不同品種葉用萵苣葉綠素熒光參數比較

孫俊　宋彩惠　毛罕平　宋飛龍　劉梟

摘要：比較了意大利全年耐抽薹葉用萵苣、香港玻璃溫室葉用萵苣、大禹奶油葉用萵苣3種葉用萵苣的葉綠素熒光參數，結果表明：意大利全年耐抽薹葉用萵苣生長較快，PSⅡ活性較高、光能轉化效率較高、光合電子傳遞速度較快，適合在江蘇地區廣泛種植。

關鍵詞：葉用萵苣；光合效率；葉綠素熒光參數

中圖分類號： S636.201文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2014）01-0117-03

收稿日期：2013-05-28

基金項目：國家自然科學基金（編號：31101082、61075036）；江蘇省高校優勢學科建設工程（編號：蘇政辦發2011 6號）；江蘇省高等學校大學生實踐創新訓練計劃（編號：重點項目201310299011Z、一般項目2013139806005Y）。

作者簡介：孫俊（1978—），男，江蘇泰興人，博士，副教授，從事計算機技術在農業工程中的應用研究。E-mail：sun2000jun@ujs.edu.cn。葉用萵苣含有豐富的蛋白質、碳水化合物、維生素及礦物質，具有清熱、消炎、鎮痛、催眠、降低膽固醇、治療神經衰弱等功能，同時能消除多余脂肪，被稱為減肥葉用萵苣。葉綠素熒光參數能夠快速準確反映作物光合特性，可以通過分析各種熒光參數來獲取有關光能利用途徑的信息[1-2]。目前葉綠素熒光技術已被廣泛應用于植物栽培[3]、植物營養元素診斷等領域[4-6]。張秀茹等測定了不同松樹品種葉綠素熒光參數[7]。研究人員比較了3種油茶葉綠素熒光參數，發現博白大果油茶生長較快[8-9]。本研究分析了3個葉用萵苣品種的葉綠素熒光參數，探測了不同品種葉用萵苣光合能力差異，旨在了解不同葉用萵苣品種的光合特性。

1材料與方法

1.1材料

試驗在江蘇大學玻璃溫室內進行，溫室東西長100 m，南北寬50 m，頂高5.0 m，總面積 5 000 m2，由計算機自動控制溫室內溫度、濕度、光照強度、CO2濃度、pH值，溫室溫度維持在25～32 ℃，相對濕度為50%～70%。使用珍珠巖盆栽，每盆1株，盆高11 cm，口徑16 cm。供試葉用萵苣品種為意大利全年耐抽薹葉用萵苣、香港玻璃溫室葉用萵苣、大禹奶油葉用萵苣，采用穴盤育苗，于2葉1心期移栽。 試驗于2012年9—11月進行，10月1日在江蘇大學溫室內進行育苗，10月17日選擇長勢、大小一致的葉用萵苣苗移栽到塑料盆中，每盆1株，采用珍珠巖栽培，采用山崎營養液，每個品種均移栽30株。

1.2數據采集

于2012年11月8—18日（發棵期）采用德國M系列調制葉綠素熒光儀IMAGING-PAM測定葉綠素熒光參數，所有指標均重復測定3次，取平均值。選取不同品種葉用萵苣的完全展開葉片進行測定，測定時間為09：00—11：00。用黑布將待測葉片蒙上，暗適應處理20 min后，將葉片固定在載物臺上。測量基礎熒光值Fo、最大熒光值Fm、最大光量子產量 Fv/Fm。適應20 min后打開光化光，待熒光值穩定后，點擊 SAT-PULSE，測量Yield（PSⅡ實際光合效率）、qN（非光化學淬滅系數）、qP（光化學淬滅系數）、ETR（電子相對傳遞速率）等熒光參數。用Excel軟件處理數據。

2結果與分析

2.1不同品種葉用萵苣葉片基礎熒光值、最大熒光值

初始熒光值Fo也稱基礎熒光，是PSⅡ 反應中心處于完全開放時的熒光產量。最大熒光產量Fm是PSⅡ 處于完全關閉時的熒光產量，可反映通過 PSⅡ的電子傳遞情況[9]。由圖1可知，3個葉用萵苣品種Fo值由小到大依次為：意大利全年耐抽薹葉用萵苣< 大禹奶油葉用萵苣<香港玻璃溫室葉用萵苣，Fm值由大到小依次為：意大利全年耐抽薹葉用萵苣>大禹奶油葉用萵苣>香港玻璃溫室葉用萵苣，香港玻璃溫室葉用萵苣最大熒光值比意大利全年耐抽薹葉用萵苣低31%。

2.2不同品種葉用萵苣葉片最大光合效率（Fv/Fm）、實際光合效率（Yield）

Fv/Fm是PSⅡ的最大光合效率，是植物在逆境脅迫條件下發生光抑制的敏感指標[10]，它的變化代表PSⅡ光化學效率發生變化，Fv/Fm越低，說明植物發生光抑制的程度越高[8]。Yield是PSⅡ 實際光化學效率，反映PSⅡ反應中心部分關閉情況下實際PSⅡ光能捕獲效率。由圖2可知，3個葉用萵苣品種Fv/Fm值由大到小依次為：意大利全年耐抽薹葉用萵苣>大禹奶油葉用萵苣>香港玻璃溫室葉用萵苣，3個葉用萵苣品種Yield值由大到小依次為：意大利全年耐抽薹葉用萵苣>大禹奶油葉用萵苣>香港玻璃溫室葉用萵苣。意大利全年耐抽薹葉用萵苣具有較高的光能利用率與光合潛能。

2.3不同品種葉用萵苣葉片光化學淬滅系數（qP）、非光化學淬滅系數（qN）

熒光淬滅是植物體內光合量子效率調節的重要方面，分為光化學淬滅、非光化學淬滅2類。qP反映作物吸收的光能中用于光化學傳遞的份額，其值越大表示 PSⅡ 電子傳遞活性越高、PSⅡ反應中心開放的比例越大；qN反映PSⅡ光合作物吸收的光能中不能用于光合電子傳遞、以熱的形式耗散掉的光能部分[10]。由圖3可知，3個葉用萵苣品種qN值由小到大依次為：意大利全年耐抽薹葉用萵苣<大禹奶油葉用萵苣<香港玻璃溫室葉用萵苣；qP值由大到小依次為：意大利全年耐抽薹葉用萵苣>大禹奶油葉用萵苣>香港玻璃溫室葉用萵苣。意大利全年耐抽薹葉用萵苣PSⅡ反應中心開放比例較高、電子傳遞能力較強、光能利用率較高。

2.4不同品種葉用萵苣快速動力學曲線

葉片吸收的光能有一部分通過原初反應、電子傳遞、碳同化過程被轉換為穩定的化學能保存在植物體內，其余的用于發射熒光、磷光及進行熱耗散[11]。如果光能未過量，ETR（表觀光合電子傳遞速率）與PAR（光合有效輻射）呈線性關系；當光能過量時，ETR與PAR不呈線性關系，最后ETR達到飽和[12]。PSⅡ的ETR反映實際光強條件下表觀電子傳遞速率，可作為植物光合電子傳遞效率快慢的指標。由圖4可知，ETR隨著光強的增加不斷增加，當光強增大到一定程度時，ETR趨于穩定。意大利全年耐抽薹葉用萵苣、香港玻璃溫室葉用萵苣、大禹奶油葉用萵苣光合電子傳遞能力不同。在同等光強條件下，意大利全年耐抽薹葉用萵苣的電子傳遞能力最強，大禹奶油葉用萵苣的光合電子傳遞能力最差。由此可知，意大利全年耐抽薹葉用萵苣適合在江蘇地區大面積種植。

2.5不同品種葉用萵苣葉綠素熒光參數相關性分析

量 Fv/Fm、PSⅡ實際光合效率Yield、非光化學淬滅系數qN呈極顯著正相關，與光化學淬滅系數qP呈極顯著負相關；最大熒光Fm與PSⅡ實際光合效率Yield、非光化學淬滅系數qN、光化學淬滅系數qP呈極顯著負相關，與最大光量子產量 Fv/Fm 呈極顯著正相關；最大光量子產量Fv/Fm與PSⅡ實際光合效率Yield、非光化學淬滅系數qN呈極顯著負相關；光化學淬滅系數qP與最大光量子產量Fv/Fm呈極顯著正相關，與基礎熒光Fo、最大熒光Fm、PSⅡ實際光合效率Yield、非光化學淬滅系數qN均呈極顯著負相關。產量與qP之間呈極顯著正相關，說明葉片吸收的光能用于光合作用的份額越大，葉用萵苣產量越高。表1不同品種葉用萵苣葉綠素熒光參數的相關性

參數1相關系數Fo1Fm1Fv/Fm1Yield1qN1qP1產量Fo11.000111111Fm10.751 104**11.00011111Fv/Fm10.654 488**10.768 295**11.0001111Yield10.677 959**1-0.527 33**1-0.856 32**11.000111qN10.701 361**1-0.580 65**1-0.967 25**10.959 364**11.00011qP1-0.699 45**1-0.653 53**10.598 048**1-0.926 03**1-0.781 9**11.0001產量1-0.897 82**1-0.383 63**10.296 383**1-0.747 04**1-0.529 11**10.942 701**11.000注：“*”表示顯著相關（P<0.05）；“**”表示極顯著相關（P<0.01）。

2.6不同品種葉用萵苣光化學淬滅系數（qP）變化趨勢

由圖5可知，3個葉用萵苣品種qP值變化明顯不同，意大利全年耐抽薹葉用萵苣qP值逐漸升高，說明該品種葉用萵苣的光合利用率逐漸增強、葉用萵苣吸收的光能用于光化學傳遞的份額逐漸增大，PSⅡ電子傳遞活性越來越高。大禹奶油葉用萵苣qP值先上升后下降最后趨于穩定，香港玻璃溫室葉用萵苣qP值先上升后下降，說明這2個品種葉用萵苣光合作用明顯受到抑制，葉用萵苣吸收的光能不能很好地用于電子傳遞，不適宜在江蘇地區種植。

3結論與討論

葉綠素熒光分析方法可用于測定作物葉片光合效率，葉綠素熒光參數是選育、鑒定優良品種的重要指標[13]。本研究表明，意大利全年耐抽薹葉用萵苣的Fv/Fm、qP、ETR值均較高，說明此品種葉用萵苣的光合器官能把捕獲的光能較充分、高效地轉化為穩定的化學能，PSⅡ活性光合潛能較高，適宜在江蘇地區種植。

參考文獻：

[1]牟會榮，姜東，戴廷波，等. 遮蔭對小麥旗葉光合及葉綠素熒光特性的影響[J]. 中國農業科學，2008，41（2）：599-606.

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[10]劉志梅，蔣文偉，楊廣遠，等. 干旱脅迫對3種金銀花葉綠素熒光參數的影響[J]. 浙江農林大學學報，2012，29（4）：533-539.

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[13]周可金，肖文娜，官春云. 不同油菜品種角果光合特性及葉綠素熒光參數的差異[J]. 中國油料作物學報，2009，31（3）：316-321.孫永生，崔連偉，賈俊香，等. 部分大蔥品種表型性狀的初步分析與比較[J]. 江蘇農業科學，2014，42（1）：120-122.

2.5不同品種葉用萵苣葉綠素熒光參數相關性分析

量 Fv/Fm、PSⅡ實際光合效率Yield、非光化學淬滅系數qN呈極顯著正相關，與光化學淬滅系數qP呈極顯著負相關；最大熒光Fm與PSⅡ實際光合效率Yield、非光化學淬滅系數qN、光化學淬滅系數qP呈極顯著負相關，與最大光量子產量 Fv/Fm 呈極顯著正相關；最大光量子產量Fv/Fm與PSⅡ實際光合效率Yield、非光化學淬滅系數qN呈極顯著負相關；光化學淬滅系數qP與最大光量子產量Fv/Fm呈極顯著正相關，與基礎熒光Fo、最大熒光Fm、PSⅡ實際光合效率Yield、非光化學淬滅系數qN均呈極顯著負相關。產量與qP之間呈極顯著正相關，說明葉片吸收的光能用于光合作用的份額越大，葉用萵苣產量越高。表1不同品種葉用萵苣葉綠素熒光參數的相關性

參數1相關系數Fo1Fm1Fv/Fm1Yield1qN1qP1產量Fo11.000111111Fm10.751 104**11.00011111Fv/Fm10.654 488**10.768 295**11.0001111Yield10.677 959**1-0.527 33**1-0.856 32**11.000111qN10.701 361**1-0.580 65**1-0.967 25**10.959 364**11.00011qP1-0.699 45**1-0.653 53**10.598 048**1-0.926 03**1-0.781 9**11.0001產量1-0.897 82**1-0.383 63**10.296 383**1-0.747 04**1-0.529 11**10.942 701**11.000注：“*”表示顯著相關（P<0.05）；“**”表示極顯著相關（P<0.01）。

2.6不同品種葉用萵苣光化學淬滅系數（qP）變化趨勢

由圖5可知，3個葉用萵苣品種qP值變化明顯不同，意大利全年耐抽薹葉用萵苣qP值逐漸升高，說明該品種葉用萵苣的光合利用率逐漸增強、葉用萵苣吸收的光能用于光化學傳遞的份額逐漸增大，PSⅡ電子傳遞活性越來越高。大禹奶油葉用萵苣qP值先上升后下降最后趨于穩定，香港玻璃溫室葉用萵苣qP值先上升后下降，說明這2個品種葉用萵苣光合作用明顯受到抑制，葉用萵苣吸收的光能不能很好地用于電子傳遞，不適宜在江蘇地區種植。

3結論與討論

葉綠素熒光分析方法可用于測定作物葉片光合效率，葉綠素熒光參數是選育、鑒定優良品種的重要指標[13]。本研究表明，意大利全年耐抽薹葉用萵苣的Fv/Fm、qP、ETR值均較高，說明此品種葉用萵苣的光合器官能把捕獲的光能較充分、高效地轉化為穩定的化學能，PSⅡ活性光合潛能較高，適宜在江蘇地區種植。

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2.5不同品種葉用萵苣葉綠素熒光參數相關性分析

量 Fv/Fm、PSⅡ實際光合效率Yield、非光化學淬滅系數qN呈極顯著正相關，與光化學淬滅系數qP呈極顯著負相關；最大熒光Fm與PSⅡ實際光合效率Yield、非光化學淬滅系數qN、光化學淬滅系數qP呈極顯著負相關，與最大光量子產量 Fv/Fm 呈極顯著正相關；最大光量子產量Fv/Fm與PSⅡ實際光合效率Yield、非光化學淬滅系數qN呈極顯著負相關；光化學淬滅系數qP與最大光量子產量Fv/Fm呈極顯著正相關，與基礎熒光Fo、最大熒光Fm、PSⅡ實際光合效率Yield、非光化學淬滅系數qN均呈極顯著負相關。產量與qP之間呈極顯著正相關，說明葉片吸收的光能用于光合作用的份額越大，葉用萵苣產量越高。表1不同品種葉用萵苣葉綠素熒光參數的相關性

參數1相關系數Fo1Fm1Fv/Fm1Yield1qN1qP1產量Fo11.000111111Fm10.751 104**11.00011111Fv/Fm10.654 488**10.768 295**11.0001111Yield10.677 959**1-0.527 33**1-0.856 32**11.000111qN10.701 361**1-0.580 65**1-0.967 25**10.959 364**11.00011qP1-0.699 45**1-0.653 53**10.598 048**1-0.926 03**1-0.781 9**11.0001產量1-0.897 82**1-0.383 63**10.296 383**1-0.747 04**1-0.529 11**10.942 701**11.000注：“*”表示顯著相關（P<0.05）；“**”表示極顯著相關（P<0.01）。

2.6不同品種葉用萵苣光化學淬滅系數（qP）變化趨勢

由圖5可知，3個葉用萵苣品種qP值變化明顯不同，意大利全年耐抽薹葉用萵苣qP值逐漸升高，說明該品種葉用萵苣的光合利用率逐漸增強、葉用萵苣吸收的光能用于光化學傳遞的份額逐漸增大，PSⅡ電子傳遞活性越來越高。大禹奶油葉用萵苣qP值先上升后下降最后趨于穩定，香港玻璃溫室葉用萵苣qP值先上升后下降，說明這2個品種葉用萵苣光合作用明顯受到抑制，葉用萵苣吸收的光能不能很好地用于電子傳遞，不適宜在江蘇地區種植。

3結論與討論

葉綠素熒光分析方法可用于測定作物葉片光合效率，葉綠素熒光參數是選育、鑒定優良品種的重要指標[13]。本研究表明，意大利全年耐抽薹葉用萵苣的Fv/Fm、qP、ETR值均較高，說明此品種葉用萵苣的光合器官能把捕獲的光能較充分、高效地轉化為穩定的化學能，PSⅡ活性光合潛能較高，適宜在江蘇地區種植。

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