轉PEPC基因水稻的抗旱性

李萬昌+師學珍+楊相輔+姬生棟

摘要：以穩定的轉磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶基因（ＰＥＰＣ基因）水稻和非轉基因水稻為供試材料，研究其在干旱條件下的凈光合速率、活性氧產生速率及主要葉綠素熒光參數的變化。結果表明，在干旱條件下，轉ＰＥＰＣ基因水稻與非轉基因水稻相比，具有較穩定的凈光合速率、較高的Ｆｖ／Ｆｍ和NPQ、較低的ｑＰ；光系統對過剩光能的耗散能力強，能夠保護光系統免受過剩光能的傷害，從而減小活性氧產生速率。因此，轉ＰＥＰＣ基因水稻在干旱條件下表現出耐光抑制的特性。

關鍵詞：水稻；ＰＥＰＣ基因；抗旱性

中圖分類號：Ｓ５１１．０３２；Ｑ７８５文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０14）09－1998-03

Ｄｒｏｕｇｈｔ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ＰＥＰＣ Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ Ｒｉｃｅ

ＬＩ Ｗａｎ－ｃｈａｎｇ，ＳＨＩ Ｘｕｅ－ｚｈｅｎ，ＹＡＮＧ Ｘｉａｎｇ－ｆｕ，ＪＩ Ｓｈｅｎｇ－ｄｏｎｇ

（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｈｅｎａｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｘｉｎｘｉａｎｇ ４５３００７， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Using PEPC transgenic rice and non-transgenic rice as materials, ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｉｎ ＰＥＰＣ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｐｌａｎｔ， ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ（Ｐｎ）， ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ａｎｉｏｎ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ（Ｏ２－·） ａｎｄ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｊｏｒ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ were studied， Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ compared with the control， ＰＥＰＣ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｐｌａｎｔ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｈｉｇｈｅｒ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ（Ｐｎ）， Ｆｖ／Ｆｍ ａｎｄ ＮＰＱ， ｂｕｔ had ｌｏｗｅｒ ｑＰ． Ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｒ ＮＰＱ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｍａｄｅ ｔｈｅ ＰＥＰＣ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ ｌｅａｖｅｓ ｄｉｓｐｅｒｓｅ ｍｏｒｅ ｌｉｇｈｔ ｅｎｅｒｇｙ ａｓ ｈｅａｔ，ｔｈｕｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｏｆ ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ ｒａｔｅ ｏｆ ·-Ｏ２ ｉｎ ＰＳ Ⅱ． It is indicated the PEPC transgenic rice had photooxidation tolerance under drought condition.

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｒｉｃｅ；ＰＥＰＣ ｇｅｎｅ； ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ

干旱脅迫直接影響作物的光合能力導致作物減產。干旱脅迫能引起氣孔關閉，而氣孔關閉影響ＣＯ２的固定還原和光合同化能力，引起碳同化速率降低，造成光合系統吸收的光能過剩，產生光抑制甚至破壞光系統［１，２］，最終導致凈光合速率下降。水稻生長過程中不可避免地受到干旱脅迫的影響，造成產量下降。而Ｃ４植物具有濃縮ＣＯ２的機制，特別在高光、高溫和干旱條件下，具有較高的光能、水分和氮素利用效率以及較高的生物產量。因此，將Ｃ４植物光合基因轉入Ｃ３作物水稻以提高其抗逆能力的研究備受關注［３］。光合作用特征參數的變化在很大程度上能夠代表植物對環境因子的響應，從而直接反映植物對環境因子的生理生態適應模式。本研究以原品種和高表達轉ＰＥＰＣ基因水稻為材料，對轉基因水稻在干旱脅迫條件下的一些光合參數進行研究，以期為轉Ｃ４光合基因的抗旱性育種提供生理依據。

１材料與方法

１．１材料

以粳稻品種新稻１８為基因受體，導入玉米的ＰＥＰＣ基因，獲得不同的轉基因水稻材料。采用水、旱兩種栽培方式，水作栽培為全生育期灌水，旱作栽培為全生育期不灌水。所有材料均為盆栽，種植于河南師范大學育種基地。

１．２測定項目與方法

１．２．１凈光合速率和活性氧代謝指標的測定所有指標的測定均是在開花期進行，凈光合速率采用ＬＩ－６４００型便攜式光合儀測定，參照周寶元等［４］的方法進行。活性氧產生速率按王愛國等［５］的方法測定。

１．２．２葉綠素熒光參數測定參照Ｇｅｎｔｙ等［６］的方法在網室用ＦＭＳ－２型葉綠素熒光儀（Ｈａｎｓａｔｅｃｈ公司，英國）活體測定劍葉的葉綠素熒光參數Ｆo、Ｆｍ、Ｆｓ、Ｆｍ′和Ｆｏ′，光照為８００ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），并計算光系統Ⅱ的最大光量子產量Ｆｖ／Ｆｍ＝（Ｆｍ－Ｆo）／Ｆｍ、光化學猝滅系數ｑＰ＝（Ｆｍ′－Ｆｓ）／（Ｆｍ′－Ｆo′）和非光化學猝滅系數ＮＰＱ＝（Ｆｍ－Ｆｍ′）／Ｆｍ′。

２結果與分析

２．１水稻凈光合速率和活性氧產生速率的比較

水稻開花期晴天上午１０：００左右光合作用最強。因此，在水稻的開花期，測定正常水分和干旱條件下的轉ＰＥＰＣ基因水稻株系及原品種（對照）的氣體交換特征和活性氧產生速率。結果表明，正常水分條件下，轉ＰＥＰＣ基因的水稻株系與對照（非轉基因水稻）相比，凈光合速率略高于對照，但差異不明顯，其活性氧產生速率差異也不明顯；在干旱處理條件下，轉基因株系和對照的凈光合速率均有所下降，但對照下降更明顯，下降了３９．１％，而轉基因株系仍維持較高的凈光合速率，約下降了８．０％左右（圖１）。對照的活性氧產生速率卻快速增加，遠大于轉基因株系增加的幅度（圖２）。可見在干旱脅迫的逆境條件下，兩種水稻光合作用均受到抑制、均具有較高的活性氧產生速率，但與對照相比，轉ＰＥＰＣ基因水稻在干旱條件下具有較穩定的光合能力和較輕的光氧化傷害。

２．２水稻開花期干旱處理葉綠素熒光參數的變化

葉綠素熒光參數可以反映光系統對吸收光能的利用過程，是研究光抑制的良好指標。在水稻開花期的晴天上午１０：００左右，測定正常水分和干旱條件的轉ＰＥＰＣ基因水稻株系及對照葉片的葉綠素熒光參數Ｆｖ／Ｆｍ、ｑＰ和ＮＰＱ的變化（圖３）。在正常水分條件下，轉基因株系與對照的Ｆｖ／Ｆｍ、ｑＰ均沒有明顯的差異。干旱處理條件下，轉基因株系和對照的Ｆｖ／Ｆｍ和ｑＰ均下降，但對照降低的幅度更大。干旱脅迫下，對照的Ｆｖ／Ｆｍ和ｑＰ分別下降１０．５％和２５．２％；轉基因株系的Ｆｖ／Ｆｍ和ｑＰ分別下降３．６％ 和８．２％。說明轉基因水稻株系在干旱脅迫下光系統反應中心的開放程度高，可以維持更高的光化學活性，其ＰＳⅡ受到的光抑制程度較低，增強了水稻在強光照時的適應能力，表現了耐光抑制的特性。非光化學猝滅系數（ＮＰＱ）反映ＰＳⅡ的熱耗散能力。在正常水分條件下，轉ＰＥＰＣ基因水稻株系和對照并沒有明顯的差異；而在干旱脅迫條件下，轉基因水稻株系和對照的ＮＰＱ均升高，但轉基因株系升高得更快，最終比對照高２２．１％。說明轉玉米ＰＥＰＣ基因水稻株系將過剩光能以熱的形式耗散出去的能力更強，可以減輕過剩光能對光系統的傷害，從而減小對ＰＳⅡ的光抑制。上述結果說明，轉ＰＥＰＣ基因水稻不僅將吸收的光能較多地轉化為化學能，從而有較高的轉能效率，而且能將過剩的光能以熱的形式較多地耗散掉，以保護光合系統。

３討論

當綠色植物葉片接收的光照超過光合作用的飽和光照時，就會發生光合作用的光抑制。干旱導致植物葉片氣孔關閉，葉片中可利用ＣＯ２下降，碳同化速率降低，葉片吸收的光能過剩，使葉綠素降解，甚至破壞光系統結構，造成光合器官的光化學效率和光合速率降低，即發生光抑制甚至光破壞［２，７］。在本研究中，轉ＰＥＰＣ基因水稻和對照在干旱條件下都發生了不同程度的光抑制現象，但是，轉ＰＥＰＣ基因水稻的光抑制程度較低，表現了耐光抑制的特性。周寶元等［４］研究也發現ＰＥＰＣ過表達可以減輕干旱脅迫對水稻光合系統的抑制作用，與本研究結果一致。

已有研究表明，光抑制的傷害多與活性氧的產生有關［８］。過剩的光能可在ＰＳ Ⅰ或ＰＳ Ⅱ上將電子傳給Ｏ２ 使之成為活性氧。過多的活性氧導致膜脂過氧化，破壞光合系統［９］。植物抗光抑制的一條重要途徑就是增加熱耗散能力［１０］，干旱脅迫下，轉基因水稻ＮＰＱ明顯高于對照，具有較高的熱耗散能力，這樣過剩光能導致的活性氧產生速率較低。說明轉ＰＥＰＣ基因水稻通過增加熱耗散來減輕干旱條件下的光抑制。Ｊｉａｏ等［１１，１２］的試驗也發現轉ＰＥＰＣ基因水稻ＮＰＱ明顯高于非轉基因的對照品種；丁在松等［１３］研究發現干旱脅迫下ＰＥＰＣ過表達增強水稻的耐強光能力；李霞等［１４］研究也發現轉ＰＥＰＣ基因水稻對光氧化逆境有較強的耐性。

參考文獻：

［１］ ＭＡＳＳＡＣＣＩ Ａ， ＮＡＢＩＶ Ｓ Ｍ， ＰＩＥＴＲＯＳＡＮＴＩ Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｐｐａｒａｔｕｓ ｏｆ ｃｏｔｔｏｎ ｔｏ ｔｈｅ ｏｎｓｅｔ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｕｎｄｅｒ ｆｉｅｌｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｂｙ ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｉｍａｇｉｎｇ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｂｉｏｃｈｅｍ， ２００８， ４６： １８９－１９５．

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［１２］ ＪＩＡＯ Ｄ Ｍ， ＬＩ Ｘ， ＪＩ Ｂ Ｈ． Ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｉｇｈ ｌｅｖｅｌ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ Ｃ４ ｐｈｏｓｐｈｏ ｅｎｏｌｐｙｒｕｖａｔｅ ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ ｄｕｒｉｎｇ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ［Ｊ］． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，２００５，

４３：５０１－５０８．

［１３］ 丁在松，周寶元， 孫雪芳，等．干旱脅迫下ＰＥＰＣ過表達增強水稻的耐強光能力［Ｊ］．作物學報，２０１２，３８（２）：２８５－２９２．

［１４］ 李霞，焦德茂，戴傳超，等．轉育ＰＥＰＣ基因的雜交水稻的光合生理特性［Ｊ］．作物學報，２００１，２７（２）：１３７－１４３．

３討論

當綠色植物葉片接收的光照超過光合作用的飽和光照時，就會發生光合作用的光抑制。干旱導致植物葉片氣孔關閉，葉片中可利用ＣＯ２下降，碳同化速率降低，葉片吸收的光能過剩，使葉綠素降解，甚至破壞光系統結構，造成光合器官的光化學效率和光合速率降低，即發生光抑制甚至光破壞［２，７］。在本研究中，轉ＰＥＰＣ基因水稻和對照在干旱條件下都發生了不同程度的光抑制現象，但是，轉ＰＥＰＣ基因水稻的光抑制程度較低，表現了耐光抑制的特性。周寶元等［４］研究也發現ＰＥＰＣ過表達可以減輕干旱脅迫對水稻光合系統的抑制作用，與本研究結果一致。

已有研究表明，光抑制的傷害多與活性氧的產生有關［８］。過剩的光能可在ＰＳ Ⅰ或ＰＳ Ⅱ上將電子傳給Ｏ２ 使之成為活性氧。過多的活性氧導致膜脂過氧化，破壞光合系統［９］。植物抗光抑制的一條重要途徑就是增加熱耗散能力［１０］，干旱脅迫下，轉基因水稻ＮＰＱ明顯高于對照，具有較高的熱耗散能力，這樣過剩光能導致的活性氧產生速率較低。說明轉ＰＥＰＣ基因水稻通過增加熱耗散來減輕干旱條件下的光抑制。Ｊｉａｏ等［１１，１２］的試驗也發現轉ＰＥＰＣ基因水稻ＮＰＱ明顯高于非轉基因的對照品種；丁在松等［１３］研究發現干旱脅迫下ＰＥＰＣ過表達增強水稻的耐強光能力；李霞等［１４］研究也發現轉ＰＥＰＣ基因水稻對光氧化逆境有較強的耐性。

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［４］ 周寶元，丁在松，趙明． ＰＥＰＣ過表達可以減輕干旱脅迫對水稻光合的抑制作用［Ｊ］．作物學報，２０１１，３７（１）：１１２－１１８．

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４３：５０１－５０８．

［１３］ 丁在松，周寶元， 孫雪芳，等．干旱脅迫下ＰＥＰＣ過表達增強水稻的耐強光能力［Ｊ］．作物學報，２０１２，３８（２）：２８５－２９２．

［１４］ 李霞，焦德茂，戴傳超，等．轉育ＰＥＰＣ基因的雜交水稻的光合生理特性［Ｊ］．作物學報，２００１，２７（２）：１３７－１４３．

３討論

當綠色植物葉片接收的光照超過光合作用的飽和光照時，就會發生光合作用的光抑制。干旱導致植物葉片氣孔關閉，葉片中可利用ＣＯ２下降，碳同化速率降低，葉片吸收的光能過剩，使葉綠素降解，甚至破壞光系統結構，造成光合器官的光化學效率和光合速率降低，即發生光抑制甚至光破壞［２，７］。在本研究中，轉ＰＥＰＣ基因水稻和對照在干旱條件下都發生了不同程度的光抑制現象，但是，轉ＰＥＰＣ基因水稻的光抑制程度較低，表現了耐光抑制的特性。周寶元等［４］研究也發現ＰＥＰＣ過表達可以減輕干旱脅迫對水稻光合系統的抑制作用，與本研究結果一致。

已有研究表明，光抑制的傷害多與活性氧的產生有關［８］。過剩的光能可在ＰＳ Ⅰ或ＰＳ Ⅱ上將電子傳給Ｏ２ 使之成為活性氧。過多的活性氧導致膜脂過氧化，破壞光合系統［９］。植物抗光抑制的一條重要途徑就是增加熱耗散能力［１０］，干旱脅迫下，轉基因水稻ＮＰＱ明顯高于對照，具有較高的熱耗散能力，這樣過剩光能導致的活性氧產生速率較低。說明轉ＰＥＰＣ基因水稻通過增加熱耗散來減輕干旱條件下的光抑制。Ｊｉａｏ等［１１，１２］的試驗也發現轉ＰＥＰＣ基因水稻ＮＰＱ明顯高于非轉基因的對照品種；丁在松等［１３］研究發現干旱脅迫下ＰＥＰＣ過表達增強水稻的耐強光能力；李霞等［１４］研究也發現轉ＰＥＰＣ基因水稻對光氧化逆境有較強的耐性。

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