不同放牧梯度上草原群落植物功能群的結(jié)構(gòu)組成及其變化

道日娜，烏云娜，林 璐，3，霍光偉，張慶昕，賈子金

(1.內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特010021;2.大連民族學(xué)院

環(huán)境與資源學(xué)院，遼寧大連116605;3.遼寧師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，遼寧大連116029)

草原生態(tài)系統(tǒng)是中國(guó)陸地上最重要的生態(tài)系統(tǒng)類型之一，具有巨大的生態(tài)功能價(jià)值［1］。近年來(lái)，功能群概念的引入和功能群的劃分，為研究生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)功能和維持機(jī)制注入了新的活力［2-3］。許多研究者從不同的角度、尺度來(lái)對(duì)植物功能群進(jìn)行研究，這些研究結(jié)果有不同的針對(duì)方向和目的，使人們可以從不同的角度更全面的理解復(fù)雜的陸地生態(tài)系統(tǒng)，這也大大拓寬了植物功能群的應(yīng)用范圍。

目前，功能群多樣性、功能群豐富度及其類型已成為生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)新的熱點(diǎn)問(wèn)題［4］。對(duì)不同載畜率水平下內(nèi)蒙古荒漠草原功能群物種組成及功能多樣性變化特征的研究表明:灌木類和多年生禾草特性比較穩(wěn)定，多年生雜類草隨著載畜率的增加，物種組成下降幅度較大，使得群落結(jié)構(gòu)和組成隨載畜率的增加趨于簡(jiǎn)單化。豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)在重牧區(qū)最低［5］。一年生、二年生和旱生植物功能群在不同退化階段始終保持著較高的優(yōu)勢(shì)地位，對(duì)群落生態(tài)功能的發(fā)揮和維持起著重要作用。草地退化過(guò)程中不同群落的組成變化是物種適應(yīng)性和群落環(huán)境變化相互作用的結(jié)果，而物種、功能群組成的變化基本反映了草地生態(tài)系統(tǒng)退化、群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化和環(huán)境基質(zhì)穩(wěn)定性減弱等一系列植被與生態(tài)環(huán)境變化的趨勢(shì)［6］。李里認(rèn)為，物種豐富度和物種多樣性指數(shù)在中度退化草地最高，輕度退化草地次之，重度退化草地最低;群落生產(chǎn)力則在輕度退化草地最高，中度退化草地次之，重度退化草地最低，且與物種總數(shù)和多樣性指數(shù)無(wú)顯著相關(guān)性。相關(guān)分析結(jié)果表明，不同植物功能群的變化不盡相同，但功能群生物量與功能群內(nèi)植物種數(shù)不存在明顯的相關(guān)關(guān)系［7］。

功能群自提出以來(lái)，已經(jīng)在功能群-干擾、功能群-全球變化及功能群-多樣性研究中發(fā)揮了重要作用［8］。國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究更多的主要體現(xiàn)在自然或人為干擾背景下生態(tài)系統(tǒng)中單一功能群組成及動(dòng)態(tài)變化，其研究結(jié)果尚難以說(shuō)明植物功能群及其組成對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的相對(duì)重要性，而且對(duì)功能群間的相互作用及其群落功能和穩(wěn)定性的維持機(jī)制尚不太清楚，特別是對(duì)于自然生態(tài)系統(tǒng)運(yùn)作機(jī)制的解釋還一直缺乏令人信服的證據(jù)［9］。干擾與植被的關(guān)系主要表現(xiàn)在干擾對(duì)物種的進(jìn)化意義和干擾對(duì)植被過(guò)程的調(diào)整作用，植物種對(duì)干擾的適應(yīng)表現(xiàn)在繁殖、物候、形態(tài)、生理等方面。

本研究通過(guò)探討放牧梯度上生活型和水分生態(tài)型植物功能群的變化，闡釋草原退化的生態(tài)演替過(guò)程及其機(jī)制，為退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

以蒙古高原東部呼倫貝爾草原的克魯倫河流域草原為研究對(duì)象。研究區(qū)位于東經(jīng)115°31＇～117°43＇，北緯 47°36＇～49°50＇，屬中溫帶大陸性季風(fēng)半干旱氣候，年均降水量200～300 mm，年平均氣溫為-5～2℃，≥10℃的年積溫2 320℃，持續(xù)日數(shù)125 d左右。地帶性土壤類型主要為栗鈣土。群落優(yōu)勢(shì)種為克氏針茅(Stipa krylovii)、羊草(Leymus chinensis)、糙隱子草(Cleistogenes squarrosa)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

在研究區(qū)采用空間演替系列代替時(shí)間演替系列的方法，利用GPS定位，以具代表性的克氏針茅草原群落的建群種變化為依據(jù)選取輕度放牧、中度放牧、重度放牧三個(gè)實(shí)驗(yàn)樣地(見(jiàn)表1)。參考王明玖和馬長(zhǎng)升［10］、鄭陽(yáng)［11］等對(duì)內(nèi)蒙古典型草原載畜量的研究方法，結(jié)合實(shí)地調(diào)查結(jié)果，估算出三個(gè)樣地的載畜量分別為0.62，1.55，2.79羊·hm-2。輕度放牧樣地為圍欄區(qū)，封育時(shí)間為2001年，季節(jié)性放牧，在生長(zhǎng)季不受人為干擾;中度放牧樣地為輪牧活動(dòng)區(qū)，植物得以恢復(fù)生長(zhǎng);重度放牧樣地為自由放牧區(qū)，常年受到放牧壓力影響。

表1 研究樣地基本特征

2012年7月，在各個(gè)樣地選擇典型地段設(shè)置一條50 m樣線，間隔5 m做1 m×1 m的樣方，記錄10個(gè)樣方內(nèi)的植物種類組成、株叢數(shù)、種群的蓋度(Penfound法)、平均高度和最高高度，采用刈割法獲取種群的地上部現(xiàn)存量，80℃下烘干24 h，獲得干物質(zhì)量。

2.2 植物功能群的類型和劃分

依據(jù)物種的生態(tài)生物學(xué)特性，將群落物種劃分為生活型和水分生態(tài)型兩種不同類別的功能群。生活型功能群包括:(1)一、二年生草本(Annual or biennial herb);(2)多年生雜類草(Perennial forbs);(3)多年生禾草(Perennial grasses);(4)灌木、半灌木類(Shrub，subshrub)。水分生態(tài)型功能群包括:(1)旱生植物(Xerophyte);(2)中旱生植物(Meso-xerophyte);(3)旱中生植物(Xero-mesophyte);(4)中生植物(Mesophyte)。

2.3 數(shù)據(jù)分析

(1)綜合優(yōu)勢(shì)比

采用(SDR4)計(jì)算樣方中各物種的綜合數(shù)量指標(biāo):

式中，C'為相對(duì)蓋度，H'為相對(duì)高度，D'為相對(duì)密度，W'為相對(duì)生物量(干重)。

(2)物種多樣性

物種多樣性分析采用Patrick豐富度指數(shù)(Pa)和香農(nóng)-韋納(Shannon-Weaver)指數(shù)(H'):

式中，S為物種數(shù)，Pi為各種植物的相對(duì)生物量，i代表第i個(gè)物種(其中i物種在整個(gè)樣帶內(nèi)的平均優(yōu)勢(shì)度為i物種在該樣帶所有樣方內(nèi)的優(yōu)勢(shì)度之算術(shù)平均值)。

(3)物種均勻度指數(shù)

均勻度采用Pielou均勻度指數(shù)(E):

式中，H＇為Shannon-Wiener指數(shù)，S為物種數(shù)。

3 結(jié)果與討論

3.1 不同放牧梯度上群落物種組成的變化

不同放牧梯度上的種類組成與出現(xiàn)頻率見(jiàn)表2。

表2 不同放牧梯度上的種類組成與出現(xiàn)頻率

續(xù)表

表2表明，在克魯倫河流域物種組成有32種，且不同放牧壓力對(duì)物種組成結(jié)構(gòu)影響較大，隨著放牧強(qiáng)度的增加，物種組成呈遞減趨勢(shì)，輕牧、中牧、重牧下物種數(shù)分別為23，18，10種。輕牧狀態(tài)下出現(xiàn)頻度較高的植物有羊草和阿氏旋花，其次為克氏針茅、星狀刺果黎、尖頭葉藜，出現(xiàn)頻度較少的是乳白花黃芪、披針葉黃華、豬毛菜、燥原薺;中牧出現(xiàn)頻度較高的植物有糙隱子草、尖頭葉藜，其次是蒙古蔥、黃囊苔草，出現(xiàn)頻度較少的是狹葉錦雞兒;重牧出現(xiàn)頻度較高的植物有黃囊苔草、多根蔥。不同物種在不同放牧梯度上的變化規(guī)律亦不同，呈遞減趨勢(shì)的物種有克氏針茅、羊草、黃蒿、星狀刺果藜，呈增加后降低的物種有冰草、糙隱子草、細(xì)葉蔥、蒙古蔥、冷蒿、豬毛菜、尖頭葉藜等，呈增加特征的物種則有狗尾草、多根蔥、絲葉蒿、黃囊苔草。

同一科物種在不同放牧梯度下出現(xiàn)的頻度差異較大，禾本科在輕度、中度、重度放牧下呈現(xiàn)頻度最高，依次為克氏針茅、羊草，其次為糙隱子草、冰草，頻度最低的是狗尾草;藜科植物的變化特征為星狀刺果藜頻度最高，其次是豬毛菜、星狀刺果藜，頻度最低的是豬毛菜;百合科植物均在中度放牧下出現(xiàn)頻度較高，其中頻度最高的為細(xì)葉蔥;菊科物種則以絲葉蒿在重度放牧下出現(xiàn)頻度最高;隨著放牧強(qiáng)度的增加，莎草科的黃囊苔草遞增明顯，旋花科的阿氏旋花遞減明顯;莧科的尖頭葉藜則表現(xiàn)明顯的先增加后降低的變化趨勢(shì)。

3.2 不同放牧梯度上植物功能群的結(jié)構(gòu)組成

不同放牧梯度上各個(gè)功能群的物種數(shù)及其百分比見(jiàn)表3。

表3 不同放牧梯度上各個(gè)功能群的物種數(shù)及其百分比

從各生活型功能群的種類組成看，多年生禾草在輕牧、中牧和重牧中物種數(shù)分別為4，3，2，其中糙隱子草為共有種;多年生雜類草共20種，輕牧階段有14種，中牧下10種，重牧中3種，其中黃囊苔草為共有種;一、二年生草本共4種，其中共有種為尖頭葉藜和豬毛菜。種數(shù)最多的是多年生雜類草，在各放牧梯度上均表現(xiàn)出最大值，其次是多年生禾草，且多年生雜類草和多年生禾草在重牧區(qū)迅速降低;一、二年生草本植物在各放牧梯度上分布均勻;而灌木、半灌木功能群種數(shù)最少且基本保持不變。

從水分生態(tài)功能群的物種結(jié)構(gòu)看，中生植物共2種，中旱生植物共11種，旱中生植物共2種，旱生植物共17種。物種數(shù)最多的是旱生植物，其次是中旱生植物，第三是旱中生植物，最小的是中生植物。旱生、中旱生、旱中生植物的種數(shù)由輕牧到重牧均逐漸降低，而中生植物隨放牧梯度的增加呈上升趨勢(shì)。

3.3 不同放牧梯度上植物功能群綜合優(yōu)勢(shì)比的變化

3.3.1 不同放牧梯度上生活型功能群綜合優(yōu)勢(shì)比的變化

在不同放牧梯度上，一、二年生草本、多年生雜類草、多年生禾草及灌木、半灌木各功能群的綜合優(yōu)勢(shì)比存在較大差異(如圖1)。

圖1 生活型功能群綜合優(yōu)勢(shì)比的變化

由圖1可知，從輕牧到重牧，灌木、半灌木的綜合優(yōu)勢(shì)比逐漸升高，依次為0.033 3，0.027 6及0.067 5，灌木、半灌木在輕牧和中牧間差異不顯著(p＞0.05)，但兩者與重牧差異顯著(p＜0.05);多年生禾草的綜合優(yōu)勢(shì)比呈相反趨勢(shì)，其優(yōu)勢(shì)比依次為:輕牧0.6675、中牧0.593 5、重牧0.139 8，重牧與輕牧、中牧差異性顯著;多年生雜類草的優(yōu)勢(shì)比在重牧下達(dá)到最高，數(shù)值為0.697 8，與中牧(0.2531)、輕牧(0.2632)差異顯著;一、二年生草本的優(yōu)勢(shì)比在中牧階段最高，為0.125 8，與輕牧區(qū)(0.0383)差異顯著，與重牧區(qū)(0.0948)差異不顯著。

3.3.2 不同放牧梯度上水分生態(tài)型功能群綜合優(yōu)勢(shì)比的變化(如圖2)

圖2 水分生態(tài)型功能群綜合優(yōu)勢(shì)比的變化

由圖2可知，旱生植物在中牧階段的優(yōu)勢(shì)比最高，為0.754 4，輕牧為0.600 4，重牧為0.485 7;而中旱生植物在中牧階段的優(yōu)勢(shì)比最低，為0.143 4，在重度最高，為0.468 9;旱中生植物隨著放牧梯度的增強(qiáng)，優(yōu)勢(shì)比呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)，在輕牧階段最高，為0.037 8;中生植物在不同放牧梯度上優(yōu)勢(shì)比的變化與旱生植物相同，在中牧階段最高，為0.072 8。

3.4 不同放牧梯度上植物功能群組成的變化

3.4.1 不同放牧梯度上生活型功能群組成的變化

生活型的差別反映了群落的生境，特別是小生境、小氣候的變化［12］。不同放牧梯度上組成群落的各生活型種數(shù)百分比的變化如圖3。

圖3 群落生活型功能群組成的變化

由圖3可知，不同放牧強(qiáng)度下，植物生活型功能群組成基本一致，均含有四個(gè)功能群。灌木、半灌木所占百分比在重牧區(qū)中最高，為17.8%，在中牧區(qū)為9.1%，輕牧下為7.3%。中牧與輕牧、中牧與重牧差異性不顯著(p＞0.05)，輕牧、重牧差異性顯著(p＜0.05);多年生禾草所占百分比在輕牧、中牧、重牧區(qū)分別為22.4%，20.2%，21.5%，三者差異性均不顯著。多年生雜類草在輕牧區(qū)所占比例最高，為59.1%，其次是中牧區(qū)，為52.9%，最次是重牧區(qū)，為32.2%。輕牧、中牧差異性不顯著，重牧與中牧、重牧與輕牧差異性顯著。一、二年生草本所占百分比呈遞增趨勢(shì)，在輕牧、中牧區(qū)分別為11.2%，17.8%，輕牧、中牧差異性不顯著，在重牧區(qū)占28.5%，中牧、重牧差異性顯著。

3.4.2 不同放牧梯度上水分生態(tài)型功能群組成的變化

植物的水分生態(tài)類型是依據(jù)植物對(duì)生態(tài)環(huán)境中水分狀況的適應(yīng)性而劃分的。不同放牧梯度直接影響著草原群落的蓋度，進(jìn)而影響水分生態(tài)環(huán)境。群落水分生態(tài)型功能群組成的變化如圖4。

圖4 群落水分生態(tài)型功能群組成的變化

由圖4可知，隨著放牧梯度的逐漸增強(qiáng)，旱生植物功能群種數(shù)的百分比基本保持不變，中旱生植物在中度放牧中所占比例最高，而旱中生植物種數(shù)百分比隨放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)先增強(qiáng)后消失的特征，中生植物種數(shù)的百分比隨放牧強(qiáng)度的增強(qiáng)呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)。旱生植物在輕牧、中牧及重牧區(qū)所占比例分別為49.10%，43.33%及50.00%，各放牧梯度間差異不顯著(p＞0.05)。中旱生植物在輕牧、中牧及重牧區(qū)分別為31.60%，37.78%及32.22%，并且各放牧梯度間差異不顯著。旱中生植物在中牧區(qū)占11.66%，與重度區(qū)(占0.00%)差異顯著(p＜0.05)，而與輕牧區(qū)(占8.85%)差異不顯著。中生植物在輕牧下占10.44%，它與中牧、重牧所占百分比均差異不顯著，中牧(占7.22%)與重牧(占17.78%)差異顯著。

3.5 不同放牧梯度上植物功能群生物量的變化

3.5.1 不同放牧梯度上生活型功能群生物量的變化(如圖5)

圖5 生活型功能群生物量的變化

放牧梯度對(duì)于草地生產(chǎn)力具有決定性作用。由圖5可知，在生活型功能群組成中，多年生禾草占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，在輕牧區(qū)的生物量最大，為53.45%，并隨放牧梯度的加大而減少;多年生雜草在輕牧區(qū)所占比例最大，為40.78%;灌木、半灌木在各放牧區(qū)的生物量相近;一、二年生草本植物在輕牧區(qū)較少，中牧區(qū)和重牧區(qū)占明顯優(yōu)勢(shì)。

3.5.2 不同放牧梯度上水分生態(tài)型功能群生物量的變化(如圖6)

圖6 水分生態(tài)型功能群生物量的變化

由圖6可知，旱生植物在輕牧區(qū)和中牧區(qū)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，在輕牧區(qū)生物量最大，為46.35%;隨放牧強(qiáng)度的加大，相對(duì)生物量呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢(shì)，在中牧區(qū)和重牧區(qū)生物量依次為37.20%和16.45%;中旱生植物相對(duì)生物量在輕牧區(qū)最大，為47.46%，在中牧區(qū)和重牧區(qū)所占比例接近，分別為26.49%和26.03%;旱中生植物在重牧區(qū)未被統(tǒng)計(jì)，可能與選取樣地的局限性有關(guān);旱中生植物和中生植物在各個(gè)放牧區(qū)的相對(duì)生物量均較少，所占比例分別為3.35%和3.80%。

3.6 不同放牧梯度上功能群和群落多樣性的變化

3.6.1 不同放牧梯度上功能群多樣性的變化

從輕牧到重牧，不同生活型功能群和水分生態(tài)型功能群的多樣性變化見(jiàn)表4?？梢钥闯?，生活型功能群中，多年生雜類草的豐富度指數(shù)隨放牧梯度加強(qiáng)而明顯減小，在輕牧區(qū)最高，為14;多年生禾草的均勻度指數(shù)在各放牧梯度上均較高，在中牧區(qū)最高，為0.77;多年生雜類草的多樣性指數(shù)隨放牧梯度的增加呈現(xiàn)減小趨勢(shì)，重牧區(qū)多樣性指數(shù)與輕牧區(qū)和中牧區(qū)有顯著性差異;多年生禾草的多樣性指數(shù)在重牧區(qū)最低，Shannon-Weaver指數(shù)為0.417 6，中牧區(qū)多樣性指數(shù)與輕牧區(qū)和中牧區(qū)有顯著性差異;而一、二年生草本與灌木、半灌木相同，隨放牧強(qiáng)度的加大而呈現(xiàn)遞增規(guī)律，并且輕牧區(qū)多樣性指數(shù)與重牧區(qū)有顯著差異。

水分生態(tài)型功能群中，旱生植物和中旱生植物的豐富度指數(shù)隨放牧梯度的增加呈現(xiàn)遞減趨勢(shì)，且在重牧區(qū)均勻度指數(shù)較高;中旱生植物多樣性指數(shù)在輕牧區(qū)最高，重牧區(qū)多樣性指數(shù)與輕牧區(qū)和中牧區(qū)有顯著性差異;旱生植物的多樣性指數(shù)在中牧區(qū)最高，輕牧區(qū)多樣性指數(shù)與重牧區(qū)有顯著性差異;中生植物多樣性指數(shù)隨放牧梯度的增強(qiáng)而增加。

表4 不同放牧梯度上植物功能群多樣性的變化

3.6.2 不同放牧梯度上群落多樣性的變化

群落的物種豐富度及多樣性是群落的重要特征。不同放牧梯度上群落多樣性及其相關(guān)關(guān)系見(jiàn)表5。可以看出，中牧下多樣性指數(shù)最高，為2.25，其次為輕牧區(qū)，為2.20，但二者不存在差異(p＞0.05)，重牧下多樣性指數(shù)最低，為1.95。重牧區(qū)多樣性與中牧、輕牧區(qū)有顯著性差異(p＜0.05)。多樣性指數(shù)在中牧下最大，隨著放牧強(qiáng)度的加大，呈單峰式曲線變化特征，符合“中度干擾”假說(shuō)，這與不同植物功能群在放牧退化演替過(guò)程中的消長(zhǎng)變化密切相關(guān)。由于牧草在營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和采食難易程度等方面的差異，家畜具有擇食性，可顯著改變植物種間競(jìng)爭(zhēng)格局、物種侵入或遷出以及群落組成。

表5 不同放牧梯度上群落多樣性及其相關(guān)關(guān)系

從輕牧到重牧，豐富度指數(shù)呈遞減趨勢(shì)，輕牧區(qū)豐富度指數(shù)最高，為18.00，三個(gè)放牧階段間均呈現(xiàn)顯著差異;均勻度指數(shù)呈遞增趨勢(shì)，在重牧區(qū)最高，為0.87，重牧與中牧條件下二者不存在顯著性差異，而輕度區(qū)為0.76，與中牧、重牧有顯著性差異。

4 結(jié)論

(1)不同功能群對(duì)草原退化的響應(yīng)程度不同。植物生活型功能群中，多年生雜類草在輕牧、中牧區(qū)都占有明顯優(yōu)勢(shì)，多年生雜類草的生物量隨著放牧強(qiáng)度的增加顯著減少，說(shuō)明在群落植物功能群組成中，多年生雜類草的作用逐漸減弱，一、二年生草本在重牧區(qū)占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，使群落結(jié)構(gòu)趨于簡(jiǎn)單，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性變低;植物水分生態(tài)型功能群中，旱生植物在輕牧區(qū)、中牧區(qū)和重牧區(qū)均占有絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)。

(2)從植物功能群的地上生物量來(lái)看，生活型功能群組成中，多年生禾草占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，在輕牧區(qū)的分布量最大;多年生雜類草在輕牧區(qū)占有優(yōu)勢(shì)，一、二年生草本植物在中牧區(qū)和重牧區(qū)較有優(yōu)勢(shì)。水分生態(tài)型功能群中，旱生植物在輕牧區(qū)和中牧區(qū)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，隨放牧強(qiáng)度的加大，相對(duì)生物量呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢(shì)。

(3)從物種多樣性的變化來(lái)看，多年生雜類草和多年生草本功能群多樣性指數(shù)隨放牧梯度的增加呈現(xiàn)減小趨勢(shì)，一、二年生草本與灌木、半灌木以及中生植物功能群多樣性，隨放牧強(qiáng)度的加大而呈現(xiàn)遞增規(guī)律。由輕牧到重牧，物種豐富度指數(shù)逐漸降低，而均勻度指數(shù)逐漸增加，Shannon-Weaver指數(shù)在中牧區(qū)最大，符合“中度干擾”假說(shuō)。適度放牧是保護(hù)草原生物多樣性、維護(hù)放牧生態(tài)系統(tǒng)功能與健康的有效途徑。

［1］尹劍慧，盧欣石.中國(guó)草原生態(tài)功能評(píng)價(jià)指標(biāo)體系［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29(5):2622-2630.

［2］KOBRNER C H.Scaling from species to vegetation:the usefulness of functional groups［M］∥SCHULZE E D，MOONEY H A.eds.Ecosystem function of biodiversity.Berlin:Springer，1994，99:117-140.

［3］ WILSON J B.Guilds，functional types and ecological groups［J］.Oikos，1999，86:507-522.

［4］林麗.石羊河上游退化草地植物功能群特征研究［D］.蘭州:甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007.

［5］焦樹(shù)英，韓國(guó)棟，趙萌莉，等.荒漠草原地區(qū)不同載畜率對(duì)功能群特征及其多樣性的影響［J］.干旱區(qū)資源與環(huán)境，2006，20，161-165.

［6］馬建軍，姚紅.內(nèi)蒙古典型草原區(qū)3種不同草地利用模式下植物功能群及其多樣性的變化［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，36(1):1-9.

［7］李里，劉偉.退化草地植物功能群和物種豐富度與群落生產(chǎn)力關(guān)系的研究［J］.草地學(xué)報(bào)，2011，19(6):917-921.

［8］李榮平，劉志民，蔣德明，等.植物功能型及其研究方法［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2004，23(1):102-106.

［9］MC CANN K S.The diversity stability debate［J］.Nature，2000，405:228-233.

［10］王明玖，馬長(zhǎng)升.兩種方法估算草地載畜量的研究［J］.中國(guó)草地，1994(5):19-22.

［11］鄭陽(yáng).內(nèi)蒙古克氏針茅典型草原生態(tài)系統(tǒng)放牧管理優(yōu)化模式研究［D］.蘭州:甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2010.

［12］王正文，邢福，祝延成，等.松嫩平原羊草草地植物功能群組成及多樣性特征對(duì)水淹干擾的響應(yīng)［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，26(6):708-716.