小興安嶺紅松日徑向變化及其對氣象因子的響應

李興歡，劉瑞鵬，毛子軍，*，宋 媛，劉林馨，孫 濤

(1.東北林業大學森林植物生態學教育部重點實驗室，哈爾濱150040;2.齊齊哈爾大學生命科學與農林學院，齊齊哈爾161006)

樹干徑向變化記錄儀(Dendrometer)因為能夠連續和自動測量莖干的徑向變化，而逐漸被廣泛應用［1-5］。這種儀器不僅可以測量徑向晝夜變化和樹木季節性生長動態，也可以與同步觀測的環境因子相結合來揭示樹木徑向生長對環境的響應。氣候因子雖然不能直接反映樹木生物學的生長，但是與同步的樹木徑向增量相結合，為年內徑向生長分析提供了可能［2］。近年來，越來越多的人開始研究徑向生長與氣候的關系。Downes等［1］監測了澳大利亞的亮果桉(Eucalyptus nitens)和藍桉(E.globulus)的徑向變化，研究了灌溉條件下氣候與生長的關系，結果表明:樹木生長與春季溫度呈正相關，夏季呈弱相關或負相關。Deslauriers等［2］使用周期循環法研究了加拿大魁北克北部的香脂冷杉(Balsam fir)，結果表明樹木生長與降雨呈正相關，與膨脹階段的水汽壓虧缺呈負相關，膨脹和增量階段的氣候對徑向生長的影響更大。我國對樹木徑向生長的研究起步較晚，且非常有限。管偉［6］，熊偉［7］分別研究了六盤山北側和南坡的華北落葉松(Larix principis-rupprechtii)的徑向生長，認為溫度和降雨是影響樹木徑向生長的主要因子。董滿宇［8-9］對蘆芽山林線華北落葉松和白杄(Picea meyeri)莖干生長進行了研究，發現土壤溫度是莖干快速生長時段的主導環境因子。我國東北寒冷地區的相關研究尚未見報道。

闊葉紅松林是較為寒冷的北溫帶典型的地帶性植被，紅松作為中國東北地區闊葉紅松林的建群種和優勢種，具有重要的生態學價值和經濟價值。目前對紅松徑向生長的研究主要是通過年輪分析年輪寬度與氣候的關系［10-11］。陳力等［10］通過年輪分析研究了長白山紅松生長量與溫度的關系，認為生長季氣溫是影響紅松生長最重要的氣候因子。王曉明等［11］研究了長白山北坡不同年齡紅松的年表特征及其與氣候因子間的關系，結果表明，年齡因素對紅松年表的氣候響應方面存在一定影響，且高齡年表對氣候響應的敏感性更高;高齡紅松徑向生長與當年多個月份的月最高溫度正相關，與當年4月、9月的月平均最低溫度負相關，同時受到上年5月及當年5月總降水量的影響。然而，在晝夜和一個生長季的時間尺度上紅松樹干的徑向生長動態如何，生長期開始時間的確定，以及影響日徑向變化的關鍵氣候因子都是尚待揭示的問題。本研究用樹木徑向生長記錄儀連續監測了4月至11月的紅松徑向變化，主要目的是:(1)確定紅松徑向生長開始時間、生長期以及生長期內紅松徑向生長動態;(2)分析紅松日徑向變化與氣候因子的關系。

1 研究區概況

1.1 研究地區概況

研究地位于小興安嶺南坡達里帶嶺支脈東坡的涼水國家級自然保護區(47°10'19″N，128°52'96″E)，隸屬于黑龍省伊春市帶嶺區。涼水國家級自然保護區分布著紅松為主的寒溫帶針闊混交林，全區海拔高度在208—707 m，地帶性土壤為暗棕壤。該地區屬溫帶大陸性季風氣候，夏短冬長。年平均氣溫-0.3℃，年平均降水量676 mm，6—8月降雨占全年降水量的60%以上(圖1);無霜期100—120 d，積雪期130—150 d。

圖1 涼水自然保護區2012年與1974—2008年的月平均溫度與月平均降雨量Fig.1 Meanmonthlytemperatureandprecipitationat Liangshui National Nature Reserve in 2012 and 1974—2008

2 研究材料與方法

2.1 研究地概況

在保護區選擇生長狀況良好的天然闊葉紅松林，紅松年齡約為200—250年，建立一個30 m×20 m的標準樣地。海拔359 m，坡向南，坡度10°。建群種和優勢樹種為紅松和紫椴(Tilia amurensis)，林分郁密度為0.8.林下灌木主要有刺五加(Acanthopanax senticosus)、毛榛子(Corylus mandshurica)、花楷槭(Acer ukurunduense)、山梅花(Philadelphus schrenkii)、瘤枝衛矛(Euonymus pauciflorus)、黃花忍冬(Lonicera chrysantha)、金銀忍冬(Lonicera maackii)、小檗(Berberisamurensis)、東北茶藨子(Ribes mandshuricum)、刺醋李(Ribes burejense)等。草本主要有凸脈苔草(Carex lanceolata)、毛緣苔草(Carex pilosa)、烏蘇里苔草(Carex ussuriensis)、羊胡子苔草(Carex callitrichos)、透骨草(Phryma leptostachya)、龍常草(Diarrhena manshurica)、舞鶴草(Maianthemum bifolium)、山酢醬草(Oxalis acetosella)等。

2.2 數據收集

2012年4 月中旬，在紅松萌動前，在樣地內選擇6株生長健康、樹干較直的樣木(表1)，在胸徑處安裝帶狀樹干徑向變化記錄儀，對樹木生長進行連續監測。具體安裝方法是，刮去垂直于地面1.5 m處樹干的粗死樹皮，安裝探頭及金屬線，調節電阻使初始值在2400 Ω左右。每30 min記錄存儲一次數據。記錄儀的工作原理是:由于樹干的徑向膨脹與收縮變化會對固定在樹干上的探頭產生壓力，這種壓力與傳感器電阻值之間有很好的線性關系，利用這種關系可以檢測樹干微小的徑向變化，然后通過與數據采集器連接，定時記錄徑向數據，從而實現樹木徑向變化的連續動態監測。

數據氣象資料使用距樣地3 km的涼水氣象站(47°11'08″N，128°53'06″E)的數據，每小時記錄1次數據。

2.3 紅松徑向生長期的確定

由于可逆的膨脹和收縮，從樹干徑向變化生長儀數據直接判斷樹木生長關鍵事件時，如徑向生長的開始、結束，會有些困難。本實驗參照Deslauriers［12］的研究方法，用連續15 d的時間尺度(即把15 d提取的徑向變化數據相加)來確定生長季節的開始與結束，使用單樣本的t-檢驗用來評估15 d的徑向變化均值是否等于零(μ=0)，當值的分布是顯著大于零時認為開始發生徑向生長。

表1 2012年進行樹干徑向變化測定的6株紅松樣樹特征Table1 Characters of the 6 sample trees of Pinus koraiensis for diameter change monitored in 2012

2.4 徑向生長的擬合

本研究使用Gompertz生長模型對生長季紅松徑向生長進行擬合。很多研究表明Gompertz模型比其他“S”型函數更適用于樹木的徑向生長的擬合［2，9，13］。函數公式如下:

式中，Y為莖干生長累積量;t表示時間，生長開始的時間為0;A為生長累積量的上漸近線;β為與Y初始值有關的參數;k表示內秉生長率，e是自然對數的底數。

2.5 徑向生長增量的提取以及與氣象因子的分析

本研究使用兩種徑向生長增量提取方法，分析與氣候因子的關系。

(1)周期循環法

樹干直徑變化包括兩部分，一部分是由于新細胞的形成、擴大、細胞壁增厚等引起的不可逆生長;另一部分是由于樹干含水量的變化引起的可逆的直徑變化。樹干徑向生長增量的提取是使用Downes等［1］的方法進行的，將生理周期分為時間約24 h的3個不同階段(圖2)。生理周期不同階段的區分，允許提取徑向生長增量以及更好的與氣象數據結合。3個不同階段分別為:1)收縮階段，樹干直徑最大值與最小值之間的這段時間;2)膨脹階段，樹干直徑由最小值恢復到前一循環最大值之間的時間;3)增長階段，樹干直徑超過膨脹階段最大值到這一循環最大值的時間。收縮量、膨脹量和增長量分別指的是這3個階段期間的徑向變化量。徑向生長增量一直是通過比較相鄰周期最大值估計的，當沒有超過前一周期最大值時，計算的樹干半徑減少(ΔR-，mm);當超過前一周期最大值時，計算的樹干半徑增加(ΔR+，mm)。

(2)最大值法

本研究又依據Bouriaud等［5］的最大值法，從紅松莖干生長數據中提取日最大值，計算連續兩日的最大值之差求得樹木莖干的日變化，分析紅松日徑向變化與日氣象因子的關系。

氣象因子選取平均氣溫(Tmean，℃)、最高氣溫(Tmax，℃)、最低氣溫(Tmin，℃)、降雨量(P，mm)、相對濕度(RH，%)、土壤10 cm深處的溫度(Tsoil，℃)以及水汽壓虧缺(VPD，kPa)進行統計分析。水汽壓虧缺是基于空氣相對濕度和氣溫計算出來的。

本文涉及的分析使用SPSS 18.0軟件完成，圖使用Origin 8.0完成。使用Pearson相關與偏相關分析徑向變化量與氣象因子的關系，當日生長量為負值時，負日生長量不參與與氣象因子關系的分析;利用逐步回歸分析建立多元線性模型。

3 結果

3.1 徑向生長日變化

樹干日徑向變化周期循環一般歷時24 h，但是降雨以及凍融會造成較長的收縮或膨脹，使周期時間超過24 h［14］。那些持續(24±3)h的周期被稱為正常周期(REG)，持續時間超過28 h的循環稱為長周期(LG)，持續時間少于20 h為短周期［1，12］。本研究統計了生長期內各個階段的開始時間。結果表明，在每日的8:00—10:00時，由于樹木的蒸騰作用加強和液流速率增加，使莖干組織內產生了水勢梯度，莖干形成層外側的組織(韌皮部、周皮)因水勢差脫水，從而使樹干半徑減少;在16:00—19:00時，樹木莖干直徑降至一天中的最低值，之后由于蒸騰作用的減弱以及根系的吸水補充，莖干形成層外側的組織吸水膨脹，使樹干半徑增加［15］;在次日1:00—4:00時開始進入增長階段，持續到8:00時左右，然后進入下一個循環(圖2)。

3.2 徑向生長期的確定

圖2 紅松樹干日徑向變化，當徑向生長超過上一個周期最大值時，樹干半徑增加(ΔR+);當沒有超過上一個周期最大值時，樹干半徑減少(ΔR-);正常周期(REG)一般持續24 h左右，而長周期(LG)持續時間則會超過24 h。Fig.2 Daily variation of stem radial of Pinus koraiensis;The stem radius increment(ΔR+)was calculated when the stem radius exceeds the previous cycle maximum，A△R－was calculated when the previous cycle maximum was not reached.A regular cycle(REG)lasts about 24 h，while a long cycle(LG)lasts more than one day

于2012年早春樹液開始流動前將樹干徑向自動記錄儀開啟，開始記錄。圖3為整個生長季紅松樹干徑向累計變化動態，可見6—7月份是樹干直徑生長的主要時期。從4月中旬到10月中旬，使用15 d的時間尺度對紅松徑向變化進行了分析。結果如圖4所示:在4月中下旬有一個與0有顯著差異的正值，這屬于早春莖干水分恢復階段。之后從5月中下旬開始連續出現2個與0有顯著差異的正值，在7月中下旬出現最后一個與0有顯著差異的正值，綜合判斷紅松的徑向生長開始于5月中旬，在7月末生長趨于結束。

3.3 紅松徑向生長的擬合

使用Gompertz模型對紅松徑向生長進行了擬合(圖5)。從圖中可以看出Gompertz生長模型很好的擬合了紅松的徑向生長，3株紅松樣木的方程擬合度達到了極顯著水平(P＜0.01)，可以解釋92%以上的紅松徑向變化。紅松徑向生長在5月中旬開始，從5月末(第150天左右)開始快速生長，在6月10日(第160天)左右徑向生長速率達到最大值，然后7—8月是緩慢生長期。從圖5還可以看出，3株紅松的徑向變化存在著明顯的個體差異。1號和3號樣木生長主要集中在一年的第145天(5月末)—185天(6月末)，徑向生長速率曲線較陡，生長量分別為882.74 μm和577.89 μm(圖5A，C)。而2號樣木徑向生長從第140天(5月下旬)一直持續到第200天(7月中旬)，徑向生長速率曲線平緩，生長量為1007.71 μm(圖5B)。

圖3 紅松樹干徑向累積變化Fig.3 Cumulative radial variation of Pinus koraiensis in 2012箭頭表示估計的徑向生長開始和結束的時間

3.4 徑向生長與氣候因子的分析

表2給出了徑向生長期間，周期循環3個階段與氣候因子的Pearson相關與偏相關系數。從Pearson相關系數可以來看，收縮階段的樹干收縮量與這一時期的最高氣溫、水汽壓虧缺呈正相關，與最低氣溫、相對濕度、土壤溫度以及降雨量呈負相關。膨脹階段的樹干恢復與水汽壓虧缺、降雨量呈正相關，與平均氣溫、最低氣溫、相對濕度、土壤溫度呈負相關。增長階段的樹干徑向生長與最高氣溫、相對濕度、土壤溫度、降雨總量呈正相關，與水汽壓虧缺呈負相關。

圖4 2012年4月15日—10月12日，以15 d為1組的紅松樹干徑向變化分布Fig.4 Stem radius variation distribution of Pinus koraiensis grouped at 15 d from 15 April to 12 October 2012

表3則給出了日徑向變化與氣候因子的關系。從Pearson相關系數來看，日徑向變化與每天的相對濕度、最低氣溫和降雨量呈顯著正相關，而與水汽壓虧缺和日最高氣溫呈負相關。

利用逐步回歸分析分別建立多元線性模型，得到如下3個模型:

圖5 生長季三株記錄完整的紅松徑向累積變化與徑向生長速率Fig.5 Curve fittings for cumulative radial variation and radial growth rate of Three well-documented Pinus koraiensis during the growing season

表2 生長季3個階段徑向變化量與相應階段氣候因子的Pearson相關性與偏相關系數Table2 Pearson correlation and partial correlation coefficient between three phase radial variation and the corresponding phase of meteorological factors during the growing season

表3 生長季紅松日徑向變化與日氣象因子的Pearson相關性與偏相關系數Table3 Pearson correlation and partial correlation coefficient between daily stem growth of Pinus koraiensis and daily meteorological factors

公式2表示的是周期循環法3個階段的氣象因子對紅松徑向生長影響的多元線性模型;公式3表示的是膨脹和增長階段的氣象因子對紅松徑向生長影響的多元線性模型。公式4表示的是日氣象因子對紅松日徑向變化的影響(日最大值法)。式中，Y1，Y2，Y3表示樹干直徑生長量(μm)，P表示降雨量(mm)，VPD表示水汽壓虧缺(KPa)，Tmean表示平均溫度(℃)，Tmin表示最低溫度(℃)，Tmax表示最高溫度(℃)，RH表示空氣相對濕度，Tsoil表示土壤溫度(℃)。公式2和公式3中的下標1，2，3分別表示周期循環法的3個階段。

4 討論

4.1 徑向生長期的確定

確定生長的開始與結束對于研究徑向生長與氣候因子的關系是重要的［16-17］。尤其是樹木生長緩慢的寒冷地區，樹干水分儲存的波動會對徑向生長的提取和一些關鍵事件(如徑向生長的開始，增長，結束)的識別造成影響。樹木莖干經過冬天的嚴重縮水，會在春季進行快速的補水，樹干迅速增粗，造成生長開始的假象。當試圖計算寒冷環境下的徑向生長時，從徑向變化記錄儀數據中鑒定這一時期至關重要，因為補水階段可能很容易與徑向生長的開始相混淆［2，18］。

本研究結果表明，紅松徑向生長累積增量在5月初至5月中旬，有一段相對穩定的平臺期(圖3)，這段時間的記錄有助于生長期開始的鑒定。Deslauriers等［12］提出大于10 d的時間尺度能夠協助識別較低海拔的生長開始和莖干生長的主要時期。在較高海拔，大于15 d的時間尺度只能有助于生長主要時期的確定。根據樣地所處海拔(359 m)及所處的高緯度特點，本研究使用15 d的時間尺度確定紅松的徑向生長期，在經過半月的平臺期后，紅松在5月中旬開始徑向生長。在6月中旬至7月中旬的徑向變化與0沒有顯著差異，造成這一結果的原因可能是6月上旬頻繁的降雨量，一方面使土壤含水量的增加以及葉片和枝干表皮對樹干徑流的吸收，促進了細胞的伸長生長［19-20］;而另一方面則是紅松樹皮吸水膨脹造成的可逆的增長，在降雨停止之后，樹皮因脫水而收縮，造成樹干直徑的減少，從而使6月中旬至7月中旬的徑向沒有顯著變化。在7月末出現最后一次顯著的徑向生長表明徑向生長逐漸停止。

紅松徑向生長速率分析(圖5)表明:紅松最大生長速率出現在6月10日(第160天)左右。王業蘧［21］使用游標卡尺對小興安嶺涼水林場紅松幼苗進行了研究，結果是6月和7月紅松地徑生長迅速，對全年地徑總生長貢獻最大;但王業蘧的研究結果表明7月份是紅松徑向生長的迅速期，與本研究6月中上旬是紅松徑向生長迅速期不同。本研究組同年用微樹芯法研究了紅松形成層的活動(未發表)表明:6月中旬至7月初是紅松形成層分化、木質部細胞形成的主要時期，這與Rossi等［22］得出的高緯度和高海拔地區的樹木徑向生長高峰基本都出現在夏至日附近相一致。通過觀察紅松徑向生長累積增量和降雨量的關系可以看出紅松徑向變化對降雨非常敏感，每一次大的降雨都會使徑向生長發生顯著變化，6月上旬的密集降雨使紅松徑向生長大幅增加(圖3)，從而得到的最大生長速率期提前。因此，雖然樹木徑向生長測量儀對樹干徑向持續變化的監測是其他方法無法比擬的，但是在應用上要十分謹慎，對于受降雨影響較大的樹木，應當結合其他監測手段作對比。

4.2 紅松徑向變化與氣候的關系

本研究通過兩個方面對紅松徑向生長與氣候因子的關系進行了分析。首先使用日最大值法分析紅松的日徑向變化與氣象因子的關系，Pearson相關分析以及偏相關分析表明，紅松日徑向變化與日空氣相對濕度，土壤溫度以及降雨量的關系是極顯著的。在相對濕度很高的情況下，樹冠蒸騰作用減弱和根部吸水導致樹干徑向增加［7］。管偉和熊偉的研究也同樣表明水分因子對落葉松日徑向生長起著最為重要的作用［6-7］。生長季節的降雨對莖干徑向生長的影響是重大的［1-2，7，9］，一方面降雨能夠增加土壤含水量，促進樹干細胞的伸長生長［19-20］，而另一方面則是由于樹皮吸水膨脹而導致的對徑向生長錯誤的估計［2］。土壤溫度與凈光合作用顯著相關，影響著光合產物的運輸與分配［23］;同時，土壤低溫還會抑制水分和養分的吸收［24］，從而影響徑向生長。

另外，本文通過樹干循環周期法對徑向生長進行了比較細致的研究，分析了3個階段與相應氣候因子的關系，結果顯示不同階段影響紅松徑向變化的環境因子并不相同。在收縮階段，土壤溫度影響著根系的吸水能力，能減小樹干內部的水分脅迫，降低樹干收縮。相對濕度提高，空氣中水汽增大，使邊界層水汽壓與葉片氣孔腔的水汽梯度減少，水汽化過程變慢，液流速度降低［25］。Herzog指出［15］，樹干徑向日變化是與樹干液流活動緊密相連的，在不考慮生長的情況下，樹干徑向變化是由樹體水分含量變化引起的。土壤溫度和相對濕度從不同的方面影響著樹干體內的水分，從而與徑向收縮呈顯著相關。在膨脹和增長階段，徑向變化與最低氣溫極顯著負相關，因為夜間溫度影響樹干形成層細胞伸長和增大，從而影響著樹干徑向生長［26-28］，Xiaoxia Li等［29］研究了中國青藏高原東南部色季拉山的急尖長苞冷杉(Abies georgei var)之后，發現在高緯度和高海拔地區，急尖長苞冷杉幼樹和老樹都會對最低氣溫做出快速響應，認為最低溫是限制樹木生長最顯著的氣象因子。

多元線性模型(公式3)分析發現，第二和第三階段的氣象因子可以解釋57.1%的徑向變化。Dünisch［30］使用細胞分析和徑向生長測量儀監測得出:當供水充足時81%的挪威云杉苗木徑向細胞擴大發生在18:00至次日6:00之間。同樣Deslauriers［2］在研究了加拿大冷杉(Abies balsamea(L.)Mill.)之后也得出了同樣的結論，并且認為8:00至17:00收縮階段的氣象對徑向生長的影響可能并不大。在模型中去除第一階段的氣象因子后(公式3)，R2并沒有明顯的減少，也支持了這一結果。但是不論是公式2還是公式3，模型效果都明顯優于公式4，公式4只解釋了34.1%的日徑向變化，說明周期循環法比日最大值法更加適合分析紅松日徑向變化和氣象因子的關系。相比之下，Downes等［1］發現，增長階段期間的平均氣候并沒有比日氣象解釋更多的生長變化;但Deslauriers［2］用自助法(Bootstrap)1 000次重采樣計算響應函數，相關系數解釋了90%以上的徑向生長變化。在本研究中，紅松徑向生長并不是僅受氣象因子的影響(氣象因子最多解釋58%的徑向變化)，可能還與樹木本身的生物學特性和生理學特性有關，如樹干形成層的活動與分化［1］、基因表達［31］和激素信號［32］等。因此要更好的理解氣候對徑向生長的影響，還需要對樹木生物學和生理學特性進行更深入的研究。

5 結論

不論是周期循環法還是日最大值法都顯示紅松徑向生長與氣候因子有顯著的關系，但是周期循環法能更加細化的分析日氣象因子對徑向生長的影響，能夠解釋更多的紅松徑向變化，其中膨脹和增長階段的氣象因子對紅松徑向生長的影響更大。在本研究中，降雨和最低氣溫是影響紅松徑向生長的關鍵氣候因子。通過徑向生長測量儀監測，紅松徑向生長在5月中下旬開始，在7月末趨于結束。生長模式為“S”形，最大徑向生長速率出現在6月中上旬。徑向生長測量儀的測定結果與直徑生長的實際周期還存在一定差異，因此其應用還應結合其他監測手段。

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