褐潮研究現(xiàn)狀

宋廣軍　宋倫　王年斌　劉桂英　宋永剛　王超

摘要：繼甲藻赤潮、滸苔綠潮的暴發(fā)后，2011年中國又一種新的海洋災(zāi)害——褐潮（brown tide）被首次確認(rèn)，中國成為繼美國和南非之后第三個(gè)出現(xiàn)褐潮的國家。褐潮對我國沿海養(yǎng)殖業(yè)、漁業(yè)資源、生態(tài)環(huán)境以及人類健康構(gòu)成了重大的危害和威脅，嚴(yán)重影響了沿海經(jīng)濟(jì)。因此加強(qiáng)與褐潮相關(guān)的生態(tài)學(xué)與海洋學(xué)研究，探索褐潮的發(fā)生機(jī)制，并建立監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)，進(jìn)行褐潮預(yù)警預(yù)報(bào)，對減少褐潮的危害，保障我國沿海經(jīng)濟(jì)的持續(xù)發(fā)展，具有十分重要意義。

關(guān)鍵詞：褐潮；抑食金球藻；微微型藻類；藻華；海洋災(zāi)害

中圖分類號：X55 S944.394 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

前言

褐潮是由微微型海藻引起的有害藻華，與傳統(tǒng)赤潮相比藻華時(shí)密度極高、持續(xù)時(shí)間長、水體呈黃褐色。美國研究機(jī)構(gòu)將這種有害藻華命名為“褐潮”，以區(qū)別一般的“赤潮”，并為國際相關(guān)機(jī)構(gòu)所采納[1]。

褐潮于1985年在美國東部海灣首次被發(fā)現(xiàn)，對美國東海岸的貝類資源和海草床形成了毀滅性打擊，至今仍是美國東海岸最嚴(yán)重的生態(tài)災(zāi)害之一[2]。隨后幾年，褐潮逐漸向全球范圍內(nèi)擴(kuò)散，1997年，在南非薩爾達(dá)尼亞灣發(fā)現(xiàn)褐潮，并在接下來兩年內(nèi)連續(xù)發(fā)生，持續(xù)時(shí)間長達(dá)達(dá)6～8周[3]。我國自2009年開始連續(xù)四年在渤海秦皇島附近海域連續(xù)發(fā)生這種微微型藻藻華，藻華期間海水顏色呈棕褐色、細(xì)胞密度極高，對該海域的扇貝養(yǎng)殖業(yè)和濱海旅游環(huán)境造成了嚴(yán)重影響，引起公眾和政府的密切關(guān)注[4]。

美國科學(xué)界針對褐潮進(jìn)行了近30年的長期研究，對于褐潮原因種的研究、暴發(fā)機(jī)制、監(jiān)控措施等提出了許多觀點(diǎn)和建議[5-10]，我國目前對褐潮的研究報(bào)道較少[11-13]。

1褐潮原因種的生物學(xué)研究

Sieburth等[14]通過對1985年6月發(fā)生在納拉甘西特海灣的一次褐潮的原因種超微結(jié)構(gòu)分析，確定引起褐潮暴發(fā)的原因種為一種新的金藻種屬，并命名為Aureococcus anophagefferens。其個(gè)體大小2～3 μm，是一種微微型藻類，有單一的葉綠體、線粒體、細(xì)胞核和一個(gè)特殊的胞外多糖層。根據(jù)它的拉丁文含義，我國將其中文名命名為“抑食金球藻”。其藻華多在淺海海灣和河口區(qū)域，在水溫20～27.5 ℃、鹽度大于28‰、有機(jī)氮濃度較高條件下，最適合其生長。在藻華發(fā)生期間其細(xì)胞密度很高，可達(dá)到109 cells/L，水體透明度可降低90%以上，對海草床會產(chǎn)生不利影響，海草的大量減少，進(jìn)而影響魚蝦幼體等海洋生物的棲息、掩蔽[15-16]。

褐潮暴發(fā)過程中會造成大量貝類、魚類和海草死亡，然而對于原因種抑食金球藻的毒性研究現(xiàn)在還沒有定論。一般認(rèn)為抑食金球藻并不產(chǎn)生毒素，對人類健康也沒有影響，但其暴發(fā)持續(xù)時(shí)間較長，對濾食性生物生長有較大影響。持續(xù)的高密度微微型藻類降低了水下光照強(qiáng)度，導(dǎo)致了海底大型藻類持續(xù)死亡。Dianna K. Padilla[17]等通過分別投喂文蛤幼體（Mercenaria mercenaria larvae）抑食金球藻和等鞭金藻，發(fā)現(xiàn)抑食金球藻可影響文蛤幼體的生長，但并不影響其存活。當(dāng)細(xì)胞密度為8×104cells/mL時(shí)，不會影響文蛤幼體發(fā)育，甚至能促進(jìn)發(fā)育，當(dāng)細(xì)胞密度為1.6×105cells/mL時(shí)也不影響文蛤發(fā)育，但是當(dāng)細(xì)胞密度達(dá)到106cells/mL時(shí)，幼體的發(fā)育加快，但是生長變慢。V. Monica Bricelj[18]等在美國長島（Long Island）發(fā)生的褐潮中分離出抑食金球藻的有毒藻株（CCMP1708）和無毒藻株（CCMP1784），將這兩種藻株分別投喂文蛤和貽貝（Mytilus edulis）后發(fā)現(xiàn)，褐潮對雙殼類生長的不利影響，主要是由于細(xì)胞毒性，而非細(xì)胞的高濃度和缺乏營養(yǎng)。

Christopher J.Goble等[19]對抑食金球藻進(jìn)行基因組測序分析，發(fā)現(xiàn)其擁有較大的基因組（56MBP），并且擁有更多編碼利用有機(jī)碳和氮以及金屬元素硒酶的基因。Goble認(rèn)為這些獨(dú)特的遺傳基因非常有利于其在低光照、高有機(jī)物和金屬元素的淺海河口生態(tài)系統(tǒng)中與其他浮游植物競爭，從而引發(fā)褐潮。

2檢測方法

抑食金球藻個(gè)體微小，利用相差顯微鏡和熒光顯微鏡通過形態(tài)特征觀察很難鑒定。美國早期對抑食金球藻的檢測主要使用免疫熒光法[20-21]，但是檢測時(shí)間較長和靈敏度較低，隨著檢測技術(shù)的不斷改進(jìn)，現(xiàn)在針對褐潮抑食金球藻的檢測手段主要有免疫流式細(xì)胞技術(shù)、定量聚合酶鏈反應(yīng)、色素組分分析和分子生物學(xué)鑒定技術(shù)等。

免疫流式細(xì)胞技術(shù)[22]利用共軛熒光素異硫氰酸酯（FITC單克隆抗體）單克隆抗體標(biāo)記抑食金球藻細(xì)胞表面進(jìn)行檢測和計(jì)數(shù)。該方法可以在很大的豐度范圍內(nèi)（103～106 cells/mL）對抑食金球藻的樣品進(jìn)行快速準(zhǔn)確的檢測和計(jì)數(shù)。但是這種技術(shù)在細(xì)胞濃度低于5 000 cells/mL時(shí)靈敏度較低。

定量聚合酶鏈反應(yīng)[23]，是基于抑食金球藻的一個(gè)獨(dú)特的18SrDNA序列，開發(fā)一種TaqMan分子探針，在檢測系統(tǒng)中，實(shí)時(shí)定量PCR來檢測較低細(xì)胞水平下抑食金球藻的濃度，靈敏度可以達(dá)到1 cells/mL。

針對我國秦皇島海域發(fā)生的褐潮，孔凡洲[4]等對采集到的浮游植物樣品分級過濾后，進(jìn)行樣品色素組分分析，結(jié)果顯示其主要組分有19-丁酰氧基巖藻黃素（Fucoxanthin， Fuco）、硅甲藻黃素（Diadinoxanthin， Diad）和葉綠素a（Chlorophyll a， Chl a）等，并且But-fuco色素的含量高，再根據(jù)藻華細(xì)胞數(shù)量高、細(xì)胞個(gè)體小、對貝類攝食具有抑制效應(yīng)等，確定藻華原因種為抑食金球藻。

3褐潮暴發(fā)機(jī)制的研究

在過去幾十年里，有害藻類在全球范圍內(nèi)的近岸海域大量繁殖并呈增加的趨勢，這一結(jié)果被普遍認(rèn)為是近岸海水富營養(yǎng)化的結(jié)果。褐潮的發(fā)生，很大程度上也是人類活動使環(huán)境條件改變的結(jié)果。美國學(xué)者對褐潮的暴發(fā)機(jī)制從多個(gè)方面進(jìn)行了研究，包括淡水的輸入量、海水營養(yǎng)鹽的濃度、微量金屬元素（如鐵、硒等）的大量存在以及抑食金球藻對有機(jī)養(yǎng)分的利用能力等[24-31]。endprint

Laroche[32]等對長島海域1985-1996年11年間的淡水輸量和海水鹽度數(shù)據(jù)進(jìn)行了分析，認(rèn)為褐潮的暴發(fā)強(qiáng)度和海水鹽度、有機(jī)氮呈正相關(guān)，而與淡水輸入量呈負(fù)相關(guān)，通過實(shí)驗(yàn)室和外業(yè)調(diào)查研究表明，鹽度不是形成藻華的直接原因，高濃度有機(jī)氮可促進(jìn)褐潮的暴發(fā)強(qiáng)度，而無機(jī)氮源加入往往會抑制褐潮的暴發(fā)。因此，Laroche認(rèn)為陸源淡水的輸入量直接影響該海域有機(jī)氮和無機(jī)氮的供給，從而影響褐潮的暴發(fā)。

而Lomas[33]等對美國長島和馬里蘭沿海海灣褐潮過程海水有機(jī)營養(yǎng)鹽進(jìn)行了跟蹤監(jiān)測，發(fā)現(xiàn)褐潮發(fā)生頻率較高的海域海水中溶解的有機(jī)碳和磷也較高，認(rèn)為抑食金球藻的異養(yǎng)營養(yǎng)模式在引發(fā)赤潮過程中發(fā)揮了重要作用。其監(jiān)測結(jié)果顯示，抑食金球藻細(xì)胞的密度與有機(jī)和無機(jī)營養(yǎng)鹽都沒有直接關(guān)系，而細(xì)胞密度高的站位有機(jī)碳/有機(jī)氮比值較高，而有機(jī)氮/有機(jī)磷比值卻較低。歷史監(jiān)測數(shù)據(jù)也顯示，有機(jī)碳和有機(jī)磷濃度在褐潮暴發(fā)前相對于有機(jī)氮比值升高。海水中較高的溶解有機(jī)碳和抑食金球藻擁有較多的胞外多糖相關(guān)聯(lián)，也和褐潮多發(fā)生在溶解有機(jī)碳較高的河口淺海海灣相關(guān)聯(lián)。Lomas認(rèn)為尿素可經(jīng)過海洋浮游植物水解提供重要的碳源和氮源，而抑食金球藻的異養(yǎng)營養(yǎng)模式，可以不依賴光源而獲取生長所必須的碳的能力，使其能在低光照條件下大量繁殖。

此外Cosper等人還認(rèn)為鐵、硒和檸檬酸等對抑食金球藻的生長也至關(guān)重要[34-37]。Gobler也認(rèn)為，大量鐵元素的輸入可以阻止其他藻類吸收剩余的必需微量元素，并且使磷酸鹽和鐵元素形成沉淀，剝奪了自養(yǎng)浮游植物磷的來源，而抑食金球藻可以利用有機(jī)磷，從而消除其他浮游植物的競爭，確立其優(yōu)勢地位[38]。抑食金球藻進(jìn)行的基因組測序分析結(jié)果，也和這些研究結(jié)果吻合——抑食金球藻擁有的更多基因編碼進(jìn)行捕光，利用有機(jī)碳和氮以及金屬元素所需的酶，可以使其在低光照、高有機(jī)物和微量金屬元素的淺海河口生態(tài)系統(tǒng)中與其他浮游植物競爭，從而引發(fā)褐潮[19]。

除了環(huán)境因素，生物群落結(jié)構(gòu)的改變也是褐潮暴發(fā)的重要原因。Buskey[39]等調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在褐潮暴發(fā)前，小型浮游動物的生物量和物種多樣性就已經(jīng)下降。再由于一些極端氣候原因，如長期干旱、極低溫度使海冰持續(xù)時(shí)間較長等，導(dǎo)致海水鹽度較高，浮游和底棲植食動物生物量減少，失去對浮游植物的控制。再加上動物死亡釋放的營養(yǎng)物質(zhì)，促使了藻華的發(fā)生。這種生物群落的改變在短時(shí)間內(nèi)很難修復(fù)，這也是褐潮在同一個(gè)區(qū)域連續(xù)多年發(fā)生的原因。

綜合國外諸多學(xué)者的觀點(diǎn)，筆者認(rèn)為，小型浮游動物和底棲生物多樣性的降低，是褐潮暴發(fā)的前奏。淡水輸入量的減少，海灣海水的低交換率，為抑食金球藻提供了高有機(jī)物環(huán)境，其自身利用有機(jī)物的異養(yǎng)營養(yǎng)模式使其與其他自養(yǎng)浮游植物競爭中占據(jù)優(yōu)勢，并快速生長形成高密度藻華，進(jìn)而降低海水透明度，大量浮游植物和底棲藻類無法進(jìn)行光合作用而死亡，進(jìn)一步分解有機(jī)質(zhì)，使得抑食金球藻在暴發(fā)海域長期占據(jù)優(yōu)勢。而上層食物鏈浮游動物、濾食性甲殼類、魚類，則因?yàn)樵迦A暴發(fā)消耗大量的溶解氧而缺氧死亡，或因抑食金球藻含有的胞外多糖堵塞鰓孔而無法濾食，最終饑餓死亡。綜合這些因素，褐潮的暴發(fā)可以持續(xù)數(shù)周乃至數(shù)月之久。

4褐潮的防治

褐潮一旦發(fā)生將對海洋生態(tài)環(huán)境造成極大破壞和不可估量的經(jīng)濟(jì)損失。美國自1985年褐潮暴發(fā)以來，海灣扇貝資源幾乎枯竭，每年的經(jīng)濟(jì)損失超過200萬美元。海草床也遭到了極大破壞，進(jìn)而影響了魚、蝦等海洋生物的棲息繁衍場所。2009年在我國秦皇島海域發(fā)生的褐潮使約2/3的養(yǎng)殖區(qū)出現(xiàn)大量海灣扇貝滯長或死亡現(xiàn)象，而2010年褐潮最大暴發(fā)面積達(dá)3 350 km2，給河北省造成直接經(jīng)濟(jì)損失2.05億元[40]。2012年褐潮繼續(xù)向南擴(kuò)散，影響到山東沿海地區(qū)。由于目前褐潮的形成和暴發(fā)機(jī)制還不完全清楚。因此有必要針對一些敏感海域建立監(jiān)測、預(yù)防和監(jiān)管措施。

針對褐潮的防治工作，首先要加強(qiáng)對敏感海域的生態(tài)環(huán)境監(jiān)測。我國近年來加強(qiáng)了對海域環(huán)境監(jiān)測的力度，但褐潮的發(fā)生，提醒我們對海洋環(huán)境監(jiān)測的要素還不夠全面。浮游植物監(jiān)測手段落后，對微型（2～20 μm）和微微型（<2 μm）藻類的監(jiān)測重視程度不夠，我們更注重海水無機(jī)氮和磷的含量而忽視了有機(jī)物的含量。對褐潮及時(shí)發(fā)現(xiàn)，及早采取應(yīng)對措施可以顯著降低褐潮對生態(tài)環(huán)境和養(yǎng)殖業(yè)的損害。Gastrich[41]提出了的褐潮影響級別，第一級別藻華細(xì)胞濃度<35 000 cells/mL時(shí)，對生態(tài)環(huán)境和養(yǎng)殖業(yè)沒有影響；第二級別藻華細(xì)胞濃度在35000～200 000 cells/mL時(shí)，對貝類的生長和攝食有潛在的負(fù)面影響；第三級別藻華細(xì)胞濃度>200 000 cells/mL時(shí)，海水變?yōu)辄S棕色，將對貝類造成嚴(yán)重影響，甚至死亡，使海草和浮游生物減少。

關(guān)于褐潮暴發(fā)后的應(yīng)急消除，張雅琪[12]等，進(jìn)行了改性黏土對褐潮種的去除研究，實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，雖然改性黏土是消除有害藻華非常快速有效的辦法，但是對抑食金球藻的去除效率普遍很低，均在20%以下。Randhawa[42]嘗試用H2O2對褐潮控制的實(shí)用性，通過對抑食金球藻實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，1.6 mg/L的H2O2可有效去除高密度的抑食金球藻，而其他浮游植物影響較小，但是費(fèi)用比較昂貴。

防止褐潮發(fā)生的最根本途徑，還是維持海洋生態(tài)多樣性的穩(wěn)定。大量的工業(yè)污水、垃圾、農(nóng)藥等通過江河排入海中，造成越來越嚴(yán)重的海水污染，引起大量生物死亡，使生態(tài)系統(tǒng)多樣性降低，也為褐潮的發(fā)生創(chuàng)造了條件；填海造地，圍堰建港，使潮間帶生物和底棲生物生境喪失，生態(tài)食物鏈遭到破壞；船舶壓艙水帶來的外來生物入侵，也是對本地生態(tài)系統(tǒng)的嚴(yán)重威脅。因此應(yīng)當(dāng)加強(qiáng)陸源排污管理，減少人類活動對海洋生態(tài)環(huán)境的破壞，加強(qiáng)外來船舶壓艙水的管理。

結(jié)束語

我國學(xué)者近年來也展開了對褐潮的研究，并取得了一定的進(jìn)展。但是由于對褐潮原因種抑食金球藻的生物學(xué)研究以及與海洋環(huán)境之間的相關(guān)關(guān)系了解還不夠清楚。褐潮在中國的發(fā)生與發(fā)生在美國的褐潮有哪些相似之處，又有哪些不同的特點(diǎn)，值得我們?nèi)ド钊胙芯俊：殖钡陌l(fā)生是一個(gè)非常復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境問題，其研究涉及到海洋生物、海洋生態(tài)、海洋化學(xué)等多個(gè)學(xué)科。只有加強(qiáng)與褐潮相關(guān)的生態(tài)學(xué)和海洋學(xué)基礎(chǔ)問題的研究，才能加深對褐潮的認(rèn)識，掌握其暴發(fā)機(jī)制，從而進(jìn)行有效的預(yù)測和防治，減輕褐潮災(zāi)害對生態(tài)和漁業(yè)帶來的損失。endprint

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Abstract：A new marine disasters—Brown tide was confirmed for the first time occurred in 2011 in sea area near Qinhuangdao of china. Our country became the third country to be hit by such tides after U.S. and South Africa. Brown tide is a great harmful and threat to Chinas coastal aquaculture， fishery resources， ecological environment and human health， seriously impact on the coastal economy. So strengthening the study of ecology and oceanography related with the brown tide， exploring the pathogenesis of brown tide， and establish a monitoring network， forecast the brown tide， to reduce the harm of brown tide， ensure the sustainable development of the coastal areas of China， has a very important significance.

Key words： Brown tide； Aureococcus anophagefferens； picophytoplankton； algal bloom； marine disastersendprint