植物與水循環(huán)的秘密

高建國(guó)

當(dāng)一滴水從天空落下，它將去往哪里呢？它將變成什么呢？

這是孩童常常提出的問(wèn)題，但這個(gè)問(wèn)題的答案似乎并不是我們想象得那樣簡(jiǎn)單。一般而言，我們認(rèn)為降落之后的雨水有3個(gè)主要的去向：變?yōu)樗魵膺M(jìn)入到大氣;形成徑流，進(jìn)而形成江河湖泊;下滲形成地下水。

其實(shí)，水蒸氣從陸地表面進(jìn)入到大氣，包括了兩個(gè)不同的生物物理過(guò)程：一是與太陽(yáng)輻射直接相關(guān)的蒸發(fā)，二是通過(guò)生物調(diào)節(jié)的植物蒸騰作用。在一般人的印象中，大地、江河、湖泊的蒸發(fā)似乎是陸地表面向大氣“供水”的主要來(lái)源，但近期經(jīng)過(guò)科學(xué)家研究發(fā)現(xiàn)，植物的蒸騰是水汽從陸地表面上升的主要方式，占到整個(gè)水汽總量的80%～90%。

蒸騰，大氣水分的主要來(lái)源

地表蒸發(fā)失水與植物蒸騰失水，合起來(lái)被稱(chēng)為“蒸散”。人們對(duì)蒸散中蒸騰的比例向來(lái)很感興趣，一般通過(guò)原位的樹(shù)液測(cè)定技術(shù)或者同位素技術(shù)來(lái)區(qū)分蒸發(fā)和蒸騰。比如，近期新墨西哥大學(xué)的研究人員通過(guò)同位素拆分技術(shù)發(fā)現(xiàn)，植物的蒸騰每年向大氣輸送大概6.2萬(wàn)立方千米的水分，是陸地水循環(huán)的主要方式。不同類(lèi)型的生態(tài)系統(tǒng)蒸騰的比例是不同的，從稀樹(shù)大草原到熱帶雨林，蒸騰占蒸散的百分比依次增加，如草原只有51%，而熱帶雨林的比例是70%。6.2萬(wàn)立方千米的水量看著是個(gè)很大的數(shù)字，但跟全球的水循環(huán)相比，這絕對(duì)不是什么天文數(shù)字了。整個(gè)地球的水量大概是1.338×109立方千米，但96.5%的水是海水，不能供植物蒸騰或者供人類(lèi)飲用。海洋表面很少有植物或者植物的蒸騰作用，只有近海岸的紅樹(shù)林才有顯著的蒸騰，但由于份額太小，因此對(duì)于海洋生態(tài)系統(tǒng)而言，蒸發(fā)是主要的水循環(huán)方式。因?yàn)檎麄€(gè)地球表面的75%是海洋洋面，海洋蒸發(fā)占到全球蒸發(fā)總量的86%左右，是全球水循環(huán)的主要方式。

陸地生態(tài)系統(tǒng)的“活躍水”，即淡水，只占到全球水量的2.5%。而這2.5%中又有68.6%的冰帽、冰河和永久性積雪不能被利用。還有30.1%是地下水，地下水是干旱、半干旱地區(qū)植物蒸騰的主要水源。在熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū)的植物還可以利用土壤水和臨時(shí)降雨。至此，我們或許會(huì)了解蒸騰為什么是陸地生態(tài)系統(tǒng)水循環(huán)的主要方式了：蒸發(fā)主要發(fā)生在土壤表面，而植物由于具有扎入深層土壤的根，還可以利用土壤水和地下水。蒸騰是植物通過(guò)根吸收水分蒸發(fā)到大氣的過(guò)程，主要靠植物根的分布、葉片氣孔對(duì)干旱的敏感性、植物本身應(yīng)對(duì)水分虧缺的能力共同調(diào)節(jié)。如在干旱少雨的季節(jié)，植物會(huì)通過(guò)落葉的方式來(lái)減少蒸騰的面積，從而減少水分利用。長(zhǎng)時(shí)間的干旱少雨還會(huì)促使植物延長(zhǎng)根須，以便獲得深層土壤的水源。如目前人們所知道的最大根深植物牧羊樹(shù)就分布在非洲荒漠，它可以深入地下達(dá)68米。有意思的是，一些外來(lái)的深根性植物（如檉柳），由于高蒸騰速率，致使地下水水層下降，造成其他一些中等根深的植物死亡、滅絕。因此，植物對(duì)蒸騰的調(diào)節(jié)方式還會(huì)改變當(dāng)?shù)氐奈锓N組成，顯著改變水循環(huán)的方式。

植物氣孔，調(diào)節(jié)蒸騰的閥門(mén)

氣孔是葉片上水汽逸出和二氧化碳吸收的“閥門(mén)”，調(diào)節(jié)著蒸騰作用和光合作用。不同的植物氣孔對(duì)蒸騰的控制能力不同，所以形成了多樣化的“水分利用策略”。對(duì)草本植物或樹(shù)齡不大的樹(shù)而言，它們的蒸騰能力很強(qiáng)，氣孔對(duì)蒸騰的控制能力相對(duì)較弱，而植物的生長(zhǎng)速度往往較快。但隨著環(huán)境條件變差，植物就會(huì)懂得“節(jié)約用水”，如干旱來(lái)臨的時(shí)候，很多植物都會(huì)通過(guò)氣孔加強(qiáng)對(duì)蒸騰的控制。由于葉片失水和吸收二氧化碳的通道都是氣孔，因此植物蒸騰失水的主要目的是吸收二氧化碳，它們總是傾向于以最少的水分損失換取盡可能多的二氧化碳。但這對(duì)植物而言是個(gè)永遠(yuǎn)都無(wú)法調(diào)和的矛盾，沒(méi)有只吸收二氧化碳而不散失水分的植物。即使對(duì)于景天酸科的仙人掌，它也只是把蒸騰失水與二氧化碳吸收在時(shí)間上分開(kāi)進(jìn)行而已，這樣它就可以以最小的代價(jià)獲得最多的二氧化碳了。

除了吸收二氧化碳，蒸騰對(duì)植物的第二個(gè)好處是幫助植物降溫。在陽(yáng)光充足的條件下，葉片所吸收的輻射如果不能有效地耗散，便會(huì)在1分鐘的時(shí)間內(nèi)迅速升至100℃。很難想象沒(méi)有蒸騰作用的植物如何進(jìn)行一系列的生理活動(dòng)。蒸騰流從根到葉片的流動(dòng)，還會(huì)促使土壤中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和溶液（如無(wú)機(jī)養(yǎng)分、氨基酸和植物激素）運(yùn)輸?shù)街参矬w內(nèi)。

由于陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要水循環(huán)是植物的蒸騰，而植物蒸騰受到氣孔的影響很大，人們對(duì)“全球氣候變化下氣孔是如何響應(yīng)的”一直很感興趣。如荷蘭科學(xué)家在2011年發(fā)現(xiàn)，隨著二氧化碳濃度的升高，C3植物（如小麥、水稻、棉花等大多數(shù)作物）氣孔密度降低、氣孔變大、總體氣孔導(dǎo)度（水汽逸出的能力）也降低，并且最大氣孔導(dǎo)度有一個(gè)最小值。人們通過(guò)模型預(yù)測(cè)認(rèn)為由植物主導(dǎo)的蒸騰作用變小了，即全球水循環(huán)變慢。日本學(xué)者于2010年發(fā)現(xiàn)了氣孔蛋白，它可以調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)度，從而增大蒸騰作用，加速水循環(huán)。但如果通過(guò)噴施氣孔蛋白調(diào)節(jié)劑的方式來(lái)增強(qiáng)植物的蒸騰作用，可能會(huì)造成水循環(huán)的不平衡，甚至造成水文災(zāi)難。英國(guó)蘭卡斯特大學(xué)的學(xué)者則認(rèn)為，即使氣孔“個(gè)頭”很小，但它在植物生理學(xué)、進(jìn)化和全球生態(tài)學(xué)起到的核心作用，將影響環(huán)境變化。

人們?cè)缇桶l(fā)現(xiàn)對(duì)于一個(gè)特定的地區(qū)，如果降雨量沒(méi)有太大變化，減少植物的蒸騰（如森林砍伐）會(huì)造成水土流失以及次生地質(zhì)、生態(tài)災(zāi)害。近年來(lái)，隨著植被減少加劇，農(nóng)業(yè)活動(dòng)開(kāi)發(fā)、道路建設(shè)與城鎮(zhèn)化加速，水分輸出（蒸發(fā)、蒸騰、下滲）的途徑減少了，水分輸入（主要是降雨）的方式基本不變，從而造成了局部地區(qū)發(fā)生嚴(yán)重的洪澇災(zāi)害。植物蒸騰作為一種主要的水循環(huán)方式，平衡著水量的出入均衡，如果平衡被打破，則會(huì)造成無(wú)法挽救的損失甚至是災(zāi)難。

【責(zé)任編輯】張小萌