嚙齒動物捕食和搬運蒙古櫟種子對種群更新的影響

張晶虹,劉丙萬

(東北林業(yè)大學野生動物資源學院， 哈爾濱 150040)

嚙齒動物捕食和搬運蒙古櫟種子對種群更新的影響

張晶虹,劉丙萬*

(東北林業(yè)大學野生動物資源學院， 哈爾濱 150040)

2010—2011年，在東北林業(yè)大學城市林業(yè)示范基地研究了嚙齒動物對蒙古櫟種子的捕食和搬運。結果表明，蒙古櫟種子捕食率在年際間無顯著差異，但2010年的蒙古櫟種子搬運率顯著高于2011年，存留率顯著低于2011年。嚙齒動物在胡桃楸林、樟子松林、水曲柳林和白樺林內對蒙古櫟種子的總捕食率和總搬運率分別達到(5.7±13.5)%和(27.1±37.1)%。蒙古櫟種子在樟子松林內的捕食率和搬運率均最高，胡桃楸林內蒙古櫟種子存留率最高；2010年蒙古櫟種子在與蒙古櫟林邊緣距離0, 10, 20, 30, 40, 50m組間的捕食率無顯著差異，搬運率和存留率有顯著差異，但2011年蒙古櫟種子在不同距離組間的捕食率呈顯著差異，搬運率和存留率無顯著差異。與蒙古櫟林邊緣距離20m處蒙古櫟種子的捕食率最高。2010年和2011年，分別有(37.8±49.7)%和(27.7±49.8)%的蒙古櫟種子被嚙齒動物利用，這表明嚙齒動物是林業(yè)示范基地內蒙古櫟地表種子的主要捕食者。冬季食物匱乏秋季貯藏種子是造成嚙齒動物對蒙古櫟種子有較大捕食、擴散壓力的主要原因。因此，嚙齒動物對蒙古櫟種子的捕食和搬運影響了蒙古櫟林的種群更新。

嚙齒動物；蒙古櫟；捕食；搬運；種群更新

殼斗科(Fagaceae)櫟屬(Quercus)的植物有著極低的自然更新率。因此很多學者都非常關注櫟屬植物種群更新的研究。有關殼斗科植物更新的研究國內外已有很多，涉及動物對種子的貯藏、捕食、擴散、多次擴散[1- 4]和種子庫和幼苗建成[5- 7]等。但對蒙古櫟(Quercusmongolica)種子的捕食和搬運及動物對蒙古櫟幼苗更新的作用卻很少受到關注。種子擴散是保證植物種群繁衍增殖的基本途徑[8]，而動物是植物自然更新的重要參與者[9]。如林木種子是森林內嚙齒動物賴以生存的重要食物來源[10]，它們在消耗大量種子的同時，對植物或植物種子本身會產生有益的影響[11]。許多嚙齒動物分散貯藏植物種子，促進種子的進一步擴散(即次級擴散)[12- 13]，擴大了植物的分布范圍，減少母樹下種子密度，從而減少植物種內競爭。被分散貯藏的種子也降低與其他捕食者遭遇的風險[14]。此外，埋藏在土壤基質中的種子，可能由于溫濕度適宜，微環(huán)境有利，并最終逃脫動物的捕食而萌發(fā)成苗，促進植物更新。因此，嚙齒動物對植物種群更新和擴散具有重要意義[15]。

蒙古櫟也稱柞樹，隸于殼斗科櫟屬，是我國北方林區(qū)的主要闊葉樹種之一，具有較強的繁殖能力。櫟類因種子較大、且富含淀粉等營養(yǎng)物質而成為昆蟲和鳥獸等動物的重要食物來源[16]。前人相關研究指出，盡管蒙古櫟每年都有種子散落，但林下多為1年生幼苗，多年生幼苗極少，種子庫也極為短暫[17]。而動物捕食是地表種子損失的主要原因[18- 20]。自然界中，鴉類(Corvidae)和嚙齒動物能分散貯食[21]。據觀察及相關研究表明，林業(yè)示范基地內主要的鳥類有大斑啄木鳥(Dendrocoposmajor)，灰喜鵲(Cyanopicacyana)等，并沒有松鴉(Garrulusglandarius)的存在[22]。因此，本研究通過比較不同林分類型，不同距離組間嚙齒動物對蒙古櫟種子的捕食和搬運的格局，測定嚙齒動物捕食是影響蒙古櫟種子命運的主要因子，并探討嚙齒動物捕食和搬運對蒙古櫟種群的潛在作用。

1 研究方法

1.1 研究地點概況

東北林業(yè)大學城市林業(yè)示范基地，位于黑龍江省哈爾濱市，N45°20′—45°25′，E127°30′—127°34′。海拔136—140m，氣候屬于中溫帶大陸性季風氣候，冬長夏短，全年平均降水量569.1mm，四季分明，年平均溫度3.6℃，≥10℃年積溫2757℃。20世紀50年代末到60年代初造人工純林。示范基地內現(xiàn)有30塊人工純林，蒙古櫟林面積約為0.28 hm2(40m×70m)，其他林型面積約為0.5hm2(70m×70m)。基地內分布的樹種除蒙古櫟外，還包括樟子松(Pinussylvestnis)、白樺(Betulaplatyphylla)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、胡桃楸(Juglansmandshurica)等，胡桃楸林、樟子松林、水曲柳林和白樺林與蒙古櫟林相鄰，且在上述4個林分中分布有野生的蒙古櫟幼苗。

蒙古櫟的花期是4—5月，果期在9月，種子成熟后會遭到嚙齒動物等的捕食和搬運。在研究地區(qū)，分布的主要嚙齒動物有松鼠(Sciurusvulgaris)、花鼠(Eutamiassibiricus)、褐家鼠(Rattusnorvegicus)、黑線姬鼠(Apodemusagrarius)等常見種。據觀察，這些嚙齒動物均可捕食蒙古櫟種子，而貯藏種子的嚙齒動物(如松鼠)也可通過分散貯藏來擴散蒙古櫟種子[22]。

1.2 研究方法

以花生為餌，采用籠捕法調查嚙齒動物種類和數量。在胡桃楸林、樟子松林、水曲柳林和白樺林內分別設置3條平行樣線，樣線間距為13m，每條樣線置放5個鼠籠，籠間距為13m，次日檢查進籠情況，連續(xù)設籠3d。捕獲的個體記錄其種類，用(捕獲的嚙齒動物個體數量/籠日數)×100%來表示捕獲率，并以捕獲率表示種群相對密度。在2010年和2011年的8、9、10月份，在蒙古櫟林、胡桃楸林、樟子松林、水曲柳林和白樺林內每周定期進行一次嚙齒動物行為觀察，每次不少于2h，選擇嚙齒動物日活動高峰時段，如9：00—11：00，14:00—16:00等，記錄嚙齒動物種類、數量和行為等。

2010年和2011年8月中旬種子雨開始下落時起，在蒙古櫟林內設置6×3，共18個1 m×1 m的樣方收集框(圖1)，每1—2d調查1次，直到9月中旬沒有種子降落，記錄各樣方收集框內蒙古櫟種子殼斗數和蒙古櫟種子數，以此估算蒙古櫟種子產量。

在蒙古櫟種子成熟的季節(jié)，從地面或母樹上收集若干蒙古櫟種子，從中選取飽滿的種子用于研究嚙齒動物對蒙古櫟種子命運的影響。以蒙古櫟林4邊中點為準，向胡桃楸林、樟子松林、水曲柳林、白樺林4個林分內延伸4條垂直平行線，以各林分邊緣為起始點，每條樣線分別設立間距為10m 的6個樣點，每一個樣點作為一個距離組，分別設為0, 10, 20, 30, 40, 50m(圖1)。分別于2010年和2011年的9月21日至9月30日，共10d，每天6:30在各距離組放置10粒飽滿未萌發(fā)的蒙古櫟種子，并于當日15:30檢查，記錄蒙古櫟種子被捕食(predation)、被搬運(removal)和存留(remaining)的格局。

圖1 蒙古櫟種子產量及命運研究樣方設置示意圖Fig.1 Sketch map of plots setting of Mongolian oak seed corps and fates胡桃楸林，樟子松林，水曲柳林和白樺林與蒙古櫟林間分別有一條寬5m, 4m, 8m, 6m的小路 There is a width of 5m, 4m, 8m and 6m path between Manchurian walnut and Mongolian oak, scotch pine and Mongolian oak, northeast China ash and Mongolian oak, white birch and Mongolian oak

采用SPSS17.0軟件包作統(tǒng)計分析，運用Chi-Square檢驗分析各林分內嚙齒動物種類和數量是否存在顯著差異。運用配對T檢驗分析2010年和2011年蒙古櫟種子產量差異。應用一般線性分析的Two-way ANOVA檢驗各林分組和各距離組釋放點蒙古櫟種子被捕食、搬運和存留情況的差異及二者的交互作用，同時比較蒙古櫟種子產量差異對種子命運是否有顯著影響。

2 研究結果

2.1 嚙齒動物的種類及捕獲率

調查期間共捕獲嚙齒動物4種，15只，總捕獲率為8.3%(表 1)。4種林分類型中，嚙齒動物的捕獲率以水曲柳林內最高，其次是白樺林和胡桃楸林，樟子松林內沒有捕獲嚙齒動物(表1)。Chi-Square檢驗表明，胡桃楸林、水曲柳林、白樺林嚙齒動物捕獲率之間無顯著差異(X2=0.500，df=2，P>0.05)。但林型間的鼠種組成存在差異：黑線姬鼠是白樺林的優(yōu)勢種；而褐家鼠是水曲柳林的優(yōu)勢種。

2010年多在樟子松林、水曲柳林和胡桃楸林內觀察到松鼠和花鼠覓食，平均每次4只左右，且各觀察過1次褐家鼠和黑線姬鼠搬運蒙古櫟種子；而在2011年則很少觀察到嚙齒動物活動，僅在水曲柳林內觀察到1次松鼠和1次花鼠覓食。

表1 2011年4種林分內捕獲嚙齒動物的種類數量及捕獲率

Table 1 Species and trap success in the four stands: Manchurian walnut, scotch pine, northeast China ash and white birch in 2011 (n=180 trap nights)

種類Species胡桃楸林Juglansmandshurica樟子松林Pinussylvestnis水曲柳林Fraxinusmandshurica白樺林Betulaplatyphylla黑線姬鼠Apodemusagrarius2—24褐家鼠Rattusnorvegicus1—31松鼠Sciurusvulgaris——1—花鼠Eutamiassibiricus——1—捕獲率Trapsuccess6．7—15．611．1

2.2 蒙古櫟種子產量及其對種子命運情況的影響

2010年殼斗數(t=8.380，df=17，P<0.05)和種子產量(t=8.126，df=17，P<0.05)均顯著高于2011年。2010年蒙古櫟種子產量較高，殼斗數和種子數分別達到(55.6±26.0)個/m2和(39.8±19.4)個/m2，而2011年殼斗數和種子數僅為(4.6±1.9)個/m2和(3.4±1.3)個/m2。蒙古櫟種子捕食率在年間無顯著差異(F1,478=1.103，P>0.05)；但2010年蒙古櫟種子搬運率(F1,478=11.558，P<0.05)顯著高于2011年，存留率(F1,478=7.178，P<0.05)顯著低于2011年(表2)。2010年和2011年，分別有(37.8±49.7)%和(27.7±49.8)%的蒙古櫟種子被嚙齒動物利用，說明嚙齒動物是蒙古櫟種子主要的捕食群體。

表2 2010年和2011年蒙古櫟種子命運的比較

2.3 釋放點蒙古櫟種子的命運

由于嚙齒動物捕食和搬運，兩年中蒙古櫟種子在胡桃楸林、樟子松林、水曲柳林和白樺林內的總捕食率和總搬運率分別達到(5.7±13.5)%和(27.1±37.1)%。蒙古櫟種子在釋放點處的命運包括原地取食和原地存留。2010年種子在各林分內的捕食率(F3,236=8.417，P<0.05)，搬運率(F3,236=24.300，P<0.05)和存留率(F3,236=26.849，P<0.05)均呈顯著差異。2011年蒙古櫟種子在各林分內的捕食率(F3,236=4.866，P<0.05)，搬運率(F3,236=6.040，P<0.05)和存留率(F3,236=6.877，P<0.05)也均呈顯著性差異(圖2)。兩年的結果表明，蒙古櫟種子在樟子松林的捕食率和搬運率最高，胡桃楸林內蒙古櫟種子存留率最高。

圖2 4種林分蒙古櫟種子的命運Fig.2 Fates of Mongolian oak seeds in four stands: Manchurian walnut, scotch pine, northeast China ash and white birch

2010年蒙古櫟種子在不同距離組間的捕食率(F5,234=1.863，P>0.05)無顯著差異，搬運率 (F5,234=4.823，P<0.05)和存留率(F5,234=5.188，P<0.05)呈顯著性差異；2011年蒙古櫟種子在不同距離組間的捕食率(F5,234=3.173，P<0.05)呈顯著差異，而搬運率 (F5,234=0.738，P>0.05)和存留率 (F5,234=0.455，P>0.05)均無顯著差異(圖3)。兩年的實驗結果表明，20m處蒙古櫟種子的捕食率最高，40m處的搬運率最高，0m處的存留率最高。

圖3 不同距離組蒙古櫟種子命運的比較Fig.3 Fates of Mongolian oak seeds among different distance groups:0m, 10m, 20m, 30m, 40m and 50m

2010年和2011年，種子的搬運率和存留率在林分與距離組間的交互作用均呈顯著差異(2010：F15,216=3.834，P<0.05，F(xiàn)15,216=3.395，P<0.05；2011：F15,216=3.608，P<0.05,F15,216=3.136，P<0.05)，2010年種子捕食率在林分與距離組間的交互作用呈顯著差異(F15,216=2.462，P<0.05)，而2011年無顯著差異(F15,216=1.258，P>0.05)。2010年，樟子松林10m距離組的捕食率(平均22%)最高，白樺林40m距離組的搬運率最高(平均81%),在胡桃楸林0,20m和白樺林0m距離組的存留率最高(100%)；2011年胡桃楸林20m距離組的捕食率最高(平均23%),10m距離組的搬運率最高(平均60%)，40m距離組的存留率最高(平均100%)。

3 討論

3.1 種子產量與蒙古櫟種子命運的關系

殼斗科植物的種子產量在年間有很大的變化，種子產量的豐年一般每隔兩至數年發(fā)生一次[6，23- 29]。種子雨產量的大幅變動，可能有助于部分種子逃脫動物的捕食[4]。兩年內，蒙古櫟種子產量并不穩(wěn)定。2010年種子產量較高，飽滿完好的種子占主要部分，蟲蛀種子、霉變種子和敗育種子比例低，嚙齒動物活動頻繁，使得2010年種子搬運率顯著高于2011年，種子在更大空間的分散貯藏，可能導致了2011年蒙古櫟幼苗數量的大幅度上升，促進了蒙古櫟種群的更新；而2011年蒙古櫟種子產量極低，蟲蛀和霉變的蒙古櫟種子比例也較高，被嚙齒動物捕食和搬運的種子數量減少，導致2011年蒙古櫟種子存留率顯著高于2010年。蒙古櫟種子殼斗數多于種子數，且在調查過程中對種實殘留物及種皮碎片外觀形狀的觀察，可以確定，部分蒙古櫟種子被嚙齒動物和昆蟲捕食。種子產量的年間變化，同時也影響著地面和林冠層中種子捕食者的數量。例如，在2010年和2011年同一時期進行的嚙齒動物行為觀察中發(fā)現(xiàn)，2010年期間，松鼠、花鼠多在樟子松林和水曲柳林中活動覓食，每次可觀察到2—3只，多則達5只，在蒙古櫟林，胡桃楸林和白樺林中也偶爾見到，且各觀察過一次褐家鼠和黑線姬鼠搬運蒙古櫟種子；而在2011年研究期間，只在水曲柳林中看見兩次嚙齒動物，分別是松鼠和花鼠，且各只有1只，這可能是2011年蒙古櫟種子捕食和搬運率低于2010年的原因之一。

3.2 嚙齒動物對蒙古櫟種子命運及種群更新的作用

存活的種子或處于休眠狀態(tài)，或發(fā)芽，或衰老后死亡，或被動物取食、搬運等，它們的不同命運對種群更新和群落演替非常重要[30]。嚙齒動物通常會取食較大的種子或果實，因其富含營養(yǎng)物質，且種子或果實體積大小適宜，易于貯藏。蒙古櫟種子沒有休眠特性，種子庫短暫而斷續(xù)，又因為橡實中含豐富營養(yǎng)，是多種動物取食的對象[31]。通過對被捕食過的蒙古櫟種子殘片的觀察得知，取食蒙古櫟種子的動物主要是嚙齒動物。在調查地區(qū)的4類林分中，嚙齒動物對蒙古櫟種子均有較大的捕食壓力，因為在2010年和2011年，分別有37.8%和27.8%的蒙古櫟種子被嚙齒動物取食或搬運到它處取食或貯藏，這表明嚙齒動物是蒙古櫟種子擴散的媒介，并且主要依靠松鼠和花鼠等的捕食和搬運來傳播其種子。在秋季，蒙古櫟是研究地內主要的結種子樹種，種子產量和可供動物利用的種子都極為有限，且由于面臨冬季，食物匱乏而使種子有較大被捕食和被擴散的壓力。其他研究也表明，食物資源豐富使種子存活增加，并降低捕食壓力，而食物資源匱乏則增加動物對種子的捕食壓力[32- 35]。在本研究的4種林分類型中，樟子松林內嚙齒動物對蒙古櫟種子有著更大的捕食壓力，因為在兩年的調查中，由于松鼠的主要活動，使得樟子松林內的蒙古櫟種子擁有最高的捕食率和搬運率，而存留率最低。蒙古櫟種子在4個林分內的平均存留率有顯著差異，可能與兩個因素有關，一是4個林分內嚙齒動物組成有差異，二是林下灌叢的蓋度差異。實驗是下午檢查釋放的種子，松鼠和花鼠是晝行性動物[36]，且多在樟子松林內活動，偶見在胡桃楸林和水曲柳林，松鼠貯食量大，所以種子在樟子松林內的利用率最高。其他嚙齒動物雖然是晝夜活動型，但以夜間活動為主，導致其他林分內種子利用率較低。樟子松林下的灌叢層次鮮明，以蒙古櫟幼苗，樟子松幼苗居多，且由于林冠層有樟子松種子存在，更易吸引松鼠和花鼠較大嚙齒動物前來覓食；胡桃楸林下灌木層稀少，偶見裸地，嚙齒動物活動較少；而水曲柳林和白樺林下的灌木層最茂密，食物不宜被發(fā)現(xiàn)。兩年的調查結果還表明，蒙古櫟種子在0m存留率最高，可能是因為該距離點位于兩林分類型之間，人為干擾最嚴重，影響了嚙齒動物正常覓食。而20m處捕食率最高，可視為比較安全的捕食地帶；40m處種子的搬運率最高，也進一步證明了嚙齒動物可能是蒙古櫟種子擴散的媒介。由于各林分生境類型及林分內嚙齒動物組成不同，使得林分與距離組間的交互作用呈現(xiàn)顯著差異。

綜上所述，種子的潛在價值決定動物是否取食、搬運和貯藏[14]。動物一方面在種子密度較大的資源處(如母樹附近或距離組附近等)快速消耗部分種子以滿足當前需要，另一方面將剩余的大量可利用種子收集起來搬運到貯藏點以備所需，以致種子雨結束時，僅有極少數散落在母樹下的種子得到保留。與此同時，嚙齒動物在選擇種子時會挑選完好飽滿的種子，種子一經被擴散，可能由于微環(huán)境適宜并最終逃脫動物的捕食而發(fā)芽生長成苗，在研究地區(qū)的四個林分內，均有蒙古櫟幼苗和成樹散布，這也就解釋了為什么蒙古櫟林下蒙古櫟幼苗數量較少，而其他林分內又有較多蒙古櫟幼苗。因而證實了嚙齒動物是蒙古櫟地表種子的主要捕食者，是影響蒙古櫟種子命運的主要因子，它們對蒙古櫟種子的捕食和搬運可對野生蒙古櫟種群的更新產生重要的影響。

致謝：中國科學院動物研究所肖治術副研究員提供部分相關文獻和實驗指導，特此致謝。

[1] Vander Wall S B. Masting in animal-dispersed pines facilitates seed dispersal. Ecology, 2002, 83(12): 3508- 3516.

[2] Vander Wall S B, Kuhn K M, Beck M J. Seed removal, seed predation, and secondary dispersal. Ecology, 2005, 86(3): 801- 806.

[3] Xiao Z S, Zhang Z B, Wang Y S, Cheng J R. Acorn predation and removal ofQuercusserratain a shrubland in Dujiangyan Region, China. Acta Zoologica Sinica, 2004, 50(4): 535- 540.

[4] Xiao Z S, Zhang Z B. Hoarding behavior of rodents and plant seed dispersal. Acta Theriologica Sinica, 2004, 24(1): 61- 70.

[5] Xiao Z S, Wang Y S, Zhang Z B. Seed bank and the factors influencing it for three Fagaceae species in Dujiangyan Region, Sichuan. Biodiversity Science, 2001, 9(4): 373- 381.

[6] Tanouchi H, Sato T, Takeshita K. Comparative studies on acorn and seedling dynamics of fourQuercusspecies in evergreen broad-leaved forest. Journal of Plant Research, 1994, 107(6): 153- 159.

[7] Li H J, Zhang Z B. Relationship between animals and plant regeneration by seed Ⅱ. Seed predation, dispersal and burial by animals and relationship between animals and seedling establishment. Biodiversity Science, 2001, 9(1): 25- 37.

[8] Howe H F, Smallwood J. Ecology of seed dispersal. Annual Review of Ecology and Systematics, 1982, 13: 201- 228.

[9] Li X S, Peng M C. Research progress on natural regeneration of plants. Chinese Journal of Ecology, 2007, 26(12): 2081- 2088.

[10] Xiao Z S, Zhang Z B. Small mammals consuming tree seeds in Dujiangyan forest. Acta Theriologica Sinica, 2004, 24(2): 121- 124.

[11] Xiao Z S, Zhang Z B, Wang Y S. Observations on tree seed selection and caching by Edward′s long-tailed rat (Leopoldamysedwardsi). Acta Theriologica Sinica, 2003, 23(3): 208- 213.

[12] Vander Wall S B, Longland W S. Diplochory: are two seed dispersers better than one. Trends in Ecology and Evolution, 2004, 19: 155- 161.

[13] Vander Wall S B, Kuhn K M, Gworek J R. Two-phase seed dispersal: linking the effects of frugivorous birds and seed-caching rodents. Oecologia, 2005, 145: 282- 287.

[14] Vander Wall S B. Food hoarding in animals. Chicago: University of Chicago Press, 1990.

[15] Kollmann J, Schill H P. Spatial patterns of dispersal, seed predation and germination during colonization of abandoned grassland byQuercuspetreaandCorylusavellana. Vegetatio, 1996, 125: 193- 205.

[16] Wang X, Xiao Z S, Zhang Z B, Pan H C. Insect seed predation and its relationships with seed crop and seed size ofQuercusmongolica. Acta Entomologica Sinica, 2008, 51(2): 161- 165.

[17] Chen B H, Feng Z W, Ju X. Oak forest in the southern slope of Xiao Hinggan Ling. Forestry bulletins, 1959, (4): 61- 86.

[18] Fei S M, Peng Z H, Yang D S, Zhou J X, He Y P, Wang P, Chen X M, Jiang J M. Seed rain and seed bank ofCastanopsisdelavayipopulations in mountainous area of southwest Sichuan. Scientia Silvae Sinicae, 2006, 42(2): 49- 55.

[19] Liu T, Zhou Z Q. Seed rain and soil seed bank ofQuercusmongolicapopulations. Journal of Northeast Forestry University, 2007, 35(5), 22- 23.

[20] Pan C L, Lai J Y, Li X D, Shi H M. Seed rain and natural regeneration ofKmeriaseptentrionalisin Mulun of Guangxi. Chinese Journal of Ecology, 2008, 27, 2235-2239.

[21] Lu C H. Seed dispersal-the role of animal. Journal of Northeast Forestry University, 2003, 70- 88.

[22] Hao H J, Wu J P. The role ofSquirrelin the Dispersal ofMongolianOakin the Northeast Forestry University Forestry Farm in Harbin. Territory and natural resources study, 2012, 4: 84- 85.

[23] Shaw M W. Factors affecting the natural regeneration of sessile oak (Quercuspetraea) in North Wales: 1. A preliminary study of acorn production, viability and losses. Journal of Ecology, 1968, 56(3): 565- 583.

[24] Sork V L, Bramble J, Sexton O. Ecology of mast-fruiting in three species of north American Deciduous Oaks. Ecology, 1993, 74(2): 528- 541.

[25] Sork V L. Evolutionary ecology of mast-seeding in temperate and tropical oaks (Quercusspp.). Vegetatio, 1993, 107/108: 133- 147.

[26] Koenig W D, Mumme R L, Carmen W J, Stanback M T. Acorn production by oaks in central coastal California: variation within and among years. Ecology, 1994, 75(1): 99- 109.

[27] Kelly D. The evolutionary ecology of mast seeding. Trends in Ecology and Evolution, 1994, 9(12): 466- 470.

[28] Harmer R. Natural regeneration of broad-leaved trees in Britain: Ⅱ. Seed production and predation. Forestry, 1994, 67(4): 275- 286.

[29] Crawley M J, Long C R. Alternate bearing, predator satiation and seedling recruitment inQuercusroburL. Journal of Ecology, 1995, 83(4): 683- 696.

[30] Harper J L. Population biology of plants. London: Academic press, 1977, 83- 147, 458- 482.

[31] Sun S C, Chen L Z. The effects of animal removal and groundcover on the fate of seeds ofQuercusliaotungensis. Acta Ecologica Sinica, 2001, 21(1): 80- 85.

[32] Lu J Q, Zhang Z B. Effects of high and low shrubs on acorn hoarding and dispersal of Liaodong oakQuercusliaotungensisby small rodents. Acta Zoologica Sinica, 2005, 51: 195- 204.

[33] Xiao Z S, Zhang Z B, Wang Y S. The effects of seed abundance on seed predation and dispersal by rodents inCastanopsisfargesii(Fagaceae). Plant Ecology, 2005, 177: 249- 257.

[34] Xiao Z S, Wang Y S, Harris M K, Zhang Z B. Spatial and temporal variation of seed predation and removal of sympatric large-seeded species in relation to innate seed traits in a subtropical forest, Southwest China. Forest Ecology and Management, 2006, 222: 46- 54.

[35] Xiao Z S, Zhang Z B, Wang Y S. Impacts of scatter-hoarding rodents on restoration of oil teaCamelliaoleiferain a fragmented forest. Forest Ecology and Management, 2004, 196: 405- 412.

[36] Su H J, Ma J Z, Zong C. Behavior Comparison between four diurnal Animals on Seed Consumption and Hoarding of Korean Pine. Chinese Journal of Zoology, 2001, 42(2): 10- 16.

參考文獻:

[3] 肖治術, 張知彬, 王玉山, 程瑾瑞. 都江堰地區(qū)灌叢內枹櫟橡子的捕食和搬運. 動物學報, 2004, 50(4): 535- 540.

[4] 肖治術, 張知彬. 嚙齒動物的貯藏行為與植物種子的擴散. 獸類學報, 2004, 24(1): 61- 70.

[5] 肖治術, 王玉山, 張知彬. 都江堰地區(qū)三種殼斗科植物的種子庫及其影響因素研究. 生物多樣性, 2001, 9(4): 373- 381.

[7] 李宏俊, 張知彬. 動物與植物種子更新的關系 Ⅱ. 動物對種子的捕食、擴散、貯藏及與幼苗建成的關系. 生物多樣性, 2001, 9(1): 25- 37.

[9] 李小雙, 彭明春, 黨承林. 植物自然更新研究進展. 生態(tài)學雜志, 2007, 26(12): 2081- 2088.

[10] 肖治術, 張知彬. 都江堰林區(qū)小型獸類取食林木種子的調查. 獸類學報, 2004, 24(2): 121- 124.

[11] 肖治術, 張知彬, 王玉山. 小泡巨鼠對森林種子選擇和貯藏的觀察. 獸類學報, 2003, 23(3): 208- 213.

[16] 王學,肖治術,張知彬,潘紅春. 昆蟲種子捕食與蒙古櫟種子產量和種子大小的關系. 昆蟲學報, 2008, 2, 51(2): 161- 165.

[17] 陳炳浩，馮宗煒，鞠峴. 小興安嶺南坡的柞林. 林業(yè)集刊. 1959, (4): 61- 86.

[18] 費世民, 彭鎮(zhèn)華, 楊冬生, 周金星, 何亞平, 王鵬, 陳秀明, 蔣俊明. 四川西南山區(qū)高山錐種群的種子雨和種子庫. 林業(yè)科學, 2006, 42(2), 49- 55.

[19] 劉彤, 周志強. 蒙古櫟種群種子雨和土壤種子庫. 東北林業(yè)大學學報, 2007, 35(5), 22- 23.

[20] 潘春柳, 賴家業(yè), 黎向東, 石海明. 廣西木論地區(qū)單性木蘭種子雨和自然再生. 生態(tài)學雜志, 2008, 27, 2235- 2239.

[21] 魯長虎. 種子傳播—動物的作用. 東北林業(yè)大學出版社, 2003, 70- 88.

[22] 郝宏娟, 吳建平. 東北林業(yè)大學實驗林場蒙古櫟擴散與松鼠的關系. 國土與自然資源研究, 2012, 4: 84- 85.

[31] 孫書存, 陳靈芝. 動物搬運與地表覆蓋物對遼東櫟種子命運的影響. 生態(tài)學報, 2001, 21(1): 80- 85.

[32] 路紀琪, 張知彬. 高低灌叢內小型嚙齒動物對遼東櫟貯藏和擴散的影響. 動物學報， 2005, 51: 195- 204.

[36] 粟海軍, 馬建章, 宗誠. 四種晝行性動物取食和貯藏紅松種子的行為比較. 動物學雜志, 2007, 42(2): 10- 16.

Patterns of seed predation and removal of Mongolian oak (Quercusmongolica) by rodents

ZHANG Jinghong, LIU Bingwan*

CollegeofWildlifeResources,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China

During 2010 and 2011, seed predation and removal of Mongolian oak (Quercusmongolica) were studied in the City forestry demonstration base of Northeast Forestry University, Harbin, Heilongjiang Province. The results showed that: there was no significant difference in Mongolian oak seed predation rate among the two years. But Mongolian oak seed removal rate in 2010 was significantly higher than 2011, and the remaining rate was significantly lower than that of 2011. The total seed predation rate and removal rate of Mongolian oak by rodents respectively were (5.7±13.5)% and (27.1±37.1)%. Mongolian oak seed predation rate and removal rate were the highest in scotch pine forest because of predation and removal. Seed remaining rate was the highest in Manchurian walnut forest. Mongolian oak seed predation rate had not significantly different in 0m, 10m, 20m, 30m, 40m, 50m distance group that were apart from edge of Mongolian oak forest, but removal rate and remaining rate had significant difference in 2010. Seed predation rate had significant difference at different distance group, removal rate and remaining rate had not significantly different in 2011. Mongolian oak seed predation rate was the highest at 20m. There were (37.8±49.7)% and (27.7±49.8)% Mongolian oak seed were used by rodents in 2010 and 2011, respectively. This showed that the rodents were the main ground seeds predators of the City forestry demonstration base, winter food shortages and autumn storage seeds could be the main reason that caused Mongolian oak seed have large predation and spread stress by rodents. Therefore, seed predation and removal of Mongolian oak by rodents could affect the fates of Mongolian oak seeds and population regeneration.

rodents; mongolian oak (Quercusmongolica); predation; removal; population regeneration

中央高校基本科研業(yè)務費專項資金(DL13CA08); 哈爾濱市科學技術局科技創(chuàng)新人才研究專項資金資助項目(RC2009QN002149)

2012- 10- 12;

2013- 03- 04

10.5846/stxb201210121412

*通訊作者Corresponding author.E-mail: liubw1@sina.com

張晶虹,劉丙萬.嚙齒動物捕食和搬運蒙古櫟種子對種群更新的影響.生態(tài)學報,2014,34(5):1205- 1211.Zhang J H, Liu B W.Patterns of seed predation and removal of Mongolian oak (Quercusmongolica) by rodents.Acta Ecologica Sinica,2014,34(5):1205- 1211.