衡陽紫色土丘陵坡地土壤酶活性對植被恢復的響應

楊寧，楊滿元，雷玉蘭，艾昱，付美云，林仲桂

1. 湖南環境生物職業技術學院園林學院，湖南 衡陽 421005；2. 湖南環境生物職業技術學院生物工程學院，湖南 衡陽 421005

衡陽紫色土丘陵坡地面積1.625×105hm2，該區域水土流失嚴重，植被稀疏，基巖裸露，有的區域幾乎沒有土壤發育層，生態環境十分惡劣，植被恢復十分困難，是湖南省環境最為惡劣的地區之一（楊寧等，2010）。恢復植被是該區域水土保持與生態建設的重要措施，植被恢復除了有效保持水土，減少土壤侵蝕外，同時可通過土壤-植物復合系統改善土壤質量。土壤酶是土壤生物化學的一個重要指標，其活性與土壤理化性質密切相關，反映植被恢復措施對土壤的改良作用（郝慧榮等，2008；金裕華等，2011）。由于土壤酶活性容易測定及在土壤-植物相互作用中的重要性，植被恢復下的土壤酶活性已成為生態學、土壤學與微生物學的研究熱點（蔣智林等，2008；李傳榮等，2006；Wei等，2009）。盡管土壤酶活性變化在恢復過程中具有重要意義，針對衡陽紫色土丘陵坡地恢復過程中土壤酶活性的研究相對薄弱，且大多集中于土壤理化性質方面的研究（楊寧等，2012，2009）。本文以衡陽紫色土丘陵坡地不同恢復階段為研究對象，分析不同恢復階段土壤酶活性對植被恢復的響應特征，探討土壤酶活性與土壤理化性質的關系，從土壤酶學角度認識長期植被恢復對土壤環境的影響，為該區域的植被恢復與生態重建提供科學依據。

1 研究地區與研究方法

1.1 自然概況

該區域位于湖南省中南部，湘江中游，地理坐標為 110°32′16″～113°16′32″ E，26°07′05″～27°28′24″N。屬亞熱帶季風濕潤氣候，年平均氣溫 18 ℃；極端最高氣溫 40.5 ℃，極端最低氣溫-7.9 ℃，年平均降雨量1325 mm，年平均蒸發量1426.5 mm。平均相對濕度80%，全年無霜期286 d。地貌類型以丘崗為主，紫色土呈網狀集中分布于該區域中部海拔60～200 m的地帶，東起衡東縣霞流鎮、大浦鎮，西至祁東縣過水坪鎮，北至衡陽縣演陂鎮、渣江鎮，南達常寧市官嶺鎮、東山瑤族鄉和耒陽市遙田鎮、市爐鎮一帶，以衡南、衡陽兩縣面積最大。

1.2 樣地選擇

結合當地的記載資料，采用“空間序列代替時間序列”的方法，在研究區域內選擇坡度、坡向、裸巖率與管理方法等生態因子基本一致的坡中下部沿等高線的裸荒地(2 a)、草本群落(7 a)、灌木群落(25 a)和喬木群落(60 a) 4種類型表示植被恢復的4個階段，分別用恢復初期(Ⅰ)、恢復中前期(Ⅱ)、恢復中后期(Ⅲ)與恢復后期(Ⅳ)表示，這種方法雖然無法保證不同時、空的氣候等外界環境的恒定，但是卻可以取得較長時間尺度的研究結果，是生態學領域普遍采用的研究方法（張繼義等，2004；楊寧等，2013；劉占鋒等，2007；楊寧等，2013）。樣地的基本特征，見表1。

1.3 樣品采集及分析

2013年5月，在每個恢復階段的樣地中分別設置3個20 m×20 m的標準樣方，采用S型或梅花型布5個點，且以0～10、10～20和20～40 cm分3層(分別用A、B和C表示)混合取樣；按相同生境、相同層次的5個點的土樣等比例混合為一個土樣，去掉土壤中可見的植物根系和殘體，重復3次，編號；將土樣分為2部分：一部分土壤混合均勻風干后研磨，過0.25 mm篩以供土壤理化性質的測定，其中土壤含水量(Water content, WC)、容重(Bulk density, BD)、物理性黏粒(Clay, CLY)、土壤有機碳(Soil organic carbon, SOC)、全氮(Total N, TN)、全磷(Total P, TP)、堿解氮(Available N, AN)、速效磷(Available P, AP)、速效鉀(Available K, AK)、陽離子交換量(Cation exchange capacity, CEC)和pH值等，其測定方法見文獻（魯如坤，2000），各恢復階段的土壤理化性質見表 2；另一部分新鮮土樣供土壤酶活性的測定。

表1 樣地基本特征Table 1 Description of the sampling plots

表2 不同恢復階段的土壤理化性質Table 2 Soil physic-chemical properties in different re-vegetation stages

土壤酶活性采用以下方法測定：其中，脲酶(Urease, URE)用苯酚-次氯酸鈉比色法測定；蔗糖酶(Invertase, INV)用3，5-二硝基水楊酸比色法測定；堿性磷酸酶(Alk-phosphatase, APE)用對硝基苯磷酸二鈉比色法測定；過氧化氫酶(Catalase, CAT)用KMnO4滴定比色法測定（關松蔭，1983）。

1.3 數據處理

采用SPSS 13.0軟件進行變異性統計、方差分析、相關分析和主成分分析；采用二因素方差分析法(two-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數據間的差異，用Pearson相關系數評價不同因子間的相關關系。所有數據均為3次重復的平均值，表中數據為平均數±標準差。

2 結果與分析

2.1 不同植被恢復階段的土壤酶活性

隨著植被恢復的進行，土壤理化條件得到改善，植物生長良好，微生物活動頻繁，土壤水解酶活性得以提高。因此，經過60 a的植被恢復，土壤酶活性的大小發生了變化，在0～10、10～20與20～40 cm各土層，URE、INV、APE 3種水解活性隨著恢復的進行而顯著增加(P＜0.05)；又因為隨著恢復的進行，SOC得以提高，高的SOC容易造成還原條件的土壤環境，不利于氧化還原酶CAT活性的提高，因此，CAT活性的變化規律則剛好相反。隨著植被恢復的進行，其活性顯著減小(P＜0.05)(表3)，因此，CAT活性的高低取決于土壤氧化還原狀況。

表4 土壤酶活性與土壤理化性狀的相關系數Table 4 Correlation coefficients between soil enzyme activities and physic-chemical properties

同樣，在每個恢復階段，URE、INV、APE 3種水解酶活性隨土層深度的增加顯著減小(P＜0.05)，氧化還原酶 CAT活性則隨著土層深度的增加而顯著增大(P＜0.05) (表3)。

綜合上述，植被恢復對土壤酶活性的影響與植被恢復階段、土層的深度以及土壤酶類型有關。

相關分析表明(表4)：由于URE、INV與APE均屬于水解酶類，在進行酶促反應時，既有其自身的專一性，又存在著它們之間的共性，它們之間呈極顯著正相關外(P＜0.01)，另外均與 WC、CLY、SOC、TN、TP、AN、AK、CEC等土壤理化學性質(AP除外)極顯著正相關(P＜0.01)，與BD及pH值等土壤性質顯著或極顯著負相關(P＜0.05或P＜0.01)；由于CAT為氧化還原酶，其性質與水解酶類基本相反，它與URE呈極顯著負相關(P＜0.01)，與INV與APE相關性不顯著(P＞0.05)，另外，還與SOC、TN、AN、AK及CEC等土壤性質呈顯著或極顯著負相關(P＜0.05或P＜0.01)與 pH值呈顯著正相關(P＜0.05)。這表明 URE、INV與APE等水解酶活性可以反映各恢復階段的土壤質量的變化，而且它們對土壤質量的表征具有較高的一致性。

表3 不同恢復階段的土壤酶活性Table 3 Soil enzyme activities in different re-vegetation stages

2.2 土壤酶與理化因子的主成分分析

將土壤酶與土壤主要理化因子進行主成分分析，結果表明(表5)，第一主成分方差貢獻率達56.1%，第二主成成分的方差貢獻率為35.1%，前2個主成分解釋達到91.2%的信息(＞85%)，因此，它們能基本能解釋土壤質量的信息。通過計算主成分各因子的載荷，第一主成分綜合了CLY、SOC、TN、TP、pH、INV與APE等的變異信息，第二主成分綜合了WC、AN、AK、CEC、URE與CAT等的變異信息(表6)。第一主成分的累積方差貢獻率最大，對土壤質量起主導作用。從分權系數來看，INV與APE均在第一主成分內，因此INV與APE比URE能更敏感地反映植被恢復過程中土壤質量的變化。

表5 供試土壤信息系統主成分分析Table5 The principal component analysis of soil information system tested

3 討論與結論

3.1 討論

目前，國內外學者對植被恢復與土壤酶活性關系主要集中于表層土壤，對深層土壤關注較少（鹿士楊等，2012；Gallo等，2004）。本研究表明，URE、INV與CAT 3種水解酶與WC、CLY、SOC、TN、TP、AN、AK、CEC等土壤理化學性質極顯著正相關，與BD及pH值等土壤性質顯著或極顯著負相關，可以敏感地表示恢復過程中土壤質量的變化；在衡陽紫色土丘陵坡地，隨著恢復的進行，顯著提高表層土壤水解酶的活性，對深層土壤酶活性的改善也一定的作用，說明植被恢復可以顯著改善土壤表層與深層的生物學性質，而且對土壤生物學性質的影響與植被恢復種類有關。筆者認為，植被恢復對深層土壤酶活性的改善與以下幾個因素有關：1）土壤表層酶活性與理化性質的改善，使得酶類物質在表層富集，為酶類物質隨著土壤顆粒向深層遷移提供了重要的來源（宋海燕等，2007）；2）深層土壤理化性質與微生物學性質的改善，促進了土壤酶活性的提高（楊寧等，2013）；3）根系向深層土壤穿插，代謝作用可釋放大量的酶類，其周轉也刺激了土壤酶活性的提高（Wei等，2010；楊寧等，2013）；4）植被恢復后，土壤容重減小，入滲性能增強，有利于酶類物質隨水分運動向深層土壤的遷移（Pengthamkeerati等，2011；楊寧等，2014）。

表6 供試土壤信息系統的特征向量Table 6 The principal eigenvectors of soil information system tested

在恢復后期(Ⅳ)，凋落物層較厚，SOC含量較高，對降雨量的截流較大，其WC質量分數在213.09～326.32 g·kg-1之間，SOC 質量分數在6.34～15.67 g·kg-1之間高于其他恢復階段(WC質量分數在111.32～234.09 g·kg-1之間，SOC質量分數在2.09～13.67 g·kg-1之間)，土壤環境越易處于還原狀態，從而抑制了氧化還原酶類CAT活性；而其他 3個恢復階段表層凋落物較少，土壤通氣性較好，促進了微生物的繁殖，提高了CAT的活性。因此，CAT呈現與其他酶類不同的響應特征，其活性大小除與凋落物組成及根系分泌物有關外，土壤環境也是影響其分布的重要因素。

本研究表明，在南方衡陽降雨量較多的區域，長期林—草植被恢復可改善深層土壤生物學性質。因此，在植被恢復后土壤質量的評價方面，應考慮深層土壤生物學性質變化，以得到較全面與深入的評價結果；另一方面，從土壤生物學性質改善的角度，在衡陽紫色土丘陵坡地植被恢復中應選擇根系生物量大、分布深、耗水量低的種類，以達到防止水土流失、改善土壤質量的生態效果。

3.2 結論

1）隨著裸荒地階段(2 a)→草本群落階段(7 a)→灌木群落階段(25 a)→喬木群落階段(60 a)的演替，脲酶、蔗糖酶與堿性磷酸酶活性顯著增加(P＜0.05)，過氧化氫酶活性顯著減小(P＜0.05)。

2）隨著土層從(0～10 cm)→(10～20 cm)→(20～40 cm)的加深，脲酶、蔗糖酶與堿性磷酸酶活性顯著減小(P＜0.05)，過氧化氫酶活性顯著增加(P＜0.05)。

3）脲酶、蔗糖酶與堿性磷酸酶之間呈極顯著正相關(P＜0.01)，且均與土壤含水量、物理性黏粒、土壤有機碳、全氮、全磷、堿解氮、速效鉀、陽離子交換量呈極顯著正相關(P＜0.01)，與容重及 pH值呈顯著或極顯著負相關(P＜0.05或P＜0.01)。

4）過氧化氫酶與脲酶呈極顯著負相關(P＜0.01)，與蔗糖酶與堿性磷酸酶相關性不顯著(P＞0.05)，與土壤有機碳、全氮、堿解氮、速效鉀及陽離子交換量呈顯著或極顯著負相關(P＜0.05或P＜0.01)，與pH值呈顯著正相關(P＜0.05)。

5）土壤脲酶、蔗糖酶與堿性磷酸酶可敏感地反映植被過程中土壤質量的變化，植被恢復可改善表層與深層土壤的生物學性質。

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