國內橡膠樹主要種質對棒孢霉落葉病的抗性評價

2014-08-10 12:29:50李博勛劉先寶林春花黃貴修

植物保護 2014年5期

關鍵詞：評價

李博勛, 劉先寶, 林春花, 時濤, 黃貴修

(中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所，農業部熱帶作物有害生物綜合治理重點實驗室，海南省熱帶農業有害生物監測與控制重點實驗室，海南省熱帶作物病蟲害生物防治工程技術研究中心，海口 571101)

國內橡膠樹主要種質對棒孢霉落葉病的抗性評價

李博勛, 劉先寶, 林春花, 時濤, 黃貴修*

(中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所，農業部熱帶作物有害生物綜合治理重點實驗室，海南省熱帶農業有害生物監測與控制重點實驗室，海南省熱帶作物病蟲害生物防治工程技術研究中心，?？?571101)

棒孢霉落葉病是近年來我國橡膠樹新發病害，發生面積和危害程度有逐年加重的趨勢，已經成為相關產業發展的潛在限制性因素。培育和種植抗病種質是防治該病最經濟有效的控制措施，而育種材料的抗性評價是相關工作的前提。在前期工作基礎上，本研究通過4種方法對國內46份橡膠樹主要種質進行了抗病性評價。結果發現，不同接種方法獲得的抗病性評價結果基本一致，且抗感種質間的差異達到了極顯著水平。在供試的46份橡膠種質中，高抗(HR)種質3份，占6.52%，中抗(MR)種質13份，占28.26%，輕感(S)和中感(MS)種質各11份，分別占23.92%，高感(HS)種質8份，占17.40%。

巴西橡膠樹；棒孢霉落葉??；抗性評價

天然橡膠是全球重要戰略物資，又是關系我國國計民生的大宗工業原料和可再生綠色資源。由多主棒孢[Corynesporacassiicola(Berk & M.A.Curtis)C.T.Wei]侵染引起的棒孢霉落葉病(Corynesporaleaf fall disease，CLFD)是世界范圍內僅次于南美葉疫病(South American leaf blight，SALB)的橡膠樹第二大葉部病害[1]。20世紀80年代，該病在印度尼西亞、馬來西亞、斯里蘭卡、泰國、印度等國的許多優良品系，如‘RRIC103’、‘RRIM725’、‘KRS21’、‘PPN2058’、‘PPN2447’等上暴發流行，導致嚴重的經濟損失[2-3]。目前，亞洲地區94%的植膠區均有該病發生危害，重病膠林的產量損失達20%～25 %[4]。2007年，該病首先在我國云南河口和海南儋州的橡膠苗圃及幼林發生危害[5]。Qu Weiwei等[6]的研究表明，該病在我國植膠區的適生范圍較廣且適生程度較高。中國熱帶農業科學院經過多年的調查發現該病在我國云南、海南等主要植膠區普遍發生[7-10]，危害面積逐年擴大。以前該病僅危害苗圃和幼膠樹，目前已在海南和云南部分成齡開割橡膠樹上發生危害。

開割橡膠樹為多年生高大喬木，病害發生后防治十分困難，選育和利用抗病品種是防治該病最經濟有效的方法。近年來，國內有學者對橡膠樹主要種質進行過抗病性評價，但存在標準不統一、供試品種不全，評價方法單一及不同抗性評價方法下得到的結果不一致等問題，因而無法全面衡量我國橡膠樹種質的抗性水平[11-12]。筆者在前期篩選獲得的強致病力菌株HCCYN49的基礎上[13]，分別采用菌餅穿刺、孢子液點接、毒素生物萎蔫和活體孢子液噴霧接種4種方法，對國內46份橡膠主要品種進行抗病性評價，主要結果報道如下。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試菌株和橡膠樹種質

橡膠樹多主棒孢病菌HCCYN49，由中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所提供。

橡膠樹種質46份，由中國熱帶農業科學院橡膠研究所提供。

1.1.2 供試培養基

病原菌的培養和毒素制備分別采用PDA 培養基和改良Fries 3號培養基，參照方中達[14]和彭建華等[15]的方法制備。

1.2 方法

1.2.1 接種方法

菌餅穿刺法：將HCCYN49在PDA培養基平板上28 ℃培養7 d后，用打孔器制備直徑0.5 cm的菌餅備用。參照Cai Zhiying等[16]的方法，在田間選擇各橡膠樹種質淡綠期、表面完好的葉片，帶回實驗室，表面消毒后用束針刺傷，將菌餅接種在傷口處，用同樣大小的1.6%水瓊脂塊作對照，各處理重復3次。28 ℃保濕24 h后去除菌餅，繼續培養5 d后測量病斑直徑。

孢子液點接法：參照時濤等[17]的方法制備濃度為1.0×106個/mL的孢子液。參照1.2.1的方法選取葉片，表面消毒后用20 μL孢子液進行接種，以同樣體積的無菌水為對照。各處理重復3次，28 ℃保濕培養5 d后測量病斑直徑。

毒素生物萎蔫法：參照盧昕等的方法[11]進行并計算各種質粗毒素處理后的萎蔫指數。

孢子液噴霧法：試驗于2012年8月在海南省儋州市中國熱帶農業科學院橡膠研究所國家橡膠種質圃進行。參照前述方法制備濃度為1.0×106個/mL的孢子液，田間選擇各橡膠樹種質淡綠期、表面完好的葉片，進行噴霧處理，以無菌水為對照，各處理接種15張小葉，重復3次。保濕7 d后調查發病情況，按以下標準進行分級。

0級：葉面無病斑；

1級：病斑總面積占葉面積的比例小于1/8；

2級：病斑總面積占葉面積的比例大于等于1/8，小于1/4；

3級：病斑總面積占葉面積的比例大于等于1/4，小于1/2；

4級：病斑總面積占葉面積的比例大于等于1/2，小于3/4；

5級：病斑總面積占葉面積的比例大于或等于3/4。

計算公式：病情指數=(∑各病級葉片數×相應病級數值)/(調查總葉片數×最高病害級數)×100。

1.2.2 數據統計與抗性評價標準

各種質每種方法所獲數據均采用SAS 9.0軟件進行統計分析[18]，按照表1的標準進行抗性分級。

表1橡膠樹棒孢霉落葉病抗性評價分級標準

Table1ClassificationstandardforCorynesporaleaffalldiseaseresistanceevaluation

抗性水平Resistancelevel菌餅和孢子液點接法/cmMyceliuminoculationandsporesuspensioninoculationmethod毒素生物萎蔫法Toxinwiltingassaymethod噴霧接種法Sprayinoculationmethod高抗(HR)病斑直徑<0．5萎蔫指數<10病情指數<15中抗(MR)0．5≤病斑直徑<1．010≤萎蔫指數<2015≤病情指數<20輕感(S)1．0≤病斑直徑<1．520≤萎蔫指數<3020≤病情指數<30中感(MS)1．5≤病斑直徑<2．030≤萎蔫指數<4030≤病情指數<40高感(HS)病斑直徑≥2．0萎蔫指數≥40病情指數≥40

2 結果與分析

2.1 菌餅穿刺法抗性評價

采用菌餅穿刺法接種5 d后，各種質葉片上均形成深褐色、圓形或不規則、周圍有黃色暈圈的病斑。‘IAN873’、‘湛試32713’、‘化州285’和‘云研277-5’等4份種質的病斑直徑小于0.5 cm，為高抗種質，而‘文昌7-35-11’、‘保亭032-33-10’、‘保亭235’、‘熱研78-3-5’、‘PR107’和‘大嶺17-155’等6份種質的病斑直徑大于2.0 cm，為高感種質。其余種質中，17份為中抗，16份為輕感，5份為中感(表2)。

表2橡膠樹主要種質對棒孢霉落葉病抗性菌餅法鑒定結果1)

Table2ResultsofresistanceevaluationofmainHeveabrasiliensisgermplasmstoCorynesporaleaffalldiseasebymyceliuminoculationmethod

抗性水平Resistancelevel橡膠種質Rubbertreegermplasms病斑直徑/cmDiameterofdiseasespot抗性水平Resistancelevel橡膠種質Rubbertreegermplasms病斑直徑/cmDiameterofdiseasespot高抗(HR)IAN8730．15w輕感(S)化59?21．05lmn湛試327130．31vwRRIM7s121．07lmn化州2850．34uvw熱研8?791．13klm云研277?50．45tuv幼11．15klm中抗(MR)大豐1170．52stu保亭34101．15klm大嶺64?36?1010．55rst文昌1931．15klmPB2600．55rst天任93?1141．17jklm熱研7?33?970．57rst大豐991．22ijkl熱研8?3330．62rst熱研4(7?2)1．22ijkl文昌110．68qrsRRIM6001．32hijk針選1號0．70pqrs預測241．40ghij大嶺68?350．72pqrs熱研2?14?391．42ghi熱研88?130．75opqr熱研7?20?591．43ghi?8?3330．83nopq中感(MS)紅星11．50fgh文昌2170．85nopq熱研2171．57efgRRIC1000．87nopq保亭9111．67ef南華10．87nopq海墾61．70e云研77?40．90nop?KRS131．73e保亭1550．95mno高感(HS)文昌7?35?112．07d海墾10．97mn保亭032?33?102．25cd大豐950．98mn保亭2352．40bc輕感(S)?6?2311．00mn熱研78?3?52．55b熱研7?18?551．02lmnPR1073．35a云研77?21．02lmn大嶺17?1553．50a

1) 表中同列數字后的英文字母表示差異顯著性分析結果。小寫字母代表α=0.05的顯著性水平。下同。
Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level. The same below.

2.2 孢子液點接法抗性評價

孢子液點接5 d后，各種質葉片均發病?！甀AN873’、‘文昌11’、‘PB260’和‘-8-333’等4份種質的病斑直徑小于0.5 cm，為高抗種質?！牟?-35-11’、‘93-114’、‘文昌193’、‘熱研78-3-5’和‘保亭3410’等5份種質的病斑直徑大于(或等于)1.5 cm，為中感種質。其余種質中，12份為中抗，25份為輕感，無高感種質(表3)。

表3橡膠樹主要種質對棒孢霉落葉病抗性孢子液點接法鑒定結果1)

Table3ResultsofresistanceevaluationofmainHeveabrasiliensisgermplasmstoCorynesporaleaffalldiseasebysporesuspensioninoculationmethod

抗性水平Resistancelevel橡膠種質Rubbertreegermplasms病斑直徑/cmDiameterofdiseasespot抗性水平Resistancelevel橡膠種質Rubbertreegermplasms病斑直徑/cmDiameterofdiseasespot高抗(HR)IAN8730．35w輕感(S)大嶺17?1551．17ijkl文昌110．38vwRRIM6001．18hijklPB2600．42uvw化59?21．22ghijk?8?3330．48tuv保亭032?33?101．22ghijk中抗(MR)熱研8?3330．52stu保亭9111．22ghijk大嶺68?350．57rst幼11．24ghij熱研7?33?970．64qrsPR1071．26ghij

續表3

Table3(Continued)

抗性水平Resistancelevel橡膠種質Rubbertreegermplasms病斑直徑/cmDiameterofdiseasespot抗性水平Resistancelevel橡膠種質Rubbertreegermplasms病斑直徑/cmDiameterofdiseasespot中抗(MR)云研277?50．67qr輕感(S)RRIM7121．27fghi熱研88?130．68qr云研77?21．31efgh南華10．70qr?6?2311．34defg針選1號0．77q紅星11．34defg大嶺64?36?1010．90p海墾61．35defg大豐950．90p熱研2?14?391．35defg云研77?40．91p大豐991．40cdef海墾10．95op文昌2171．41cdef大豐1170．98nopRRIC1001．42cde輕感(S)保亭2351．02mnop預測241．44cde熱研2171．06lmno熱研7?18?551．47bcd?KRS131．07lmno中感(MR)文昌7?35?111．50bc熱研8?791．10klmn93?1141．52bc保亭1551．12jklm文昌1931．52bc熱研7?20?591．13jklm熱研78?3?51．60ab熱研4(7?2)1．16ijkl保亭34101．68a

2.3 毒素生物萎蔫法抗性評價

粗毒素處理5 d后，各種質葉片均出現不同程度的萎蔫和失綠癥狀。‘云研277-5’、‘針選1號’、‘-8-333’、‘IAN873’、‘云研77-4’和‘文昌11’等6份種質的葉片無皺縮、顏色為青綠色，萎蔫指數小于10，為高抗種質?！髱X17-155’、‘文昌7-35-11’、‘熱研7-18-55’、‘保亭911’、‘保亭235’、‘PR107’和‘紅星1’等7份種質的葉片重皺縮并萎蔫失綠，萎蔫指數大于40，為高感種質。其余種質介于高抗和高感之間，其中16份種質為中抗，6份為輕感，11份為中感(表4)。

表4橡膠樹主要種質對棒孢霉落葉病抗性毒素萎蔫法鑒定結果

Table4ResultsofresistanceevaluationofmainHeveabrasiliensisgermplasmstoCorynesporaleaffalldiseasebytoxinwiltingmethod

抗性水平Resistancelevel橡膠種質Rubbertreegermplasms萎蔫指數Wiltingindex抗性水平Resistancelevel橡膠種質Rubbertreegermplasms萎蔫指數Wiltingindex高抗(HR)云研277?55．45l輕感(S)化59?222．21cdefghijkl針選1號5．75lRRIM60022．91cdefghijkl?8?3336．09klRRIM71223．98bcdefghijklIAN8737．69jkl熱研2?14?3926．63bcdefghijkl云研77?48．55ijkl93?11429．72bcdefghijkl文昌119．65hijkl中感(MS)預測2430．22bcdefghijk中抗(MR)大豐11710．00hijkl海墾631．02bcdefghij?6?23110．05hijkl文昌19331．66bcdefghij熱研88?1310．21hijkl保亭341032．39bcdefghi大嶺64?36?10112．41ghijkl?KRS1333．05bcdefghPB26013．14fghijkl熱研21734．63bcdefg熱研7?33?9713．22fghijkl幼134．92bcdefg南華113．33fghijkl保亭032?33?1035．53bcdefgRRIC10013．41fghijkl熱研78?3?536．29bcdefg熱研8?33313．59fghijkl熱研7?20?5937．46bcdef文昌21714．74fghijkl熱研8?7939．77bcde海墾115．13fghijkl高感(HS)大嶺17?15540．85bcde大嶺68?3515．18fghijkl文昌7?35?1141．83bcd大豐9917．39efghijkl熱研7?18?5542．23bcd大豐9518．14defghijkl保亭91143．25bc云研77?219．03defghijkl保亭23547．28b保亭15519．65defghijklPR10747．88b輕感(S)熱研4(7?2)21．47cdefghijkl紅星171．32a

2.4 噴霧法抗性評價

孢子液噴霧接種7 d后，各種質均發病?！牟?1’、‘IAN873’、‘大豐99’和‘云研277-5’等4份的病情指數小于15，為高抗?！疅嵫?(7-2)’、‘熱研2-14-39’、‘RRIM712’、‘93-114’、‘熱研78-3-5’、‘PR107’、‘保亭911’和‘紅星1’等8份種質的病情指數大于40，為高感。其余種質中，6份為中抗，輕感和中感種質各14份(表5)。

表5橡膠樹主要種質對棒孢霉落葉病抗性噴霧法鑒定結果

Table5ResultsofresistanceevaluationofmainHeveabrasiliensisgermplasmstoCorynesporaleaffalldiseasebyspraymethod

橡膠種質Rubbertreegermplasms病情指數Diseaseindex抗性水平Resistancelevel橡膠種質Rubbertreegermplasms病情指數Diseaseindex抗性水平Resistancelevel文昌1112．22b′HR保亭341029．17pSIAN87313．33a′HRRRIM60030．00oMS大豐9913．33a′HR熱研8?7930．00oMS云研277?514．45zHR海墾630．00oMS熱研7?33?9716．67yMR文昌19331．11nMS海墾116．67yMR大嶺17?15531．12nMS云研77?416．67yMRRRIC10031．67mnMS熱研8?33317．50xMR保亭15532．20lmMS大嶺64?36?10117．78wxMR文昌21732．50lMS大豐11718．34wMR保亭23533．33kMSPB26023．33vS熱研7?18?5533．34kMS熱研88?1320．00uS預測2435．56jMS大嶺68?3521．67tS熱研7?20?5936．67iMS?8?33323．34tS文昌7?35?1138．34hMS針選1號24．17sS幼138．89hMS?KRS1325．00rS熱研4(7?2)41．12gHS保亭032?33?1025．56rS熱研2?14?3942．50fHS熱研21725．00rSRRIM71242．50fHS大豐9526．67qS93?11443．33eHS云研77?226．67qS熱研78?3?547．50dHS化59?226．67qSPR10748．89cHS?6?23128．89pS保亭91150．00bHS南華128．89pS紅星161．67aHS

2.5 不同接種方法抗性評價結果比較

統計結果表明，不同接種方法下，抗、感種質間的抗性差別均達到了極顯著差異。綜合評價結果表明，高抗(HR)種質占6.52 %，中抗(MR)種質占28.26 %，輕感(S)種質占23.92 %，中感(MS)種質占23.92 %，高感(HS)種質占17.40 %；‘IAN873’、‘文昌11’和‘云研277-5’為高抗種質，而‘PR107’、‘紅星1’和‘保亭911’為高感種質(表6)。

表6國內橡膠主要種質對棒孢霉落葉病抗性評價結果

Table6ResistanceevaluationresultsofmainHeveabrasiliensisgermplasmstoCorynesporaleaffalldisease

續表6

Table6(Continued)

橡膠種質Rubbertreegermplasms室內菌餅接種評價Indoormyceliuminoculation室內孢子懸浮液點滴接種評價Indoorsporesuspensioninoculation室內粗毒素生物萎蔫法評價Indoortoxinwiltingevaluation大田孢子懸浮液噴霧接種評價Spraysporesuspensioninoculation綜合抗病評價水平Syntheticevaluationofresistancelevel針選1號MRMRHRSMR?8?333MRMRHRSMR大嶺68?35MRMRMRSMR熱研88?13MRMRMRSMR大豐95MRMRMRSMR南華1MRMRMRSMR文昌217MRSMRMSSRRIC100MRSMRMSS保亭155MRSMRMSS?6?231SSMRSS大豐99SSMRSS云研77?2SSMRSS化59?2SSSSS熱研7?18?55SSHSMSMSRRIM712SSSHSS熱研8?79SSMSMSMS幼1SSMSMSMS保亭3410SMSMSSMS文昌193SMSMSMSMS93?114SMSSHSMS熱研4(7?2)SSSHSSRRIM600SSSMSS預測24SSMSMSMS熱研2?14?39SSSHSS熱研7?20?59SSMSMSMS紅星1MSSHSHSHS熱研217MSSMSSMS保亭911MSSHSHSHS海墾6HSSMSMSHS?KRS13HSSMSSMS文昌7?35?11HSMSHSMSHS保亭032?33?10HSSMSSMS保亭235HSSHSMSHS熱研78?3?5HSMSMSHSHSPR107HSSHSHSHS大嶺17?155HSSHSMSHS

3 結論與討論

由多主棒孢病菌侵染引起的橡膠樹棒孢霉落葉病是東南亞、南亞和幾個非洲國家和地區危害最嚴重的橡膠樹病害之一。采用化學防治方法控制該病耗費巨大，需要適宜的機械設備和大量的人力、財力的投入，對環境也會造成不良的影響[19]。本研究采用人工輔助接種與室內離體葉片鑒定方法，篩選得到16份具較好抗性的橡膠種質供育種工作者參考和利用。這些種質中，‘IAN873’、‘文昌11’、‘云研277-5’等3份為高抗種質?！甀AN873’是國外引進的優良種質，該種質在云南西雙版納種植24年里對橡膠樹死皮病、炭疽病有較好的抗性[20]?！蒲?77-5’屬于我國自主選育的品系，該種質和‘云研77-4’是云南近幾年大面積種植的高產、抗寒新品系?！牟?1’是海南地區的重要品系。中抗種質中，‘PB260’是國外引進的優良種質，在馬來西亞[21]和斯里蘭卡[22]種植期間，對棒孢霉落葉病表現出較好的抗性水平，而本研究也證明其對我國的棒孢霉落葉病菌具有較好的抗性。‘熱研7-33-97’由中國熱帶農業科學院選育的，是近年來我國大面積種植和推廣的高產、抗風的重要橡膠品系。‘大豐117’是海南地區的重要品系。

橡膠樹棒孢霉落葉病是一種世界性的重要病害，許多植膠國家和地區對該病的防治技術都予以了高度的重視，相繼開展了大量的抗病性評價工作[11-12,23]。近年來我國自主選育并從國外引進了許多優良橡膠種質，然而，大部分種質的抗病性水平都未見報道。張賀等[12]用分生孢子和粗毒素液點接兩種方法對9個巴西橡膠樹品種進行了抗病性評價，認為‘熱研88-13’、‘南華 1’、‘熱研7-33-97’都屬于高抗品種，‘RRIM 600’為高感品種，該結論與本研究的結果基本一致，本研究中前三個品種屬于中抗品種，后一個為感病品種。但是，張賀等研究中的供試品種較少，抗病性評價方法單一，不能體現目前國內核心橡膠品種的抗病性水平，并且評價標準太過籠統，不適用于品種數量較多的抗病性評價鑒定。本研究在盧昕等[11]的研究基礎之上，補充和完善了橡膠樹棒孢霉落葉病室內、外的抗病性評價方法，建立起一套比較科學的評價標準，將抗病性水平分為5個等級，每個評價方法所對應的標準能將結果較好地統一起來，從本研究的試驗結果證明了室內、室外不同的評價方法下所得到的抗病性評價結果基本一致，而且供試橡膠品種比較全面，基本涵蓋了目前國內核心的橡膠種質。

另外，該病原菌的寄主?；远舅豤assiicolin是一類小分子蛋白，它能導致葉片細胞結構及其生理發生變化，影響ATP酶的活性，從而破壞寄主的防御機制[24]。相關研究表明，毒素在寄主體內主要作用于3個部位：質膜、線粒體、葉綠體，導致寄主出現萎蔫、失綠、枯斑等癥狀，誘導寄主對病原菌產生易感性[25]。毒素同樣能夠在感病寄主上產生類似的典型癥狀，因此毒素可用于抗性評價，國內外已有相關報道。本研究采用毒素萎蔫法所獲抗性評價結果，和其他方法差異不大，同樣證明了這一點。

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ResistanceevaluationofmainHeveabrasiliensisgermplasmstoCorynesporaleaffalldiseaseinChina

Li Boxun, Liu Xianbao, Lin Chunhua, Shi Tao, Huang Guixiu

(KeyLaboratoryofIntegratedPestManagementonTropicalCrops,MinistryofAgriculture,HainanKeyLaboratoryforMonitoringandControlofTropicalAgriculturalPests,HainanEngineeringResearchCenterforBiologicalControlofTropicalCropDiseasesandInsectPests,InstituteofEnvironmentalandPlantProtection,CATAS,Haikou571101,China)

Corynesporaleaf fall disease of rubber tree had become an emerging disease in China recently, and the occurrence area and damage degree increase year by year, which had become a potential factor for related industry. Cultivating and planting resistant germplasms was the most economical and effective treatment for this disease, and resistance evaluation of breeding materials was the foundation for related work. Based on the pre-research, four kinds of methods were used on the resistance evaluation of 46Heveabrasiliensisgermplasms. Similar results were obtained by these methods, and the differences between resistant and susceptible germplasms were very significant. Among the 46 germplasms, 3 were highly resistant (HR), accounting for 6.52%, 13 moderately resistant (MR) (28.26%), 11 slightly susceptible (S) (23.92%) and 11 moderately susceptible (MS) (23.92%), and 8 highly susceptible (HS), accounting for 17.40% of the total.

Heveabrasiliensis;Corynesporaleaf fall disease; resistance evaluation

2013-11-08

：2014-01-23

國家天然橡膠產業技術體系建設項目(CARS-34-GW8);中央級公益性科研院所基本科研業務費專項(1630042013016)；農業部橡膠樹生物學與遺傳資源利用重點實驗室開放課題(RRI-KLOF1301)

S 435.76

：ADOI：10.3969/j.issn.0529-1542.2014.05.015

* 通信作者 E-mail: hgxiu@vip.163.com