森林生態系統中植食性昆蟲與寄主的互作機制、假說與證據

曾凡勇，孫志強

(1. 中國林業科學研究院 科技管理處，北京 100091； 2. 國家林業局泡桐研究開發中心， 鄭州 450003；3. 中國林科院經濟林研究開發中心， 鄭州 450003)

森林生態系統中植食性昆蟲與寄主的互作機制、假說與證據

曾凡勇1，孫志強2,3,*

(1. 中國林業科學研究院 科技管理處，北京 100091； 2. 國家林業局泡桐研究開發中心， 鄭州 450003；3. 中國林科院經濟林研究開發中心， 鄭州 450003)

圍繞“多樣性穩定性”假說、“聯合抗性假說”、“生長勢假說”、“脅迫假說”、以及下調、上調和推拉等機制與假說提出的背景與實驗驗證的證據，力圖辨析其概念以及它們之間的相互關系。作者認為，多樣性-穩定性機制關注森林生態系統的功能，是基于群落甚至景觀層次。多樣性條件下的聯合抗性機制和聯合易感性應屬于穩定性中的抵抗力范疇。聯合抗性機制的主要基礎是基于資源集中假說和天敵假說，這些觀點在種群層次上更易理解；上調力和下調力機制是以食物網底部的資源與頂端的天敵來探討這種互作關系。因此，資源集中與上調力有著對應關系，而天敵假說只是下調力機制中的一個層面而已。植物生長勢假說和植物脅迫假說力圖從植物個體或種的群體的生長狀態出發解析植食性動物的對寄主的選擇趨勢。上述有關植食性昆蟲與寄主互作的機制、假說與證據是基于不同的層面提出的，因而在解析研究目標時，由于基本面的差異有可能會得出不同的結論。以近年來的研究進展和研究成果為依據有針對性地闡述這些理論對森林有害生物生態調控技術的指導作用，其中，聯合抗性和聯合易感性理論對指導森林有害生物生態控制具有更直接的指導作用。進一步提出了相應的亟待解決的科學問題。

植食性昆蟲；寄主；互作機制；多樣性穩定性假說；聯合抗性假說

森林生態系統中主要的互作關系之一是植食性昆蟲與其寄主間的關系，這種互作關系一直是森林生態系統及其功能研究的核心問題[1- 3]，也是實施森林有害生物可持續控制的重要理論基礎[4- 5]。針對這種互作關系，人們從不同的層面和視角提出了許多機制和假說，如以生物多樣性理論為基礎提出的“多樣性穩定性”假說[6- 7]、圍繞森林物種組成與結構提出的“聯合抗性假說”[8- 9]；以樹木個體和群體為對象提出的“生長勢假說”[10]、“脅迫假說”[11]；以及以食物鏈為主導的下調、上調和推拉等相互制約機制[12- 16]。事實上, 這些理論和假說為解釋森林生態系統自調控病蟲災害的機制提供了理論依據。

如何認識上述這些假說和機制，以及如何運用這些理論指導森林管理實踐是森林生態學家和森林保護工作者的重要任務之一。本文針對人們提出的植食性昆蟲與寄主間的互作關系的主要機制和假說，試圖辨析其概念以及它們之間的相互關系，以近年來的研究進展和研究成果為證據辯證地剖析這些機制和假說對于森林有害生物生態調控的指導作用，并提出相應的亟待解決的科學問題。

1 多樣性-穩定性機制的提出與驗證

1.1 多樣性-穩定性機制的提出

Elton[17]和Pimentel[18]首次描繪了在簡單的生態系統(如人工純林)中，病蟲害的發生比在復雜生態系統中嚴重。隨后有許多觀察數據(而非實驗數據)支持了森林生態系統的生物多樣性是抑制和降低病蟲害暴發的重要因素[18]。多樣性-穩定性機制認為一個群體內物種多樣性越豐富，其穩定性越高，亦即害蟲及其天敵種群數量在時間序列上表現較低的波動幅度，從而避免了植食性昆蟲種群數量的大規模暴發[7, 19]。最近通過數學方法證明，生物多樣性和害蟲間的相互作用能夠影響系統穩定性[20]。因此，森林的生物多樣性(如天然林)能夠自調控病蟲害暴發和降低病蟲害的為害損失成為森林可持續經營的一個經典論據[21- 24]。

1.2 多樣性-穩定性機制的驗證

在農業和草地系統[25]中均觀察到隨著植物多樣性增加，植食性為害減少，在森林生態系統中也有同樣的發現[26- 27]。但有些作者觀察到植物多樣性的相反[28]或根本沒有影響的結果[29]，并指出植食性動物對植物具體種類的強烈的依賴性、而非植物多樣性的調控作用[27, 30]。環境中存在植食性動物的寄主?；?，對植食性-植物多樣性關系產生影響[24- 25]。其他節肢動物的研究顯示，多樣性-植食性關系是由群落水平的植物多樣性調控[31]。

Vehvil?inen[30]對芬蘭6個寒帶針葉林樣地和1個溫帶針葉林樣地開展了長期監測。監測的林分類型包括天然林、混交林及人工純林，監測的主要內容是不同生物多樣性條件下昆蟲的發生情況，同時比較不同樹齡、采樣季節、以及不同試驗設計(樣地大小、密度)條件下昆蟲種類、昆蟲取食方式的差異及其對系統穩定性的影響。結果顯示昆蟲在取食方式和寄主的選擇方面變化顯著。取食方式上，不考慮寄主種類時，混交林和人工純林中只有潛葉蛾(Phyllocnistisspp.)種群數量保持低密度且在時間序列上變化不大。但潛葉蛾在純林中表現出更強的年度波動，驗證了多樣性-穩定性假說，即多樣性豐富系統內的波動比簡單系統小[32]。樺樹(Betulaplatyphylla)混交林內的昆蟲種群密度比純林中的明顯偏低，而櫟樹(Quercusaliena)和赤揚(Alnusglutinosa)混交林內的植食性昆蟲數量比單一品種林(如櫟樹純林)內更豐富。

Jactel和Brockerhoff[27]的結果表明，樹種多樣性的增加能有效減少林間昆蟲數量。在由不同樹種所組成的群落中，寡食性昆蟲的數量明顯較少，而雜食性昆蟲數量存在一定的變化。他們認為天然林樹種的組成比寄主樹種豐富度更為重要。這個研究得出了一些重要結論，如(1)樹種多樣性抑制害蟲爆發的積極效果隨著相關樹木種類比例增加而增加；(2)系統發生越遠的樹種組合越能表現對食葉害蟲的抑制和調控的能力，如種子植物與裸子植物的混交；(3)系統發生相近的樹種混交增加了雜食性害蟲為害的可能。在天然林中，特定樹種上寡食性昆蟲數量的減少會導致相應的雜食性昆蟲總體數量的增加[33]。因此，在一個特定的森林生態系統中，生產者的物種多樣性可以減少消費者對生產者的依賴。

與之相反，有些研究卻認為隨著植物種類多樣性增加、植食性昆蟲種類和數量隨之增加并增加了為害水平[29, 34- 36]。在中國亞熱帶森林開展的一項植食性昆蟲與植物多樣性關系的研究，分析了來自27個森林林分類型中的植食性昆蟲的為害水平，目的是驗證是否植物豐富度顯著影響昆蟲的種類與為害水平[36]。作者認為，作為植食性動物-植物多樣性的正面關系是與資源集中假說相聯系的，該假說認為隨著植物種類多樣性的增加使得寄主植物資源減少，從而導致寡食性動物為害水平的降低。該文證明在多樣性豐富的亞熱帶森林系統，資源集中似乎不是總體植食性為害的主要決定因素。與傳統的結論相比，雜食性昆蟲對系統的影響更強，因為這些種類在高度多樣性的植物群落中有著廣泛的食物來源[36]。在亞熱帶森林中植物多樣性與植食性動物的種類和為害間有著整體的正相關性。這與多數無論是森林系統還是草地系統的研究的結論相反，那些研究通常認為隨著多樣性增加植食性昆蟲為害減少[25, 27, 37- 39]。

因此，研究者普遍認為特定環境中存在的植物種類以及植食性動物的寄主?；?，對植食性-植物多樣性關系產生影響[24- 25]。同時，樹種多樣性對昆蟲數量及其為害的影響在人工林、混交林和天然林中普遍依賴于昆蟲取食方式和樹種。但目前在群落水平上開展有關植物多樣性調控害蟲發生與為害的研究還很少見。

2 聯合抗性假說(Associational resistance hypothesis)和聯合易感性假說(Associational susceptibility hypothesis)的提出與驗證

2.1 聯合抗性假說的提出

Tahvanainen等提出，在特定森林生態系統中除寄主樹木本身的抗性外，寄主樹木與臨近的其它物種整體上會表現出對植食性動物的“聯合抗性”。因此，聯合抗性常用來描述多樣性豐富的植物群落中低水平的害蟲為害[8, 40- 41]。支持聯合抗性的主要假說包括天敵假說和資源集中假說[9]。

天敵假說認為天然林內豐富的、多樣性的或有效的天敵群體控制植食性昆蟲種群密度從而抑制其暴發；而資源集中假說試圖預測植食性昆蟲搜尋、發現和定居在寄主豐富的斑塊的能力和趨向性，正如Root所強調的，“植食性昆蟲更易發現并停留在寄主集中或近似于純林林分中”[9]。大量的有關資源集中假說的研究來自于農業害蟲，如對比在單一品種和低多樣性水平的混交時害蟲的群體行為[37, 42]。許多林分或小樣地水平的研究支持該假說[9, 43- 45]，Bach進一步在種群水平上發現昆蟲多度的增加降低了集中種植的單一品種寄主的生長[46]。Long等在群落水平上對該假說展開了深入研究，發現寡食性甲蟲(Trirhabdavirgata)降低了廢棄耕地上其專化寄主秋麒麟(Solidagoaltissima)的生物量，并進而導致植物豐富度增加。該地區整體生物量的降低全部歸功于由甲蟲為害而造成的寄主生物量的降低，而這種植物是當地植物群落的優勢種。他們的結果證實，當優勢種密度增加，斑塊中高密度寄主吸引了更多的甲蟲[47]。

在另一項研究中，Knops等[48]觀察到在不同多樣性梯度水平下，寡食性昆蟲種群對寄主植物資源集中度有兩種截然不同的響應，而樣地中植物豐富度對這種響應的影響較小。一方面，當寄主植物多度更高時，昆蟲寄生的也高；另一方面，隨著寄主植物密度增加，昆蟲數量隨之減少，Otway等將這種情況稱之為資源稀釋假說[35]。因此，該研究僅部分地支持資源集中假說。同樣的，Knops 等[48]，Koricheva等[49]和Haddad等[50]等的研究證實，至少對某些寡食性昆蟲來說，其種群發生符合資源集中假說。但另一些研究同樣展現了資源稀釋發生的證據[42, 51- 52]。

2.2 聯合易感性假說的提出

White和Whitham指出，當系統中主要害蟲是雜食性昆蟲，而首要寄主與次級寄主混交時，首要寄主會因資源的快速減少，導致害蟲“溢出”到次級寄主上，使得這類天然林或混交林受雜食性昆蟲為害比純林內更為嚴重，這種現象被稱為群體“聯合易感性”[53- 54]。“聯合易感性”普遍存在于森林中次級寄主上，尤其是當昆蟲是雜食性且其食物來源具有等級性時(如同是闊葉樹或同是針葉樹)，會導致昆蟲種群呈現周期性的高密度的暴發[53, 55]

2.3 聯合抗性假說和聯合易感性假說的驗證

Barbosa等提出[56],聯合抗性和聯合易感性的形成有非生物和生物機制兩方面。非生物促進機制包括土壤條件、小氣候影響等。土壤條件能影響關鍵植物周圍的其他植物，并進一步改變了關鍵植物生長與抗性所需的土壤營養，如理論上，固氮植物近旁的其他植物最終會通過固氮植物組織的死亡和分解獲得較豐富的氮源[57]，類似的土壤變化可以通過植食性動物的取食，糞便的分解導致土壤營養成分的變化并促進關鍵植物近旁的植物生長或改變他們的抵抗力[58]。經由鄰近植物的存在而形成的小氣候會影響植食性動物的習性及其天敵。盡管鮮有研究揭示這些機制是否會導致聯合抗性或聯合易感性的形成，但小氣候(如光強度、溫度、濕度)的變化通過改變昆蟲的產卵和壽命的確影響了其聚集及其對關鍵植物的取食；同時小氣候通過影響天敵的搜尋、交配等行為，間接地影響植食性昆蟲的數量和為害程度。以上的一條或全部的原因有可能決定了聯合抗性/易感性形成的可能。

生物因素促進聯合抗性/易感性形成是機制包括：

(1)相鄰植物的特性直接改變取食關鍵植物昆蟲的習性、存活及其天敵

目前，關于聯合抗性或聯合易感性的形成機制的研究還多停留在個體和種群水平上。如從植物的物理特征如色澤，各個器官的結構特點來判斷促進或阻礙聯合抗性機制或聯合易感性的形成。在群落內,鄰近植物可能通過簡單的視覺阻隔效果或通過阻礙植食性動物的移動方向來降低關鍵植物被侵害的可能性[59- 60]。但鄰居植物也可能作為吸引者而使植食性動物匯集在這些植物體上[8]，進而減少了在關鍵植物的聚集和為害，即“推-拉”理論[61]。在人工管理的棲息地，采用這種推拉理論在農作物的害蟲防治上取得了一定的效果[61- 62]。但也有例外，即由于鄰居植物的吸引效果而使害蟲“溢出”到關鍵植物上導致“聯合易感性”的發生[53, 63]。另外，鄰居植物對關鍵植物的影響很可能由化學信號和視覺效應調控。鄰居植物上的取食者能產生揮發物從而影響鄰近的關鍵植物抵抗和(或)受害的可能性。如鄰近植物為天敵提供食物(如花粉，蜜等)，直接促進天敵的聚集并進而間接地降低了取食者的密度，由此引發“聯合抗性”發生[64]。反之，當鄰近植物為關鍵植物提供互為補充的食物資源時，“聯合易感性”隨之發生。

聯合作用廣泛地存在于植物對植食性動物的相互作用關系中。但植食性動物間的相互作用有可能因被捕食者、病原或寄生天敵影響從而導致聯合抗性/易感性的發生[65]。特定植食性動物引起的聯合抗性/易感性的潛力與另一個概念有所區別，即天敵的不同響應機制能夠調控(或成為作用機制導致)植物間聯合抗性/易感性的發生[66]。Stenberg等發現植食性動物之間同樣存在聯合易感性的[67]。多年生草本植物繡線菊(Filipendulaulmaria)和紫珍珠菜(Lythrumsalicaria)影響著昆蟲為害水平，因為膜翅目寄生天敵椰門托小蜂(Asecodesmento)同時寄生2種植物上各自專性甲蟲。在繡線菊上的林奈球蟲葉甲(Galerucellatenella)和紫珍珠菜上的紫珍珠菜甲蟲(G.calmariensis)。林奈球蟲葉甲的寄生率與繡線菊葉面積損失率呈負相關?；旖坏睦C線菊和紫珍珠菜中共享的寄生天敵椰門托小蜂密度更高，因為繡線菊的花吸引的椰門托小蜂的量是紫珍珠菜的2倍。

Barbosa 和Caldas的研究結果盡管是間接證據，但仍表明聯合易感性在協同發生的植食性動物間普遍發生[68]。有著相同特征的鱗翅目昆蟲幼蟲被同一類寄生天敵寄生的機會更多，顯示了聯合易感性的潛力。Shiojiri等[69]和Heimpel等[70]在相關研究中，強調了聯合抗性/聯合易感性的形成機制，雖然他們的研究并未直接針對聯合抗性或聯合易感性。他們指出，形成聯合抗性/聯合易感性的潛在影響機制，包括寄生性天敵在不同寄主上的聚集、這些寄生天敵卵的成活率，以及從一種或二種昆蟲所取食寄主植物分泌物的差異如何影響寄生天敵對其寄主的搜尋。

(2)關鍵植物及其鄰居植物的相對豐富度的差異直接或間接影響植食性動物的聚集[56]

通過一項連續2a對歐洲赤松(Pinussylvestris)純林和與50%樺樹(Betulapendula)混交林松樹上的歐洲松葉蜂(Neodiprionsertifer(Hymenoptera,Diprionidae))數量、幼蟲和卵的存活，捕食性天敵數量監測的結果顯示：與純林相比，混交林中松樹上葉蜂的幼蟲和卵的比例降低[71]。這與混交林中螞蟻數量多有關。其他葉蜂天敵(如蜘蛛和捕食性半翅目昆蟲)在不同地點有差異并與螞蟻數量呈負相關，說明這些組分的相互作用。盡管混交林葉蜂存活低、提供了聯合抗性的證據，相關研究表明這些樹上有著比純林更高的蚜蟲群體，而這些蚜蟲與螞蟻放牧有關。因此，相比于考慮對單一植食性物種的聯合抗性，將更大的系統如林分整體對普遍的植食性動物的聯合抗性是更加實際的[71]。

筆者以昆崳山天然赤松(Pinusdensiflora)林和寡食性食葉昆蟲-昆崳山腮扁葉蜂(Cephalciakunyushanica)為研究對象，對比樹種組成類型、多樣性、立地和林分因子對昆崳山腮扁葉蜂種群密度的影響，研究結果以量化的方式證明在昆崳山赤松自然保護區，樹種組成對昆崳山腮扁葉蜂種群的影響更為重要，赤松與其親緣關系較近樹種混交，昆蟲種群穩定性較差，赤松與相鄰樹種形成對昆崳山腮扁葉蜂聯合易感作用，而與其它親緣關系較遠的樹種混交，使害蟲種群穩定性增強，進而形成聯合抗性作用[72]。

在特定群落中，鄰近植物的適口性(即被取食的程度)顯著影響植食性昆蟲的多度，以及被哺乳動物為害的程度，但不影響被昆蟲取食所造成的為害程度。當周圍植物不適口時，關鍵植物的植食性動物數量減少(即聯合抗性)；若周圍植物同樣適口時，關鍵植物和鄰近植物的植食性動物數量沒有差異[56]。但分類上差別較大的植物雖然能影響植食性動物多度，但不影響其所受到的為害程度。Barbosa等的研究結果表明，當以植食性動物多度作為因變量時，發現“聯合抗性”多存在于植物分類地位較遠的物種組合中(如不同的目之間)；若鄰近植物與關鍵植物屬同一科、或屬、或種時，對“聯合抗性”的形成不會有任何影響。在人工棲息地(如農田)，“聯合抗性”和“聯合易感性”能夠通過斑塊間相鄰植物的運用或非作物植物的運用而形成。作者認為，在景觀水平上，這種“聯合抗性”和“聯合易感性”也能夠形成[56]。

3 植物脅迫假說(Plant stress hypothesis)和植物生長勢假說(Plant vigor hypothesis) 的提出與驗證

3.1 植物脅迫假說和植物生長勢假說的提出

White提出“植物脅迫假說”，指出由于環境條件惡化改變了植物器官中生物化學物質合成以及葉部組織的化學成分，導致植物化學抗性物質降低，使得受脅迫的植物寄主更適合昆蟲取食，因而這些植物體上的植食性昆蟲種類和數量更多[73]。而在1991年，Price提出了“植物生長勢假說”，他認為許多植食性昆蟲更傾向于取食生長勢旺盛的植物，由此與“植物脅迫假說”相對應[10]。 “植物生長勢假說”適于揭示與植物生長過程有關的害蟲發生情況；同時它還揭示了在某些情況下，尤其是在那些干旱的立地條件下，植物早期的抗性誘導的機制和后期抗性增強的機制。

3.2 植物脅迫假說和植物生長勢假說的驗證

“植物脅迫假說”在提出的早期得到了普遍認可，而且實驗證據普遍支持受到中等脅迫的寄主由于其營養物質的增加而有利于植食性昆蟲取食[74- 75]，同時在一些樹種、農作物中發現植食性昆蟲危害與植物受脅迫強度成正相關[75- 76]。但后期的研究，如通過采用元分析(meta-analyses)開展受水脅迫的植物寄主對植食性昆蟲發生影響的研究發現，受脅迫植物對刺吸式昆蟲表現出顯著的負效應，對咀嚼式式昆蟲沒有顯著影響，同時，受脅迫的植物體上蟲癭密度減少[77- 78]；而對其他一些昆蟲，如天牛、潛葉蛾等的發生沒有顯著影響或這種影響具有不穩定性。整體上，Huberty和Denno的研究結果并不支持植食性昆蟲在受水脅迫后的植物寄主體上呈現更高的豐富度和種群密度的假設[78]。

植物生長勢，亦被稱為“活力Vigor”，被定義為任何植物或植物模塊的成長較平均生長速率更快，體積更大[79]。Price提出，與植物生長過程有關的昆蟲更傾向于在長勢旺盛的寄主體上產卵，以保障幼蟲的發育[10]；雖然Cobb等指出“植物生長勢假說”并未證明任何機制來說明植食性昆蟲更好地存活與植物活力(生長勢)間的正相關關系，但他同時也承認一些可能的因素促使這種結果的發生，如資源的增加、食物質量的提高、和/或植物體內防御物質的減少，等[80]。“植物生長勢假說”早期以蟲癭類昆蟲為試驗模板，目前該假說適于揭示更多不同取食方式的昆蟲，如潛葉蠅、天牛、咀嚼式口器昆蟲、刺吸式口器昆蟲及卷葉蛾等[81- 82]。最近，Cornelissen等的研究結果進一步肯定了生長勢旺盛的植物體更加并且顯著地吸引植食性昆蟲，但他們同時也強調植物活力對昆蟲的存活并無顯著影響。從取食方式看，對旺盛生長植物依賴性最強的昆蟲是刺吸式口器昆蟲、潛葉蠅和蟲癭類昆蟲[83]。因此，作者同時指出，許多以植物活力為標準的品種選擇應考慮其受危害的潛在風險[83]。

4 上調力和下調力的提出與驗證

4.1 上調力和下調力的提出

天然林中病蟲害另一個調節機制來自于食物鏈和食物網結構，即上調力“Bottom-Up forces”和下調力“Top-Down forces”機制[84]。Hairston等提出“綠色世界”假說，認為自然界中天敵制約著植食性動物的種群數量(即下調力)，并使之保持在無法消耗完寄主資源的較低種群密度，使得自然界保持“綠色”[85]。上調力是指在每個營養水平均存在資源制約、即生產者制約機制，而下調力是捕食性制約機制。在特定生態系統的食物鏈上，生物體即可成為捕食者、也可成為食物資源制約者。White認為，除非植物處在環境脅迫下，植食性動物并不能明顯地和顯著地消耗其棲息地中所有植物資源，所有營養水平均由食物資源所制約[86]。

4.2 上調力和下調力的驗證

上調力主要是通過植物本身的物理性狀如蠟質層和保衛細胞[87- 88]、化學成分如毒素[89]以及信號揮發系統[90]、等，來抵抗昆蟲的為害。植物的這些特點在空間上從植物個體的不同部位到不同植物種類之間存在顯著變化[91- 92]。上調力的這種空間變化是其他營養級關系的主要基礎。而下調力的影響主要表現在強度上。大多數學者認為寄生物、捕食者和病原有時會引起植食性昆蟲的高死亡率，如有時寄生率非常高使得上調力幾乎不發揮效果。但這種高寄生率或被捕食率在大地理尺度[93]和小的空間尺度的效果差異是明顯的[94]。因此，這種立地條件的變化使得在某一地點量化的下調力不能適應于更大的系統或尺度。

盡管這些爭論有時呈現極度的兩級分化[95- 96]，但目前絕大多數生態學家贊同無論是上調力還是下調力，均對調控植食性昆蟲起到重要作用[94, 97]。關鍵是這些調控作用如何在時空序列中保持相對的平衡[97]。

有學者提出廣泛的調控作用不但應包含上調力、下調力等縱向的作用力，還應包括水平方向的同一營養級內和不同營養級間的作用。水平作用力主要是指植食性昆蟲種內和種間競爭[98]。盡管植食性動物間的競爭不能從本質上解釋世界之“綠”，但它具有影響種特異性密度的效果[99]。因此，要了解影響蟲口密度的各種因素及其強度，這種水平作用力必須加以考慮。

同時，上述任何力量的強弱會應立地條件的不同而不同，因而對于比較上調力相對下調力的研究常常遲滯于空間的變化[16]。從景觀生態學的角度出發，由于景觀是由不同棲息地的斑塊所組成，許多調控力量、甚至大多數的調控力的強度會隨著立地條件的變化而變化。同時，有學者提出與傳統的上調力和下調力理論完全不同的一組影響力量，即非生物影響因素[16]。植食性昆蟲種群密度受非生物因素影響的觀點由來已久[100]，非生物條件的影響程度隨空間而變，例如小氣候影響昆蟲的存活、對資源的選擇以及昆蟲的分布[101- 102]。非生物條件影響的效果往往通過營養關系，如通過影響寄主植物的質量[103]或相互作用物種的種群動態[104]等而受到調控。因此，無論其作用效果是直接或是間接，由非生物因子引起的不同空間的植食性昆蟲死亡率的差異應當包含在影響當中。

5 結語

森林生態系統所具有的結構復雜性、時空穩定性和對病蟲災害較高的耐害性與自我補償能力等特點，是實現病蟲害可持續控制的基礎條件；而森林生態系統自調控病蟲害的能力，不但與森林生態系統植物群落的結構和樹種組成特征有關，也與天然林中物種多樣性較高有關[105]?？v觀上述這些植食性昆蟲與植物寄主互作的假說或機制，它們是基于不同的層面或尺度提出的，因而在解析研究目標時，由于基本面的差異有可能會得出不同的結論。深入辨析這些植食性昆蟲與植物寄主互作的假說或機制的適用方位可以看到，它們之間存在著辯證統一的關系。

多樣性-穩定性機制關注森林生態系統的功能，是基于群落甚至景觀層次。森林病蟲害干擾所涉及的穩定性概念主要是指森林生態系統遭受生物干擾后系統的抵抗力和恢復力。如同其他的相互作用，如消費者-資源相互關系、競爭、共生等，聯合抗性和聯合易感性通常包含了兩種有機體之間的相互作用，以及這種相互作用的結果如何影響第3個物種(植食性動物)或被植食性動物影響。因此，多樣性條件下的聯合抗性機制和聯合易感性應屬于穩定性中的抵抗力范疇。聯合抗性機制的主要基礎是基于資源集中假說和天敵假說，這些觀點在種群層次上更易理解；而基于食物鏈和食物網結構提出的即上調力和下調力機制，以生態系統食物網底部的資源與頂端的天敵來探討其中的相互作用關系。因此，資源集中與上調力有著對應關系，但各自的出發點不同，資源集中重在探討植食性昆蟲可利用的資源總量、而下調力更側重于這種食物鏈的營養關系；類似的，天敵假說只是下調力機制中的一個層面而已(圖1)[106]。植物生長勢假說和植物脅迫假說力圖從植物個體的狀態出發解析植食性動物的選擇趨勢，實際上，更多地是探討資源的屬性問題。因而，可以從其個體或種的群體的角度進行研究。其中，植物脅迫假說更多地與植物所處的棲息地環境有關。

圖1 天然林調控病蟲害機制與假說關系圖[106]Fig.1 Relations among mechanism and hypothesis of natural forest mediating pests[106]

其中，聯合抗性和聯合易感性理論對指導森林有害生物生態控制具有更直接的指導作用。但這些理論仍然需要進一步完善。有研究初步揭示，森林生態系統中關鍵植物和鄰居植物的相對多度對在景觀水平上形成“聯合抗性”或“聯合易感性”顯得重要[56]。景觀水平的“聯合易感性”的形成很大程度上依賴于主要植食性動物的食物資源是否分布在周圍的棲息地中，或周圍的棲息地的條件是否能促進植食性動物的越冬存活率[107]。鄰近棲息地也可能成為景觀中動物擴散的障礙，從而創造出景觀水平的聯合抗性[108]。但這類研究還很不系統，尚未形成對森林經營和管理具有指導意義的理論；同時，“聯合抗性”和“聯合易感性”的強度、穩定性以及對植物適應性的影響也可能隨著時間變化、環境條件的改變以及植食性動物和植物的多度的變化而變化[56]。長期的種群和群落水平的“聯合抗性”和“聯合易感性”的效應的研究很少，這可能是未來需要努力的方向，而這些研究對指導森林的經營管理具有現實的指導意義。

我國森林病蟲害的防控技術體系盡管經過了50年的不斷完善，提出了適合中國國情的防治策略和方法，但是，可持續控制病蟲災害的核心技術問題仍未取得突破性進展，根本原因在于森林食葉害蟲與寄主互作機制研究一直未能取得突破[109- 110]。森林保護學必須與生態學緊密結合，只有深刻了解森林有害生物對森林組成、結構的相互影響的過程，才能真正實現森林植食性昆蟲的可持續控制。

致謝: 澳大利亞CSIRO王應平博士對本文寫作提供幫助。

[1] Hooper D U, Chapin Iii F S, Ewel J J, Hector A, Inchausti P, Lavorel S, Lawton J H, Lodge D M, Loreau M, Naeem S, Schmid B, Set?l? H, Symstad A J, Vandermeer J, Wardle D A. Effects of biodiversity on ecosystem functioning: a consensus of current knowledge. Ecological Monographs, 2005, 75(1): 3- 35.

[2] Balvanera P, Pfisterer A B, Buchmann N, He J S, Nakashizuka T, Raffaelli D, Schmid B. Quantifying the evidence for biodiversity effects on ecosystem functioning and services. Ecology Letters, 2006, 9(10): 1146- 1156.

[3] Hector A, Bagchi R. Biodiversity and ecosystem multifunctionality. Nature, 2007, 448(7150): 188- 190.

[4] Cardinale B J, Srivastava D S, Duffy J E, Wright J P, Downing A L, Sankaran M, Jouseau C. Effects of biodiversity on the functioning of trophic groups and ecosystems. Nature, 2006, 443(7114): 989- 992.

[5] Bailey J K, Wooley S C, Lindroth R L, Whitham T G. Importance of species interactions to community heritability: a genetic basis to trophic-level interactions. Ecology Letters, 2006, 9(1): 78- 85.

[6] Elton C S. The Ecology of Invasions by Animals and Plants. Chicago: University of Chicago Press, 1958.

[7] Goodman D. The theory of diversity-stability relationships in ecology. The Quarterly Review of Biology, 1975, 50(3): 237- 266.

[8] Tahvanainen J O, Root R B. The influence of vegetational diversity on the population ecology of a specialized herbivore,Phyllotretacruciferae(Coleoptera: Chrysomelidae). Oecologia, 1972, 10(4): 321- 346.

[9] Root R B. Organization of a plant-arthropod association in simple and diverse habitats: the fauna of collards (Brassicaoleracea). Ecological Monographs, 1973, 43(1): 95- 124.

[10] Price P W. The plant vigor hypothesis and herbivore attack. Oikos, 1991, 62(2): 244- 251.

[11] Joern A, Mole S. The plant stress hypothesis and variable responses by blue grama grass (Boutelouagracilis) to water, mineral nitrogen, and insect herbivory. Journal of Chemical Ecology, 2005, 31(9): 2069- 2090.

[12] Kitching R L. Food webs in phytotelmata: Bottom-Up” and Top-Down” explanations for community structure. Annual Review of Entomology, 2001, 46(1): 729- 760.

[13] Terborgh J, Lopez L, Nunez P, Rao M, Shahabuddin G, Orihuela G, Riveros M, Ascanio R, Adler G H, Lambert T D. Ecological meltdown in predator-free forest fragments. Science, 2001, 294(5548): 1923- 1926.

[14] Walker M, Jones T H. Relative roles of top-down and bottom-up forces in terrestrial tritrophic plant-insect herbivore-natural enemy systems. Oikos, 2001, 93(2): 177- 187.

[15] Prokopy R J. Two decades of bottom-up, ecologically based pest management in a small commercial apple orchard in Massachusetts. Agriculture, Ecosystems and Environment, 2003, 94(3): 299- 309.

[16] Gripenberg S, Roslin T. Up or down in space? Uniting the bottom-up versus top-down paradigm and spatial ecology. Oikos, 2007, 116(2): 181- 188.

[17] Elton C S. The Ecology of Invasions by Animals and Plants. Chicago: University of Chicago Press, 2000.

[18] Pimentel D. Species diversity and insect population outbreaks. Annals of the Entomological Society of America 1961, 54(1): 76- 86.

[19] McCann K S. The diversity-stability debate. Nature, 2000, 405(6783): 228- 233.

[20] Thébault E, Loreau M. Trophic interactions and the relationship between species diversity and ecosystem stability. The American Naturalist, 2005, 166(4): 95- 114.

[21] Larsen J B. Ecological stability of forests and sustainable silviculture. Forest Ecology and Management, 1995, 73(1/3): 85- 96.

[22] Bengtsson J, Nilsson S G, Franc A, Menozzi P. Biodiversity, disturbances, ecosystem function and management of European forests. Forest Ecology and Management, 2000, 132(1): 39- 50.

[23] Hartley M J. Rationale and methods for conserving biodiversity in plantation forests. Forest Ecology and Management, 2002, 155(1/3): 81- 95.

[24] Koricheva J, Vehvil?inen H, Riihim?ki J, Ruohom?ki K, Kaitaniemi P, Ranta H. Diversification of tree stands as a means to manage pests and diseases in boreal forests: myth or reality? Canadian Journal of Forest Research, 2006, 36(2): 324- 336.

[25] Unsicker S B, Baer N, Kahmen A, Wagner M, Buchmann N, Weisser W W. Invertebrate herbivory along a gradient of plant species diversity in extensively managed grasslands. Oecologia, 2006, 150(2): 233- 246.

[26] Jactel H, Brockerhoff E, Duelli P. A test of the biodiversity-stability theory: meta-analysis of tree species diversity effects on insect pest infestations, and re-examination of responsible factors // Scherer-Lorenzen M, K?rner C, Schulze E D, eds. Forest Diversity and Function Temperate and Boreal Systems Ecological Studies. Berlin: Springer, 2005, 176: 235- 262.

[27] Jactel H, Brockerhoff E G. Tree diversity reduces herbivory by forest insects. Ecology Letters, 2007, 10(9): 835- 848.

[28] Vehvil?inen H, Koricheva J, Ruohom?ki K, Johansson T, Valkonen S. Effects of tree stand species composition on insect herbivory of silver birch in boreal forests. Basic and Applied Ecology, 2006, 7(1): 1- 11.

[29] Scherber C, Mwangi P N, Temperton V M, Roscher C, Schumacher J, Schmid B, Weisser W W. Effects of plant diversity on invertebrate herbivory in experimental grassland. Oecologia, 2006, 147(3): 489- 500.

[30] Vehvil?inen H, Koricheva J, Ruohom?ki K. Tree species diversity influences herbivore abundance and damage: meta-analysis of long-term forest experiments. Oecologia, 2007, 152(2): 287- 298.

[31] Hanley M E. Seedling herbivory and the influence of plant species richness in seedling neighbourhoods. Plant Ecology, 2004, 170(1): 35- 41.

[32] MacArthur R. Fluctuations of animal populations and a measure of community stability. Ecology, 1955, 36(3): 533- 536.

[33] Barone J A. Host-specificity of folivorous insects in a moist tropical forest. Journal of Animal Ecology, 1998, 67(3): 400- 409.

[34] Koricheva M, Huss-Danell, Joshi H. Insects affect relationships between plant species richness and ecosystem processes. Ecology Letters, 1999, 2(4): 237- 246.

[35] Otway S J, Hector A, Lawton J H. Resource dilution effects on specialist insect herbivores in a grassland biodiversity experiment. Journal of Animal Ecology, 2005, 74(2): 234- 240.

[36] Schuldt A, Baruffol M, B hnke M, Bruelheide H, H rdtle W, Lang A C, Nadrowski K, Von Oheimb G, Voigt W, Zhou H Z, Assmann T. Tree diversity promotes insect herbivory in subtropical forests of south-east China. Journal of Ecology, 2010, 98(4): 917- 926.

[37] Andow D A. Vegetational diversity and arthropod population response. Annual Review of Entomology, 1991, 36(1): 561- 586.

[38] Hamb?ck P A, Beckerman A P. Herbivory and plant resource competition: a review of two interacting interactions. Oikos, 2003, 101(1): 26- 37.

[39] Sobek S, Scherber C, Steffan-Dewenter I, Tscharntke T. Sapling herbivory, invertebrate herbivores and predators across a natural tree diversity gradient in Germany′s largest connected deciduous forest. Oecologia, 2009, 160(2): 279- 288.

[40] Karban R. Associational resistance for mule′s ears with sagebrush neighbors. Plant Ecology, 2007, 191(2): 295- 303.

[41] Sholes O D V. Effects of associational resistance and host density on woodland insect herbivores. Journal of Animal Ecology, 2008, 77(1): 16- 23.

[42] Rhainds M, English-Loeb G. Testing the resource concentration hypothesis with tarnished plant bug on strawberry: density of hosts and patch size influence the interaction between abundance of nymphs and incidence of damage. Ecological Entomology, 2003, 28(3): 348- 358.

[43] Zhang Q H. Olfactory Recognition and Behavioural Avoidance of Angiosperm Non-Host Volatiles by Conifer Bark Beetles [D]. Alnarp, Sweden: Swedish University of Agricultural Sciences, 2001.

[44] Zhang Q H, Schlyter F. Olfactory recognition and behavioural avoidance of angiosperm nonhost volatiles by conifer-inhabiting bark beetles. Agricultural and Forest Entomology, 2004, 6(1): 1- 20.

[45] Baier P, Führer E, Kirisits T, Rosner S. Defence reactions of Norway spruce against bark beetles and the associated fungusCeratocystispolonicain secondary pure and mixed species stands. Forest Ecology and Management, 2002, 159(1/2): 73- 86.

[46] Bach C E. Effects of plant density and diversity on the population dynamics of a specialist herbivore, the striped cucumber beetle,Acalymmavittata(Fab). Ecology, 1980, 61(6): 1515- 1530.

[47] Long Z T, Mohler C L, Carson W P. Extending the resource concentration hypothesis to plant communities: effects of litter and herbivores. Ecology, 2003, 84(3): 652- 665.

[48] Knops J M H, Tilman D, Haddad N M, Naeem S, Mitchell C E, Haarstad J, Ritchie M E, Howe K M, Reich P B, Siemann E, Groth J. Effects of plant species richness on invasion dynamics, disease outbreaks, insect abundances and diversity. Ecology Letters, 1999, 2(5): 286- 293.

[49] Koricheva J, Mulder C P H, Schmid B, Joshi J, Huss-Danell K. Numerical responses of different trophic groups of invertebrates to manipulations of plant diversity in grasslands. Oecologia, 2000, 125(2): 271- 282.

[50] Haddad NM, Tilman D, Haarstad J, Ritchie M, Knops J M H. Contrasting effects of plant richness and composition on insect communities: a field experiment. The American Naturalist, 2001, 158(1): 17- 35.

[51] Yamamura K. Biodiversity and stability of herbivore populations: influences of the spatial sparseness of food plants. Population Ecology, 2002, 44(1): 33- 40.

[52] Kareiva P. Influence of vegetation texture on herbivore populations: resource concentration and herbivore movement // Denno R F, McClure M S, eds. Variable Plants and Herbivores in Natural and Managed Systems. New York: Academic Press, 1983: 259- 289.

[53] White J A, Whitham T G. Associational susceptibility of cottonwood to a box elder herbivore. Ecology, 2000, 81(7): 1795- 1803.

[54] Brown B J, Ewel J J. Herbivory in complex and simple tropical successional ecosystems. Ecology, 1987, 68(1): 108- 116.

[55] Futuyma D J, Wasserman S S. Resource concentration and herbivory in oak forests. Science, 1980, 210(4472): 920- 922.

[56] Barbosa P, Hines J, Kaplan I, Martinson H, Szczepaniec A, Szendrei Z. Associational resistance and associational susceptibility: having right or wrong neighbors. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2009, 40(1): 1- 20.

[57] van Ruijven J, Berendse F. Diversity-productivity relationships: initial effects, long-term patterns, and underlying mechanisms. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2005, 102(3): 695- 700.

[58] Frost C J, Hunter M D. Recycling of nitrogen in herbivore feces: plant recovery, herbivore assimilation, soil retention, and leaching losses. Oecologia, 2007, 151(1): 42- 53.

[59] Coll M, Bottrell D G. Effects of nonhost plant on an insect herbivore in diverse habitats. Ecology, 1994, 75(3): 723- 731.

[60] Holmes D M, Barrett G W. Japanese beetle (Popillia japonica) dispersal behavior in intercropped vs. monoculture soybean agroecosystems. American Midland Naturalist, 1997, 137(2): 312- 319.

[61] Cook S M, Khan Z R, Pickett J A. The use of push-pull strategies in integrated pest management. Annual Review of Entomology, 2006, 52(1): 375- 400.

[62] Tillman P. Sorghum as a trap crop forNezaraviridulaL. (Heteroptera: Pentatomidae) in cotton in the southern United States. Environmental Entomology, 2006, 35(3): 771- 783.

[63] Wada N, Murakami M, Yoshida K. Effects of herbivore-bearing adult trees of the oakQuercuscrispulaon the survival of their seedlings. Ecological Research, 2000, 15(2): 219- 227.

[64] Harmon J, Ives A, Losey J, Olson A, Rauwald K.Coleomegillamaculata(Coleoptera: Coccinellidae) predation on pea aphids promoted by proximity to dandelions. Oecologia, 2000, 125(4): 543- 548.

[65] Redman A M, Scriber J M. Competition between the gypsy moth,Lymantriadispar, and the northern tiger swallowtail,Papiliocanadensis: interactions mediated by host plant chemistry, pathogens, and parasitoids. Oecologia, 2000, 125(2): 218- 228.

[66] Stiling P, Rossi A M, Cattell M V. Associational resistance mediated by natural enemies. Ecological Entomology, 2003, 28(5): 587- 592.

[67] Stenberg J A, Heijari J, Holopainen J K, Ericson L. Presence of Lythrum salicaria enhances the bodyguard effects of the parasitoidAsecodesmentoforFilipendulaulmaria. Oikos, 2007, 116(3): 482- 490.

[68] Barbosa P, Caldas A. Seasonal patterns of parasitism and differential susceptibility among species in macrolepidopteran assemblages onSalixnigra(Marsh) andAcernegundoL. Ecological Entomology, 2007, 32(2): 181- 187.

[69] Shiojiri K, Takabayashi J, Yano S, Takafuji A. Infochemically mediated tritrophic interaction webs on cabbage plants. Population Ecology, 2001, 43(1): 23- 29.

[70] Heimpel G E, Neuhauser C, Hoogendoorn M. Effects of parasitoid fecundity and host resistance on indirect interactions among hosts sharing a parasitoid. Ecology Letters, 2003, 6(6): 556- 566.

[71] Kaitaniemi P, Riihim?ki J, Koricheva J, Vehvil?inen H. Experimental evidence for associational resistance against the European pine sawfly in mixed tree stands. Silva Fennica, 2007, 41(2): 259- 268.

[72] Zhu Y P, Sun Z Q, Zhang X Y, Liang J, Jiang M Y, Wu X M. Tree species composition determines associational resistance or associational susceptibility: a caseCephalciakunyushanica. Journal of Chinese Ecology, 2013, 32(4): 938- 945.

[73] White, TCR. The abundance of invertebrate herbivores in relation to the availability of nitrogen in stress food plants. Oecologia, 1984, 63(1): 90- 105.

[74] McClure M S. Foliar nitrogen: a basis for host suitability for elongate hemlock scale,Fioriniaexterna(Homoptera: Diaspididae). Ecology, 1980, 61(1): 72- 79.

[75] Mattson W J, Haack R A. The role of drought in outbreaks of plant-eating insects. BioScience, 1987, 37(2): 110- 118.

[76] Heinrichs E. Plant Stress-Insect Interactions. New York: John Wiley and Sons Ltd., 1988.

[77] Koricheva J, Larsson S, Haukioja E. Insect performance on experimentally stressed woody plants: a meta-analysis. Annual Review of Entomology, 1998, 43(1): 195- 216.

[78] Huberty A F, Denno R F. Plant water stress and its consequences for herbivorous insects: a new synthesis. Ecology, 2004, 85(5): 1383- 1398.

[79] Gon?alves-Alvim S J, Faria M L, Fernandes G W. Relationships between four neotropical species of galling insects and shoot vigor. Anais da Sociedade Entomológica do Brasil, 1999, 28(1): 147- 155.

[80] Cobb N S, Mopper S, Gehring C A, Caouette M, Christensen K M, Whitham T G. Increased moth herbivory associated with environmental stress of pinyon pine at local and regional levels. Oecologia, 1997, 109(3): 389- 397.

[81] Cunningham S A, Floyd R B.Toonaciliatathat suffer frequent height-reducing herbivore damage by a shoot-boring moth (Hypsipylarobusta) are taller. Forest Ecology and Management, 2006, 225(1): 400- 403.

[82] Ide J Y. Inter-and intra-shoot distributions of the ramie moth caterpillar,Arctecoerulea(Lepidoptera: Noctuidae), in ramie shrubs. Applied Entomology and Zoology, 2006, 41(1): 49- 55.

[83] Cornelissen T, Wilson Fernandes G, Vasconcellos-Neto J. Size does matter: variation in herbivory between and within plants and the plant vigor hypothesis. Oikos, 2008, 117(8): 1121- 1130.

[84] Power M E. Top-down and bottom-up forces in food webs: do plants have primacy. Ecology, 1992, 73(3): 733- 746.

[85] Hairston N G, Smith F E, Slobodkin L B. Community structure, population control, and competition. American Naturalist, 1960, 94(879): 421- 425.

[86] White T C R. Weather, food and plagues of locusts. Oecologia, 1976, 22(2): 119- 134.

[87] Dai X H, Zhu C D, Xu J S, Liu R L, Wang X X. Effects of physical leaf features of host plants on leaf-mining insects. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(5): 1440- 1449.

[88] Brennan E B, Weinbaum S A. Stylet penetration and survival of three psyllid species on adult leaves and ‘waxy’ and ‘de-waxed’ juvenile leaves ofEucalyptusglobulus. Entomologia Experimentalis et Applicata, 2001, 100(3): 355- 363.

[89] Cornell H V, Hawkins B A. Herbivore responses to plant secondary compounds: a test of phytochemical coevolution theory. The American Naturalist, 2003, 161(4): 507- 522.

[90] Colazza S, Fucarino A, Peri E, Salerno G, Conti E, Bin F. Insect oviposition induces volatile emission in herbaceous plants that attracts egg parasitoids. Journal of Experimental Biology, 2004, 207(1): 47- 53.

[91] Roslin T, Gripenberg S, Salminen J P, Karonen M, O′Hara R B, Pihlaja K, Pulkkinen P. Seeing the trees for the leaves-oaks as mosaics for a host-specific moth. Oikos, 2006, 113(1): 106- 120.

[92] Castells E, Berhow M A, Vaughn S F, Berenbaum M R. Geographic variation in alkaloid production inConiummaculatumpopulations experiencing differential herbivory byAgonopterixalstroemeriana. Journal of Chemical Ecology, 2005, 31(8): 1693- 1709.

[93] Brewer A M, Gaston K J. The geographical range structure of the holly leaf-miner. II. Demographic rates. Journal of Animal Ecology, 2003, 72(1): 82- 93.

[94] Denno R F, Gratton C, Peterson M A, Langellotto G A, Finke D L, Huberty A F. Bottom-up forces mediate natural-enemy impact in a phytophagous insect community. Ecology, 2002, 83(5): 1443- 1458.

[95] Murdoch W W. "Community Structure, Population Control, and Competition"-a critique. The American Naturalist, 1966, 100(912): 219- 226.

[96] Lawton J H, McNeill S. Between the devil and the deep blue sea: on the problem of being a herbivore // Anderson R M, Turner B D, Taylor L R. Population Dynamics. Symposium of the British Ecological Society, 1979: 223- 244.

[97] Denno RF, Lewis D, Gratton C. Spatial variation in the relative strength of top-down and bottom-up forces: causes and consequences for phytophagous insect populations. Annales Zoologici Fennici, 2005, 42(4): 295- 311.

[98] Ferrenberg S M, Denno R F. Competition as a factor underlying the abundance of an uncommon phytophagous insect, the salt-marsh planthopperDelphacodespenedetecta. Ecological Entomology, 2003, 28(1): 58- 66.

[99] Roslin T, Roland J. Competitive effects of the forest tent caterpillar on the gallers and leaf-miners of trembling aspen. Ecoscience, 2005, 12(2): 172- 182.

[100] DeBach P. The role of weather and entomophagous species in the natural control of insect populations. Journal of Economic Entomology, 1958, 51(4): 474- 484.

[101] Irwin J T, Lee R E Jr. Cold winter microenvironments conserve energy and improve overwintering survival and potential fecundity of the goldenrod gall fly,Eurostasolidaginis. Oikos, 2003, 100(1): 71- 78.

[102] Roy D B, Thomas J A. Seasonal variation in the niche, habitat availability and population fluctuations of a bivoltine thermophilous insect near its range margin. Oecologia, 2003, 134(3): 439- 444.

[103] Henriksson J, Haukioja E, Ossipov V, Ossipova S, Sillanp S, Kapari L, Pihlaja K. Effects of host shading on consumption and growth of the geometridEpirritaautumnata: interactive roles of water, primary and secondary compounds. Oikos, 2003, 103(1): 3- 16.

[104] Tuda M, Matsumoto T, Itioka T, Ishida N, Takanashi M, Ashihara W, Kohyama M, Takagi M. Climatic and intertrophic effects detected in 10-year population dynamics of biological control of the arrowhead scale by two parasitoids in southwestern Japan. Population Ecology, 2006, 48(1): 59- 70.

[105] Vacher C, Bourguet D, Rousset F, Chevillon C, Hochberg M E. Modelling the spatial configuration of refuges for a sustainable control of pests: a case study ofBtcotton. Journal of Evolutionary Biology, 2003, 16(3): 378- 387.

[106] Sun Z Q. The Impact of Stand Types and Site Conditions on Population Dynamic of Kunyushan Web-Spinning Sawfly (Cephalciakunyushanica) [D]. Beijing: Chinese Academy of Forestry, 2011.

[107] Botero-Garcés N, Isaacs R. Influence of uncultivated habitats and native host plants on cluster infestation by grape berry moth,EndopizaviteanaClemens (Lepidoptera: Tortricidae), in Michigan vineyards. Environmental Entomology, 2004, 33(2): 310- 319.

[108] Bhar R, Fahrig L. Local vs. landscape effects of woody field borders as barriers to crop pest movement. Conservation Ecology, 1998, 2(2): 3- 3.

[109] Sun Z Q, Wen R J, Fu J M. Feasibility of population ecological management of forest foliage insect pest in China. Chinese Journal of Ecology, 2001, 20(2): 77- 80.

[110] Liang J, Zhang X Y. Forest pest ecological control. Scientia Silvae Sinicae, 2005, 41(4): 168- 176.

參考文獻:

[72] 朱彥鵬, 孫志強, 張星耀, 梁軍, 姜明媛, 吳曉明. 樹種組成決定聯合抗性或易感性: 以昆崳山腮扁葉蜂發生為例. 生態學雜志, 2013, 32(4): 938- 945.

[87] 戴小華, 朱朝東, 徐家生, 劉仁林, 王學雄. 寄主植物葉片物理性狀對潛葉昆蟲的影響. 生態學報, 2011, 31(5): 1440- 1449.

[106] 孫志強. 林分類型和立地條件對昆崳山腮扁葉蜂種群動態的影響 [D]. 北京: 中國林業科學研究院, 2011.

[109] 孫志強, 文瑞君, 傅建敏. 我國森林食葉害蟲種群生態控制可行性分析. 生態學雜志, 2001, 20(2): 77- 80.

[110] 梁軍, 張星耀. 森林有害生物生態控制. 林業科學, 2005, 41(4): 168- 176.

Mechanism, hypothesis and evidence of herbivorous insect-host interactions in forest ecosystem

ZENG Fanyong1，SUN Zhiqiang2,3,*

1ScienceandTechnologyManagementOffice,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China2PaulowniaR&DCenterofChina,ChineseAcademyofForestry,Zhengzhou450003,China3Non-timberForestryR&DCenter,ChineseAcademyofForestry,Zhengzhou450003,China

This paper analyzed the concepts, different mechanisms of herbivorous insect-host interactions and hypotheses based on their academic origins and recent experimental evidence. The theories we analyzed include diversity-stability mechanism, associational resistance hypothesis, associational susceptibility hypothesis, plant vigor hypothesis, plant stress hypothesis, bottom-up forces, top-down forces, and push-pull mechanism, etc. Diversity-stability mechanism focuses on functioning of forest ecosystem that is developed using evidence collected at community and landscape scale. Associational resistance and associational susceptibility is a resistance type of diversity-stability. The foundation for associational resistance hypothesis was built based on resource concentration hypothesis and natural enemy hypothesis. The resource concentration hypothesis predicted that herbivores were more likely to be found in patches where their host plants were abundant. The enemy hypothesis can explain why herbivores are fewer in forest ecosystems with a more abundant and diverse community of natural enemies. This was consistent with the diversity-stability hypothesis, which predicts that a community becomes more stable with higher diversity. These theories were easily understandable at population scale. Bottom-up forces and Top-down forces discuss the interaction between herbivorous insects and host plants along the food chains, in which bottom-up refers to restriction mechanism caused by resources on the bottom of food web while Top-down refers to natural enemies on the top of food chain. Therefore, there was a corresponding relationship between resources concentration hypothesis and bottom-up forces, and enemy hypothesis corresponds to top-down forces. Plant vigor hypothesis and plant stress hypothesis predict that herbivores tend to select host plants based on their growth conditions population size. The above herbivore-host interaction theories are proposed based on different levels in a forest ecosystem, which might result in different conclusion due to the differences in ecosystem levels. This paper then elaborated the guiding roles of these theories on forest pest control based on recent progresses. Among these theories, Associational resistance and associational susceptibility may be applicable to guide forest management, specifically forest pest control. The evidence suggested that associational resistance and associational susceptibility interactions may be mediated by biotic and abiotic mechanisms. However, there were few studies on how habitats, the spatial and temporal availability of resources determine landscape-level impacts of associational resistance and associational susceptibility, and how the strength, consistency, and relative impact of associational resistance and associational susceptibility on plant fitness vary temporally and spatially as environmental conditions, herbivore and plant abundance change. These are the questions urgently needed to be answered in this field.

herbivorous insect; host; insect-host interaction mechanism; diversity-stability mechanism; associational resistance hypothesis

國家林業公益性行業科研專項項目(201304406);國家“十二五”科技支撐計劃項目(2012BAD19B0801)資助

2013- 04- 27;

2013- 09- 22

10.5846/stxb201304270830

*通訊作者Corresponding author.E-mail: sun371@ 163.com

曾凡勇，孫志強.森林生態系統中植食性昆蟲與寄主的互作機制、假說與證據.生態學報,2014,34(5):1061- 1071.

Zeng F Y，Sun Z Q.Mechanism, hypothesis and evidence of herbivorous insect-host interactions in forest ecosystem.Acta Ecologica Sinica,2014,34(5):1061- 1071.