東方蜜蜂研究——重新評價中國阿壩地理種群

王緯華，曾 榮,2， 曾愛平，劉勁軍，游蘭韶，陳紹鵠

（1. 湖南農業大學植物保護學院，湖南 長沙410128；2. 洞口縣農業局，湖南 洞口422300；3. 仁懷市畜牧局，貴州 仁懷564500）

自1793年以來，東方蜜蜂研究已在上世紀下半葉進入種下階元（亞種）或種群及生物多樣性研究階段。種群是指生活在同一地區的同一物種的多個個體的集合[1]，同種昆蟲在分化過程中，因地理上長期隔離形成同種個體集合在一起的種群稱地理種群[2]，或由不同環境造成，但因地理因素為主要因子引起的不同生態類型亦稱地理種群[3]。譚墾等的形態學和分子數據分析的研究分別證實來自高寒濕地甘肅岷縣的東方蜜蜂獨自成為一個獨特的分支[4]或其分子數據分析研究證實甘肅南部岷縣、四川北部阿壩的東方蜜蜂單倍型（Haplotype，基因型）最為豐富[5]。鑒于阿壩中蜂資源呈現不斷減少的態勢，筆者從我國蜂業生產的實際出發探討阿壩地理種群存在的根據，保護阿壩中蜂，研究該種群個體的形態、生物學，肯定其作為一個地方良種的經濟價值。

1 材料和方法

1.1 資料來源

收集自1986年以來發表的關于阿壩亞種（阿壩地理種群）包括其形態、生物學的研究論文，以表的形式反映阿壩地理種群個體的主要形態特征，確定該地理種群在中國的分布地點，試圖肯定一個科學上有價值的地方良種。

1.2 形態學指標測量

種下分類必須測定較多的形態學性狀，楊冠煌等的形態學指標測量只選用了頭部長、喙長、肘脈指數等12個性狀[6]，譚墾等則每頭工蜂按Ruttner[7]總結的1940～1975年間5 位專家分別研究的全世界通用標準，測量38個形態學性狀，計有腹部第5 背板毛長h，第4 背板綿毛寬a，第4 背板綿毛和后緣之間的暗條寬b；頭部喙長（中唇舌+頦+亞頦），上唇顏色，胸部中胸小盾片顏色，前翅長、寬，第3 肘室a 段及b 段長，前翅測量翅脈固定點的連線形成的角度，后翅前緣小鉤數等形態學性狀，后足腿節、脛節、基跗節的長度和寬度；腹部背板2～4節顏色（分10 級來評價）；第3、4 節背板縱向長度；第3節腹板長度，蠟鏡縱向長度，橫向長和兩蠟鏡間的寬，第6 節腹板長度和寬度（圖1～圖4）。

圖2 腹部第3 節腹板

圖3 前翅

圖4 前翅翅脈角

以上形態指標測定分別使用電腦影像測定儀、立體介剖顯微鏡、色度板測定[4,8]，然后進行逐步判別分析（Stepw is discrim inant analysis）和多變量形態測量分析（Multivariate morphometric analysis）研究[8]。

1.3 形態學和分子數據分析

樣本經過dral 位點限制性分析（dral restriction analysis）、線粒體ND2 基因序列分析（Sequence analysis of the NADH subunit 2）及序列比對和系統發育分析（sequence alignment and phylogenetic analysis）等步驟[9]。

1.4 分子數據分析

樣本經線粒體DNAtRANsleu-COⅡ基因研究[10]。

2 研究結果

2.1 研究歷史和背景

楊冠煌等發表中國東方蜜蜂新亞種阿壩亞種Apis cerana abansis Yang&Kuang，1986[6]。模式記錄是正模：工蜂，四川金川縣，1976年7月采；副模：工蜂，四川馬爾康，1982年9月采。Tan 等和Peng 等的形態測量分析及Tan 等的形態和分子數據分析認可阿壩地理種群（Aba race）[8-9,11]。Engel 沒有看到楊冠煌等[6]阿壩亞種的論文，只是引用Peng 等[11]阿壩地理種群報道，就將美國自然歷史博物館（AMNH，紐約）保存的全模標本（Holotype）(工蜂，四川省北部南坪1920年4月21日采)從種群定為新亞種黑蜜蜂亞種Apisceranaheim ifeng Engel，1999[12]；其實此亞種就是阿壩亞種。Hepbuun 等的一篇文獻綜述以拉丁化學名報道阿壩亞種Apis cerana abaensis[13]。

可是Radloff 等仍認為阿壩亞種和黑蜜蜂亞種均系異名[14]；并因東方蜜蜂亞種名過多，建議形態聚類研究后的正確種下階元應使用亞類名稱（epithets），例如阿壩地理種群應寫為Aba cerana，并且不能再使用亞種名稱。鑒于譚墾等的形態學和分子數據分析研究分別證實來自高寒濕地甘肅岷縣的東方蜜蜂獨自成為一個獨特的分支[4]，或其分子數據分析研究證實甘肅南部岷縣和四川北部阿壩的東方蜜蜂單倍型（haplotype，基因型）最為豐富[5]。

為客觀反映確實存在此一種下階元和中國蜂業生產需要良種的事實，筆者暫時按Radloff 等（2010）的意見[14]，把阿壩亞種作阿壩地理種群處理、研究。此外，姜玉鎖等也從分子數據研究認為甘肅天水的東方蜜蜂可能是阿壩亞種（阿壩地理種群）的一個過渡類型，并認定海南東方蜜蜂為新亞種[10]；其論文只是單獨提出一個新名稱，按動物命名法規（ICZN，第4 版，1999），視為無效[14]，暫作為海南地理種群Hainan cerana(Hainan race)處理。

2.2 自然條件

青藏高原是許多生物類群形成和分化的中心。楊冠煌等（1986）、龔一飛等（2000）、Engel（1999）及譚墾等（2005）報道，阿壩地理種群主要分布四川西北部的阿壩地區如馬爾康、金川、松潘、南坪，青海東部和甘肅高寒濕地岷縣（三省交界E100°～105°，N30°～35°）[6,9,12,15]。

筆者考察該地的地理環境阿壩地區主要為高原、地形復雜、氣候多樣、南海拔低、西北海拔高、有丘狀高原、高山狹谷、河谷，河谷地帶海拔2 500 m 以下、坡谷地帶海拔2 500～4 000 m 及4 000 m 以上的高原，高山峽谷地帶隨海拔高度氣候從亞熱帶、溫帶到寒溫帶，河谷地帶降水集中、呈干旱半干旱，坡谷地帶是寒溫帶。

阿壩地理種群Aba race 的另一個分布地點甘肅岷縣位于青藏高原邊緣，是甘肅高原向黃土高原、隴南山地過渡的地帶，大部分地方海拔高；氣候高寒陰濕，降雨多，年平均降水量596.5 mm，年平均相對濕度68%，最熱7月份平均氣溫16 ℃。

以上兩地森林植被及蜜源豐富，野生植物有鳳毛菊Saussurea japonica、密齒柳Salix characta、球果石泉柳S.shihtsuanensis、輪葉馬先蒿Pedicularis verticillata、川滇小檗Berberis jamesiana，另有桃、梨、蘋果、十字花科和禾本科等作物；因長期地理隔離分化為適應高山、溫度相對較低和緯度北移的環境條件，分布在自然生存地河谷地帶[12]。

2.3 阿壩地理種群

2.3.1 分類地位 阿壩地理種群Aba cerana 是蜜蜂屬Apis 東方蜜蜂Apis cerana cerana Fabricius 內的一個認可的地理種群[8-9,15]。形態和分子研究把全世界東方蜜蜂分為5個亞種，即中華亞種Apis cerana cerana、印度亞種Apis cerana indica、日本亞種Apis cerana japonina、喜馬拉雅亞種Apis cerana himalayana、菲律賓亞種Apis cerana philippina[13]，亞種可以包括許多因地理隔離而形成的種群。中國僅有中華亞種和印度亞種，經國內外多年研究種下階元，阿壩及海南地理種群不屬于上述任何一個亞種，2個亞種及阿壩種群和海南種群可以表明區別（表1）。

2.3.2 形態特征 阿壩亞種Apis cerana abansis Yang&Kuang，1986 已不能成立，同樣含義的兩個異名Apis cerana abaensis Hepburn，Sm ith,Radloff&Otis，2001[13]和黑蜜蜂亞種Apis cerana heim ifeng Angel，1999[12]也不復存在；現將阿壩地理種群（工蜂）的形態描述如下。

表1 中國東方蜜蜂亞種或地理種群鑒別（工蜂）

工蜂：體長12.00～13.50 mm。

頭部：喙長5.45±0.08 mm。

胸部：前翅長9.04±0.13 mm，前翅寬3.15±0.05 mm；前翅肘脈指數4.06±0.57 mm，前翅面積14.23 mm2。

腹部：第3 背板+第4 背板長4.21±0.01 mm，第3背板后緣寬大于4.38 mm，第4 背板突間距4.46±0.14 mm。

體色：中胸小盾片暗褐色或黑色，足及腹部黑色，腹部第3～4 節背板黑色，黑色部份超過2/3[6,12]，四川馬爾康的工蜂，周年均為黑色[16]；巢房內徑5.06±0.11mm。

2.3.3 生物學和經濟價值 1986年阿壩地理種群有15萬群；適應當地地理條件，是高原土著蜂種，耐寒，是中國個體最大的東方蜜蜂[12]；其嗅覺靈敏，飛行敏捷，能采到低密度花蜜、充分利用冬季分散蜜源，抗寒性強；此外分蜂性、認巢能力強，是進行地方良種選育的好素材[6,16]。徐祖蔭（2010）比較國內的幾個代表蜂種工蜂的11 項形態指標，有中華亞種Apis cerana cerana(貴州遵義、云南勐海、湖南沅陵縣)、海南地理種群Hainan cerana(海南瓊中)、阿壩地理種群Aba cerana（四川金川）；結果表明阿壩地理種群在這11 項形態指標上均優于其他中蜂[17]，不僅可作優良蜂種，在國內蜂業亦占有重要地位。

3 討論

（1）楊冠煌等（1986）發表阿壩亞種Apis cerana abansis=Apis cerana abaensis，只是根據12個形態學性狀，因未按照分類學程序，缺少與近緣種對比的鑒別特征和特征圖[6]，標本已不存在[8,13]，而不被認可[14]。多年來Pang 等、Tan 等使用38個形態學性狀測定以及使用形態測定及分子系統學分析[4,8-9,11]，重新肯定了青藏高原阿壩地理種群在我國的存在和確切分布地點。

楊冠煌認為分布在四川西北部的雅龔東流域、大渡河流域的阿壩甘孜地區，甘肅南部甘南藏族自治州、寧夏藏族自治州、天水、武都地區一些縣份，青海民和、樂都、化隆、循化、貴德、甘都等縣包括山崍山、岷山、祁連山等地區2000 m 以上的高原和山地[16]。

此外，雖然Radloff 等（2010）要求，因當前東方蜜蜂亞種命名混亂的原因建議不再用三名法；筆者認為根據中國近30年的研究實際，阿壩地理種群應有存在。在各省交界的邊緣地區，因自然環境特殊，人跡罕至，常發現有特有種或特有地理種群，阿壩地理種群就是這種情況。

（2）本項研究首次較好地處理東方蜜蜂Apis cerana Fabricus種和種下階元（亞種和地理種群）的關系，表現在阿壩地理種群的確定為中國東方蜜蜂資源增加了一個亞類[14]成員。它分布在我國青藏高原，由低海拔生物地理環境向高寒生物地理環境過渡，是長期演化形成，具有穩定性。我國有中華亞種、印度亞種、海南種群和阿壩種群，表明我國是東方蜜蜂亞種或地理種群最為豐富的國家。

（3）為了維持我國東方蜜蜂的物種多樣性和可持續利用，保存和發展阿壩中蜂此珍貴資源，從生物地理學的角度來說，應保護好四川北部、甘肅南部、青海東部三省交界這一優越的生態及環境資源。在四川阿壩地區劃出中蜂保護區，對生產性能較好的阿壩中蜂，應建立純種選育場。

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