黃芪多糖對魚類免疫性能影響的研究進展

劉明珠+于輝+尹福泉+尚秀國+

摘要：黃芪多糖是從中藥黃芪中提取的一種能夠改善動物體免疫性能的物質，具有提高魚類機體免疫力、抗病毒和降血糖等功效。通過闡述黃芪多糖對魚類免疫器官、免疫細胞和免疫分子影響的重要作用，進一步揭示了黃芪多糖對魚類免疫系統的作用機制。

關鍵詞：黃芪多糖；免疫細胞；免疫因子；魚類

中圖分類號：Ｓ９６３；R392.12文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０14）09－1985-04

Ｒｅｓｅａｒｃｈes ｉｎ Ｅｆｆｅｃｔs ｏｆ Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ Ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅs ｏｎ Ｉｍｍｕｎｅ

Ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ Ｆｉｓｈ

ＬＩＵ Ｍｉｎｇ－ｚｈｕ１，２，ＹＵ Ｈｕｉ２，ＹＩＮ Ｆｕ－ｑｕａｎ１，ＳＨＡＮＧ Ｘｉｕ－ｇｕｏ２

（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｏｃｅａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｚｈａｎｊｉａｎｇ ５２４０８８，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ，Ｃｈｉｎａ；

２． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｆｏｓｈａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｆｏｓｈａｎ ５２８２３１，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ ｅｘｔｒａｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｒｏｏｔ ｃｏｕｌｄ ｉｍｐｒｏｖｅ ｉｍｍｕｎｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｉｍａｌ． Ｉｔ ｗａｓ ｗｉｄｅｌｙ ａｐｐｌｉｅｄ ｔｏ ｆｉｓｈ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｉｔｓ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｎｅｓｓ ｉｎ ｅｎｈａｎｃｉｎｇ ｉｍｍｕｎｉｔｙ， ａｎｔｉ－ｖｉｒｕｓ ａｎｄ ｒｅｄｕｃｉｎｇ ｂｌｏｏｄ ｓｕｇａｒ． Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ will ｐｒｏｖｉｄｅ ｆｕｒｔｈｅｒ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｆｏｒ studying ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍs ｏｆ ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ ｉｎ ｆｉｓｈ ｉｍｍｕｎｅ ｓｙｓｔｅｍ ｔｈｒｏｕｇｈ reviewing ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ ｏｎ ｉｍｍｕｎｅ ｏｒｇａｎｓ， ｉｍｍｕｎｅ ｃｅｌｌｓ ａｎｄ ｉｍｍｕｎｅ ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ of ｆｉｓｈ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ； ｉｍｍｕｎｅ ｃｅｌｌ； ｉｍｍｕｎｅ ｆａｃｔｏｒ； ｆｉｓｈ

隨著人們生活水平的不斷提升，人們對水產品的需求也越來越高，這不僅表現在數量上的提高，而且表現在對質量和安全上的要求更高。然而在魚類養殖過程中，總是會伴隨著促進動物生長、減少各種細菌或病毒的侵染等問題，為了提高經濟效益，抗生素被大量使用，但是由于抗生素會產生耐藥性，且存在濫用等問題，導致食品安全問題變成制約水產品發展的一大難題。所以尋找一種天然、無毒副作用的替代品變得刻不容緩。天然中草藥具有無毒副作用、藥物無殘留等優點，有效成分為多糖類、有機酸、生物堿、甙類、蒽類和揮發油等，這些物質都與動物的免疫機能密切相關，所以利用中草藥來替代抗生素越來越受到人們的關注。中藥黃芪具有補氣固表、托毒排膿等功效，黃芪中的主要活性成分黃芪多糖（Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ，ＡＳＰ）因其具有提高免疫力、降血糖［１］、抗病毒［２，３］、抗衰老、改善腸道功能［４］等功效而備受廣大學者關注。

１黃芪多糖對免疫器官的影響

免疫器官是動物發揮免疫功能的主要場所，其發育狀況直接影響機體免疫性能的好壞。魚類的免疫器官主要有胸腺、腎、脾、黏膜相關淋巴組織等。文貴輝等［５］發現一些中藥多糖可以提高動物體免疫器官指數，從而提高動物體的免疫力。胡兵等［６］利用添加不同水平的黃芪多糖來飼喂異育銀鯽，結果發現飼喂黃芪多糖能顯著提高異育銀鯽的脾臟指數（Ｐ＜０．０５），但對頭腎指數沒有顯著性影響。林旋等［７］利用不同含量黃芪多糖飼喂羅非魚，結果發現高劑量組可以顯著提高羅非魚的免疫器官（胸腺、脾臟、頭腎）指數（Ｐ＜０．０５）。張國啟［８］利用０．５０％的５種不同多糖（殼寡糖、黃芪多糖、枸杞多糖、大黃多糖和茯苓多糖）來飼喂黃河鯉，結果發現全期飼喂黃芪多糖對黃河鯉的肝體指數影響不顯著。綜上所述，黃芪多糖對魚類免疫器官的影響還受其他因素（如魚的種類、年齡等）的影響，需要進一步深入研究。

２黃芪多糖對免疫細胞的影響

黃芪多糖有提高體液免疫和細胞免疫， 活化Ｔ、Ｂ淋巴細胞［９］和巨噬細胞［１０］， 刺激ＮＫ細胞增殖［１１］， 增強樹突狀細胞［１２］等作用。

２．１免疫淋巴細胞

２．１．１Ｔ、Ｂ淋巴細胞Ｔ淋巴細胞和Ｂ淋巴細胞都起源于造血干細胞，Ｔ淋巴細胞具有直接殺傷細胞的作用以及通過分泌細胞因子調節免疫反應的作用，細胞通過分泌抗體來實現免疫調節。目前有關黃芪多糖對哺乳動物Ｔ、Ｂ淋巴細胞的研究較多，對水產動物的研究還鮮見報道。Ｙｕａｎ等［１３］研究發現黃芪多糖可以促進大鼠Ｔ、Ｂ淋巴細胞增殖。但是Ｓｈａｏ等［９］研究發現黃芪多糖對大鼠Ｂ淋巴細胞有活化作用，但不能活化Ｔ淋巴細胞。通過對大鼠的研究，發現黃芪多糖對哺乳動物Ｔ、Ｂ淋巴細胞有一定的促進作用，由于目前黃芪多糖對魚類Ｔ、Ｂ淋巴細胞的研究較少，所以應進一步研究黃芪多糖對魚Ｔ、Ｂ淋巴細胞的作用是否與哺乳動物作用機制相一致。

２．１．２自然殺傷細胞自然殺傷細胞（ＮＫ淋巴細胞）是一類重要的免疫調節細胞，屬于非特異性免疫細胞，它們不需要抗原預先致敏就能殺傷體內異己細胞［１４］；ＮＫ細胞對Ｔ細胞、Ｂ細胞、骨髓干細胞等細胞的功能均有一定的調節作用，還能夠分泌白細胞介素２（ＩＬ－２）、Ｂ細胞生長因子（ＢＣＧＦ）和干擾素（ＩＦＮ），目前已被公認為免疫監視細胞中最理想的效應細胞［１５］。關于黃芪多糖對ＮＫ細胞影響的研究多集中在鼠［１６］、雞［１７］等動物上，且結果較為顯著。曾鵬云等［１８］指出用黃芪多糖能提高人血白細胞（ＨＬ－６０細胞）對ＮＫ細胞殺傷活性的敏感性，也就是說可以刺激ＮＫ細胞的增殖，提高機體免疫效力， 這與張曉明等［１９］研究結果相似。目前相對哺乳動物而言對魚類ＮＫ細胞的研究還不夠透徹，雖然魚類與哺乳動物的ＮＫ細胞功能相似，但兩者在形態、組織分布、表面受體等方面仍然存在一定的差異，所以到目前為止，對魚類ＮＫ細胞的研究仍然缺乏統一標準和有效工具［２０］，這有可能是黃芪多糖對魚類ＮＫ細胞的研究報道較少的原因之一。

２．２固有免疫細胞

２．２．１肥大細胞肥大細胞多分布在與外界環境相通的部位。當肥大細胞的免疫球蛋白Ｅ（ＩｇＥ）受體與ＩｇＥ結合后，再次受到相同抗原刺激時，容易引發肥大細胞的脫顆粒現象，從而引起過敏反應［２１］。洪海等［２２］研究表明，中藥多糖可以抑制肥大細胞的脫顆粒現象。張爽等［２３］研究發現黃芪多糖能夠顯著降低由于注射卵白蛋白而導致的皮膚組織內肥大細胞增生的數量，從而降低肥大細胞的脫顆粒現象。腸上皮肥大細胞是結締組織內常見的一種細胞，是一種重要的免疫活性細胞，它是通過分泌細胞分子或炎癥介質來實現免疫活性的［２４］。黃玉章［２４］給尼奧羅非魚飼喂不同含量的黃芪多糖，結果發現含量為１ ０００ ｍｇ／ｋｇ和１ ５００ ｍｇ／ｋｇ的黃芪多糖組可以極顯著（Ｐ＜０．０１）提高前腸上皮肥大細胞的數量。

２．２．２單核吞噬細胞單核吞噬細胞系統又稱巨噬細胞系統，是動物體內吞噬及防御有害異物進入機體的細胞系統。許多學者的研究表明，中藥多糖可以提高動物體內單核吞噬細胞活性［２５，２６］。Ｙｉｎ等［２７］給羅非魚飼喂含有４０％黃芪多糖的黃芪，結果發現添加０．１０％和０．５０％黃芪多糖組飼喂３周后可以提高血細胞的吞噬作用，但全期對呼吸爆發活性影響不顯著；Ｙｉｎ等［２８］又給感染嗜水氣單胞菌的鯉魚飼喂黃芪多糖和靈芝多糖，結果發現給已免疫的鯉魚飼喂含有０．５０％的兩種中藥混合物組比飼喂基礎日糧組可顯著提高血細胞的吞噬活性以及呼吸爆發活性（Ｐ＜０．０５），但分別單獨飼喂與基礎日糧組差異不顯著。頭腎是魚類重要的淋巴組織，含有豐富的巨噬細胞，頭腎巨噬細胞是魚體內最重要的吞噬細胞；吳旋等［２９］利用不同比例的黃芪多糖飼喂黃顙魚，結果發現長期投喂１ ２００ ｍｇ／ｋｇ黃芪多糖可以促進黃顙魚頭腎巨噬細胞的氧、氮呼吸爆發活性以及提高外周血白細胞的增殖能力。Ａrdó等［３０］利用含有９０．００％黃芪多糖的黃芪提取物來飼喂感染嗜水氣單胞菌的羅非魚，結果發現飼喂０．１０％黃芪提取物比飼喂基礎日糧組顯著提高白細胞吞噬活性，在第四周可以顯著提高吞噬細胞的呼吸爆發活性。由以上結果可以看出，長期飼喂適宜含量的黃芪多糖可以促進魚類單核吞噬細胞活性，并且對某些細菌性疾病有一定的抑制作用。

３黃芪多糖對免疫分子的影響

３．１免疫球蛋白

免疫球蛋白（Ｉｍｍｕｎｏｇｌｏｂｕｌｉｎ，Ｉｇ）是指具有抗體活性或化學結構與抗體相似，由Ｂ淋巴細胞產生的一類能特異性識別并中和相應抗原的具有免疫功能的球蛋白。魚類的免疫球蛋白除了ＩｇＭ和ＩｇＤ以外還有其特有的ＩｇＺ、ＩｇＴ、ＩｇＭ－Ｚ等［３１，３２］。免疫球蛋白是魚類特異性體液免疫應答的主要介質，有些學者在中藥多糖對免疫球蛋白的作用效果上展開了大量的研究，多集中在雞［３３］、豬［３４］等動物上。有研究表明，飼料中添加黃芪多糖對動物體免疫球蛋白沒有顯著影響［１３，３５］，但Ｋａｎｇ等［３６］、陳強等［３７］卻指出飼喂黃芪多糖可以促進免疫球蛋白的增加。據報道，黃芪多糖對魚類免疫球蛋白的作用效果也不顯著，如吳旋［３８］利用４種中藥多糖飼喂黃顙魚，發現黃芪多糖對魚血清免疫球蛋白影響不顯著，但可以提高總蛋白和白蛋白的含量。Ａrdó等［３０］給羅非魚飼喂黃芪多糖，５周后發現黃芪多糖對血漿總蛋白和免疫球蛋白的變化沒有顯著影響。從以上結果可以看出，飼喂黃芪多糖并不能很好地促進免疫球蛋白的產生，可能因為免疫球蛋白需要一些特定抗原刺激才能大量增殖，而黃芪多糖作為飼料添加劑僅起到了一種免疫調節或者免疫佐劑的作用，所以沒有引起免疫球蛋白的變化。

３．２細胞因子

細胞因子是一類由免疫細胞產生，能在細胞間傳遞信息、具有免疫調節功能的蛋白質或小分子多肽，它是通過結合細胞表面相應的細胞因子受體而發揮生物學作用的。近些年，隨著分子生物學技術手段的不斷提升，人們對細胞因子的認識越來越深入，對細胞因子定性和定量的分析趨于成熟，有研究者發現細胞因子不僅可以提高動物體免疫功能，還可以作為一種免疫佐劑被廣泛使用［３９，４０］。Ｙｕａｎ等［４１］給鯉魚注射不同劑量的黃芪多糖，結果發現頭腎中的白介素－１β（ＩＬ－１β）隨著黃芪多糖注射量的增加其表達量也增加，但是對鰓和脾中的ＩＬ－１β表達量沒有顯著影響；注射高劑量的黃芪多糖組，鰓和脾中腫瘤壞死因子－α（ＴＮＦ－α）表達量升高，注射低劑量黃芪多糖組的ＴＮＦ－α在頭腎中表達量最低，對其他組的表達量沒有影響。曹麗萍等［４２］指出黃芪多糖可以促進鯉魚頭腎巨噬細胞中ＩＬ－１β的表達量。由于對免疫細胞中的免疫分子研究相對較多，并且對各細胞因子之間促進與抑制的關系研究也較為透徹，所以現已形成了一種細胞因子網絡結構。黃芪多糖對免疫細胞中免疫因子的表達量有一定的促進作用，但是在不同器官內的表達量有一定的差異，所以通過細胞因子來闡明黃芪多糖對魚類的作用機制還需要進一步研究。

３．３補體

魚類補體系統是由３０多種蛋白質裂解酶、酶抑制因子和受體構成的，在先天性和獲得性免疫中起著重要作用［４３，４４］。宋文華等［４５］利用黃芪多糖飼喂草魚，結果發現黃芪多糖能夠提高草魚血清中補體Ｃ３含量。補體Ｃ３是血清中含量最多的補體成分，也是補體系統的關鍵成分，所以測定補體Ｃ３含量能很好地表示補體系統的好壞。同時黃芪多糖對其他水生動物以及畜禽的補體系統也有一定的促進作用。由此可見，黃芪多糖對魚類免疫分子中補體的產生具有一定的促進作用。

３．４細胞溶素

魚類的免疫分子中有一類是通過溶解細胞來完成免疫反應的因子，稱為細胞溶素。魚類的細胞溶素有水解酶、蛋白酶和一些非特異性溶素。溶菌酶是一種水解酶，是魚類體內最常見的一類細胞溶素，它是通過水解細菌細胞壁多糖的糖苷鍵來實現細菌的溶解。Ａrdó等［３０］研究發現黃芪多糖對羅非魚血清中溶菌酶的含量影響不顯著。Ｙｉｎ等［２７］研究發現飼喂０．１０％和０．５０％的黃芪多糖１周，可以提高羅非魚血清內溶菌酶的活性。Ｙｉｎ等［２８］研究發現同時飼喂黃芪多糖和靈芝多糖可以提高鯉魚血清中溶菌酶的活性。Ｙｕａｎ等［４１］研究發現給鯉魚注射黃芪多糖不會提高免疫器官內溶菌酶基因的表達量。由于測定的組織不同、方法不同導致黃芪多糖對魚類溶菌酶的作用效果有所偏差，但總體來講黃芪多糖對細胞溶素的產生有一定的促進作用。

４展望

近些年，人們對水生動物的研究日益加深，但在免疫系統的某些方面研究還不夠透徹，可以通過借鑒哺乳動物已經成熟的系統，進一步深入研究魚類的免疫機制。黃芪多糖對動物機體免疫力的影響研究相對較多，并且已經深入到分子水平，對各細胞分子之間的相互作用也有一定的研究成果，但是對于如何進入細胞以及細胞表面的具體通路如何變化還存在著一定的疑問，這可能成為以后研究的方向。

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