天祝高寒草甸高原鼢鼠鼠丘植被演替調查

周建偉，花立民，王巧玲，劉 麗，王貴珍

(甘肅農業大學 草業學院/草業生態系統教育部重點實驗室/甘肅省草業工程實驗室/中-美草地畜牧業可持續發展研究中心,甘肅 蘭州 730070)

青藏高原高寒草甸生態系統的復雜性，為多種嚙齒動物提供了必要的棲息場所[1]。高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)是青藏高原高寒草甸生態系統中主要的嚙齒動物，也是高寒草甸的主要鼠害之一，其種群數量變化對高寒草甸生態系統的結構和功能有著深刻的影響[2，3]。由于高原鼢鼠在地下生活，其挖掘、采食等活動對天然草地造成不同程度的破壞和干擾[4-6]。干擾是影響草地植物群落多樣性和植物種類組成的重要因素，高原鼢鼠的造丘活動破壞了草地原有的植物群落，但其土丘卻為種子附著、植被更新提供了空間[7-9]。因此，研究鼠丘植物群落的演替及植物多樣性變化，對研究高寒草地生態系統有重要意義[10-15]。試驗以祁連山東段高寒草甸為背景，以高原鼢鼠土丘植被為研究對象，研究植被演替過程中植物多樣性和生活型變化的結構和趨勢，旨在為高寒草甸生物多樣性的保護提供科學依據。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究地點設在天祝縣甘肅農業大學高山草原試驗站，位于東祁連山的天祝金強河河谷，南北寬5～15 km，東西長30 km。境內地形受馬牙雪山和雷公山強烈隆起的影響，形成東西走向的峽谷地帶，西高東低。天然草地主要為高寒草原和高寒草甸。地理坐標為N 37°10′～37°14′，E 102°40′～102°49′，海拔2 710～3 880 m，氣候寒冷潮濕，太陽輻射強。年均溫-0.1 ℃，1 月平均溫度-18.3 ℃，7月平均溫度12.7 ℃，>0 ℃年積溫1 380 ℃；年降水量416 mm，多為地形雨，集中于7、8、9 月。無絕對無霜期，僅分冷熱兩季。天然草原主要為高寒草原和高寒草甸。主要植物有垂穗披堿草(Elymusdahuricus)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、線葉嵩草(Kobresiacapillifoli)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、秦艽(Gentianamacrophylla)、扁蓿豆(Ruthenianmedic)、早熟禾(Poaceaeannua)、狗娃花(Heteropappushispidus)、黃芪(Astragalusmembranaceus)、棘豆(Oxytropisbella)等。嚙齒動物組成包括高原鼢鼠、達烏爾黃鼠(Spermophilusdauricus)、根田鼠(Microtuslimnophylus)、五趾跳鼠(Allactagasibirica)、狹顱鼠兔(Ochotonathomasi)等10種，高原鼢鼠是該地區的優勢鼠種，也是最主要的草原害鼠，對草地植被破壞非常嚴重，有些區域破壞率甚至能達到50%以上[16]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置 2011～2013年，在研究地選擇高原鼢鼠典型分布區，以定點標記結合鼠丘年齡劃分[17]的方法，在放牧強度、植被一致的同一塊天然草地選擇不同年限形成的鼠丘，按形成時間劃分為5個演替階段，即階段Ⅰ：當年；階段Ⅱ：1年；階段Ⅲ：2年；階段Ⅳ：3年；階段Ⅴ：4年。前3個階段采用定點標記的方法確定，即以每年6月新形成的鼠丘用木樁標記為準，階段Ⅳ和階段Ⅴ利用鼠丘年齡劃分法，即在2011年分別以鼠丘植被蓋度在20%和60%以下確定兩個階段的鼠丘，同樣在6月用木樁標記。于2013年8月在每個階段的標記鼠丘設置5個重復，以0.5 m×0.5 m樣方法測定各鼠丘上各植物的蓋度、生物量，同時在鼠丘附近選擇同樣大小的自然植被樣方作為對照，每組樣方重復5次。

1.2.2 植物功能群劃分及多樣性計算 根據高寒草甸群落組成的特點，按照植物的生活型劃分為4類群：(1)1～2年生植物；(2)莎草科植物；(3)多年生禾草；(4)多年生雜類草。多樣性指標選用物種數(S)、Mar galef豐富度指數(O)、Shannon-Wiener 指數(H′)和Pielou均勻度指數(E)4 個指標。

1.2.3 數據處理 生物多樣性計算采用孔凡洲等[18]在Excel軟件中制作的生物多樣性指數計算方法處理。方差分析和制圖由SPSS 17.0軟件和Excel 2003軟件完成。

2 結果與分析

2.1 鼠丘植物群落外貌特征

植物群落組成受環境異質性的影響，在局部環境均表現出不同的外貌特征。由圖1可以看出，不同的演替階段高原鼢鼠鼠丘植物群落的總蓋度差異顯著(P<0.05)。隨演替的進行，鼠丘植被總蓋度呈遞增趨勢，但仍與原生植被差異顯著(P<0.05)。

圖1 5個演替階段鼠丘植物群落蓋度變化

圖2 5個演替階段鼠丘功能群植物群落特征

各生活型類群植物演替表明(圖2)，隨鼠丘植被演替年限的增加，1～2年生植物蓋度呈遞增趨勢，且第4年的蓋度61.4%顯著高于其他階段及原生植被13.3%。雜類草也表現出同樣的遞增趨勢，但是各階段都低于原生植被。多年生禾草及莎草科植物蓋度在各階段群落中的比例較小(<5%)，且都顯著低于原生植被，且各階段變化差異不顯著。由表1可知，與生活型類群蓋度變化不同，1～2年生植物生物量比例在階段Ⅰ～Ⅳ呈顯著遞減，而在階段Ⅴ比例又開始上升，但各階段比例都顯著高于原生植被。雜類草生物量變化卻表現出與1～2年生植物相反的變化趨勢，但在達到4年的鼠丘群落的生物量比例與原生植被接近，分別為44.66%和41.86%。多年生禾草及莎草科植物在各生活型類群中所占比例仍然相對較低。

表1 5個演替階段鼠丘植物生物量在群落中的比例

2.2 植物物種多樣性分析

物種多樣性是衡量群落結構與功能的指標。物種多樣性可以很好反應出群落的組成、變化及發展[19]。鼠丘群落中植物的多樣性指數在不同階段表現出一定的差異性，原生植被(對照)物種豐富度指數均高于不同演替階段鼠丘群落。隨著演替的進行，鼠丘群落物種豐富度呈增加趨勢，順序為原生植被>階段Ⅴ>階段Ⅳ>階段Ⅲ>階段Ⅱ>階段Ⅰ，且階段Ⅴ顯著高于其他各階段。Pielou均勻度指數與物種豐富度指數相互獨立，在群落演替的早期，其均勻度一般相對較低，但是研究中發現從階段2到原生植被未表現出均勻度遞增的趨勢。Shamon-wiener指數在演替階段呈先增后降低的趨勢，且形成3年以上的鼠丘顯著高于1～2年(表2)。

表2 5個演替階段鼠丘植物多樣性比較

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

2.3 植物生活型

植物生活型是指不同種類的植物對相似環境的趨同適應而在形態、結構、生理、尤其是外貌上所反映出來的植物類型[20]。從各階段鼠丘植物的物種分布可以看出(表3)，階段Ⅰ基本沒有植物覆蓋，只有零星分布的一年生雜類草灰綠藜(Chenopodiumglaucum)。從階段Ⅱ開始，1年生、2年生及多年生雜類草等演替初期物種，如灰綠藜、早熟禾、扁蕾(Gentianopsisbarbata)、香薷(Elsholtziaciliata)、黃鵪菜(Youngiajaponica)、角茴香(Hypecoumerectum)、繁縷(Stellariamedia)、二裂委陵菜等迅速入侵，在植物群落中占據優勢地位，但是群落總蓋度相對較低。隨著鼠丘形成時間的推移，鼠丘土壤變得緊實，能夠適應緊實土壤的具備較強根莖繁殖能力及直根系的物種在空間競爭中獲得優勢，成為群落中的優勢種，有的甚至成為建植種，如二裂委陵菜、蒲公英(Taraxacummongolicum)、黃芪(Astragalusmembranaceus)等多年生雜類草相繼出現。同時群落中出現了一些高寒草甸的代表植物，如垂穗披堿草、矮嵩草、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、針茅(Stipacapillata)等，但這些植物在群落中的蓋度較低。在演替各階段1、2年生植物物種數未發生變化，物種組成較為接近，多年生禾草及莎草物種變化較大。階段Ⅰ～Ⅳ多年生雜類草物種數量及組成也較為相似，但在形成4年的鼠丘群落中多年生雜類草數量卻顯著增加，物種組成與原生植被接近(表4)。

表3 5個演替階段鼠丘植物群落組成

表4 5個演替階段鼠丘物種數量分布

3 討論與結論

高原鼢鼠鼠丘植被恢復演替的研究國內開展較多[10-15,17,25]，張衛國等[8]對不同放牧條件下鼠丘植被恢復進行了研究，江小蕾等[12]對甘南瑪曲不同演替階段高原鼢鼠土丘植物群落的多樣性進行了研究，結果表明，隨著演替的進行，物種豐富度呈累積遞增趨勢，物種多樣性指數在階段Ⅳ達到峰值，階段Ⅴ略有降低，這與Odum[21]對鼠丘植被恢復演替模型預測一致，即在鼠丘形成4年達到演替后期。這與江小蕾[12]的研究略有不同，其認為鼠丘植被在8～10年達到演替后期，可能是各自研究區植被物種組成、放牧強度、土壤結構及氣候等因素不同而造成差異。而何俊齡、張黎敏等[22，23]通過土壤種子庫與鼢鼠鼠丘植被恢復關系的研究推測鼠丘植被恢復周期在4～5年。以上結果都說明鼠丘植物群落的演替是一個快速恢復過程。

植物群落的生活型類群組成能綜合反映草地生態環境對植物的影響。在不同階段的群落中，隨著演替的進行，鼠丘植被群落蓋度顯著增加，同時各階段植被表現出不同群落外貌特征。從不同階段鼠丘植被各種生活型類群占有的比例可以看出，當年形成的鼠丘基本上處于全裸露狀態。越年形成的鼠丘上，1、2年生植物占據了主要地位，隨著鼠丘植被演替，1、2年生及多年生雜類草共同構成鼠丘群落優勢種，演替初期它們大多數屬于相對的所謂“機會種”，如香薷、蘭石草、西伯利亞蓼、黃鵪菜等[24]，在高原鼢鼠種群密度區，此類植物成為群落優勢種[25]。在演替的各階段，鼠丘群落物種組成伴有一定的變異性，可能是受現有植被及土壤種子庫的影響[26]，也可能受外界物種的入侵的影響[27]。在所有的群落中，莎草科植物和多年生禾本科植物所占比例都比較低，分別在0.1%～3.1%和2.3%～5.5%。除1年鼠丘外，其余4個群落中多年生雜類草占相對優勢。高寒草甸的優勢種如矮嵩草、線葉嵩草等在鼠丘植物群落中卻未能占據優勢地位，而雜類草長期占有競爭優勢，受放牧及鼢鼠對鼠丘的二次利用等因素影響，短時間內不能完成頂級演替，有些鼠丘植被甚至開始新一輪的演替，這也是高原鼢鼠分布區草地退化的一個標志。隨著高原鼢鼠的造丘活動，不同時期鼠丘特征各異，植物生活型功能群也發生變化。同時，鼠丘植被的恢復受環境因子的影響，如土壤微生物、水分等，研究中應考慮這些因素的影響。

在天祝高寒草甸高原鼢鼠鼠丘植被演替過程中，植被迅速恢復，物種組成趨于原生植被，但外貌特征差異較大；1～2年生及多年生雜類草在群落中占據優勢地位，同時伴有外來物種的入侵；多年生禾草與莎草科植物在競爭中處于劣勢。

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