水稻花時調控研究進展

何永明+曾曉春(等)

摘要：花時調控對水稻（Oryza sativa L.）生產具有積極意義。上午提早花時是避免水稻開花期遇高溫引起穎花不育的有效措施之一，而不育系與恢復系的花時同步是水稻雜交制種獲得高產的重要條件。總結了遺傳因素、環境條件和植物激素對水稻花時的影響，探討了花時調控的機制，提出了花時研究中今后應重點關注的問題。

關鍵詞：水稻（Oryza sativa L.）；花時；調控；植物激素

中圖分類號：S511；S330.2 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2014）07-1489-04

Advances on Floret Opening Time of Rice

HE Yong-ming1， ZENG Xiao-chun1，2， XIANG Miao-lian1， HUANG Jun-bao1， FU Yong-qi1

（1. Key Laboratory of Crop Physiology， Ecology and Genetic Breeding， Ministry of Education， Jiangxi Agricultural University， Nanchang 330045， China； 2. College of Life Science and Environmental Resources， Yichun University， Yichun 336000， Jiangxi， China）

Abstract： The regulation of floret opening time is valuable to rice（Oryza sativa L.） production. Floret opening in the early morning is an adaptative measure to avoid sterility caused by heat stress at anthesis in rice. Synchronization of floret opening time between cytoplasmic male sterile and restorer lines is essential for high-yield seed production of hybrid rice. The effects of endogenous genes， environmental factors and plant hormones on floret opening time were reviewed. The mechanisms of floret opening were discussed. Some key points of further research were proposed.

Key words： rice（Oryza sativa L.）； floret opening time； regulation； plant hormone

水稻（Oryza sativa L.）花時是指水稻抽穗后1 d中穎花開放的時間，通常以開花高峰時間表示。由于不育系與恢復系的花時習性相差較大，水稻雜交制種時容易出現花時不同步的問題，影響異交結實和制種產量[1，2]。對于雜種優勢更大的秈粳亞種間組合而言，花時不遇矛盾更為突出。尋找不育系花時的遺傳和人工改良措施，使之與恢復系同步，一直為研究者所關注。水稻花時調控的研究對于水稻大田生產也具有實際意義。開花期高溫引起的穎花不育是危害水稻生產的重要問題之一[3]。由于高溫主要對正在開花的水稻穎花產生危害，開花后1 h的穎花對高溫的敏感性大幅下降，因而上午提早花時是避免開花期高溫不育的可行策略之一[4]。Ishimaru等[5]將野生稻（Oryza officinalis）早開花特性轉入栽培稻中，獲得了早開花株系，在溫室條件下由于早開花株系具有提早開花的特性，高溫引起的穎花不育現象明顯降低。水稻穎花通常在上午10∶00～12∶00開放，但與品種特性和環境條件有很大的關系。禾本科穎花花器構造獨特，其開放是由漿片吸水膨大所啟動的[6]，漿片膨大產生壓力，將外稃推開，穎花即開放。有關水稻穎花開放生理機制的研究已有較詳細的總結[7]，本文著重對水稻花時調控的研究現狀進行綜述，并對今后需要重點關注的問題提出一點見解。

1 內外因素對水稻花時的調控

1.1 遺傳因素

水稻花時性狀與大多數農藝性狀一樣受到遺傳基因的調控。不同水稻品種的花時存在很大的差異，秈稻亞種的開花時間通常比粳稻亞種提早[8]。孫義偉等[9]報道，測64（秈稻、早花時）/“02428”（粳稻、遲花時）的F1和F2中，測64的早花時特性對“02428”表現為顯性，但并非被1對主效基因調控。馬作斌等[10]研究發現花時性狀在雜交后代中呈連續變異，表現出數量性狀遺傳的特點。白剛[11]以秈稻川香29B/粳稻Lemont的重組自交系群體為試材，檢測到調控早花時性狀的1個主效QTL，2個微效QTL。

1.2 晝夜節律

水稻穎花開放受到晝夜節律的調控，在自然條件下穎花開放在1 d中的特定時間發生。在連續光照條件下，水稻正常開花時間會被打亂，花時分散、整天都開花，但開花的晝夜節律至少能維持幾天，并在日溫變化（21～29 ℃）條件下比日溫恒定（25 ℃）條件下保持得更好[12]。該研究表明，水稻開花的晝夜節律是由光照日變化和溫度日變化所引起的。近期發現的水稻cpm1突變體，不僅光敏色素介導的光抑制胚芽鞘生長被削弱，其開花特性也不正常，表現出花時零散、花絲伸長與穎花開放不同步的現象[13]。光敏色素通常參與高等植物晝夜節律的調控，推測光敏色素可能介導水稻花時晝夜節律的調控，但穎花開放對紅光/遠紅光的反應尚不清楚。

1.3 氣象因素

溫度：水稻穎花開放對溫度比較敏感。王忠等[14]發現，不論高溫（35～45 ℃）處理還是低溫（0～10 ℃）處理后置于室溫，只要增溫就可促進水稻開穎。在田間條件下，溫度（包括夜溫）是影響水稻穎花開放的主要因素，溫度高開花提早，溫度低開花推遲[15，16]。Jagadish等[17]報道，環境溫度從30 ℃增加至38 ℃，水稻 IR64的開花高峰期約提早30 min。溫度日變化對花時也有影響，水稻花時在晝夜溫度變化條件下比晝夜溫度恒定條件下提早[12]。

光照：水稻穎花開放不受光照誘導，相反由光處轉入暗處或自然開放前的遮光能促進穎花開放[12，18]。與此不同，黑麥穎花的開放對光反應敏感，黑麥穎花在完全黑暗的條件下不會開放，然而其麥穗經30～3 000 lx光照射幾分鐘后全部都能開放[6]。光照度也影響水稻穎花開放，上午開花前的太陽輻射強度與水稻花時呈負相關，日出后更強的太陽輻射能提早花時[15]。人工培養箱中生長的水稻花時比田間水稻花時會延遲1～2 h，其原因也與光照度有關[19]。

濕度和風力：顧蘊潔等[18]以離體穗為試材，認為濕度對水稻穎花開放無影響。在田間條件下，濕度對花時的影響在不同品種和試驗條件下表現出較大差異，一些粳稻品種的花時與上午空氣濕度呈負相關[15，16]。風力與水稻花時呈正相關，田間風速加大會延遲開花[16]。

太陽輻射、溫度、濕度和風力對田間水稻花時的作用具有綜合效應，很難明確某一因素的具體效應，各種氣象因素對花時的貢獻率在品種間也存在差異[15，20]。蒯建敏等[16]指出，不同開花期下同一品種的花時差異有46%～66%可由相應時期內氣象因子的變異引起。因而，為了提高遺傳分析的準確性，可用回歸方程對不同時間的實際花時進行校正。

1.4 機械刺激

禾本科穎花開放對機械摩擦、震動反應靈敏，有學者甚至認為漿片基部存在感震機制（Vibration-sensitive mechanism）[6]。從某種程度上可以認為穎花開放是一種類似于氣孔關閉、葉片運動和卷須環繞的膨壓運動[7]。

1.5 CO2調節

基于穎花開放時穎殼內含有高濃度的CO2這一現象，王忠等[21]發現，體積分數大于5%的CO2氣體或pH小于5.6的CO2溶液可快速誘導水稻穎花開放；并認為CO2的作用機制可能是通過降低細胞pH，促使細胞壁松弛，從而引起漿片吸水。這一觀點得到了進一步驗證，例如某些有機酸（如甲酸、乙酸）也能直接誘導穎花開放[22]。由于CO2處理對花絲伸長、裂藥和花粉活力、柱頭活力均無影響，因此CO2調節開穎的技術可以應用于水稻雜交制種[23]。

1.6 茉莉酸類物質的調控

茉莉酸（Jasmonic aicd，JA）屬于植物體內的一種羥脂（Oxylipins）信號分子，在植物生長發育和防衛反應中發揮著重要作用[24]。JA、JA的衍生物以及JA生物合成前體物OPDA統稱為茉莉酸類（JAs）。Zeng等[25]報道，上午以0.4～4.0 mmol/L茉莉酸甲酯 （MeJA）處理離體稻穗后，可在30 min內誘導水稻穎花大量開放，JA溶液也具有同樣的效果。隨后研究發現，MeJA對高粱[26]、蘇丹草[26]、黑麥草[27]、小麥[28]、黑麥[28]、高羊茅草[28]、谷子[29]等多種禾本科植物的穎花開放表現出普遍的誘導效應。雄性不育水稻穎花開放對MeJA的響應比雄性可育水稻更靈敏[30]，小區試驗[31-33]表明，MeJA在水稻雜交制種不育系花時調節中具有廣闊的應用前景。

曾曉春等[7]通過前期藥劑試驗發現，JA生物合成前體物質（1 mmol/L）以及α-LA（10 mmol/L）也能誘導水稻穎花開放；而與JA信號轉導有拮抗作用的水楊酸（SA）抑制JA誘導的水稻穎花開放，SA甚至能直接抑制果園草穎花開放，提示內源JA信號在穎花開放中發揮一定的作用。何永明等[34]最近的研究發現，水稻穎花開放時JA水平會大幅上升，較開花前1 h升高4倍左右，同時，穎花JA生物合成基因OsDAD1、OsLOX、OsAOS1、OsAOC及OsOPR7的表達也會明顯上調。這一結果表明，內源JA信號參與水稻穎花開放的調控。

2 水稻花時調控機制的探討

2.1 漿片膨大的調控

早在1881年就已明確禾本科穎花開放是由漿片膨大所啟動的。漿片的膨大一直被認為與漿片可膨脹細胞滲透勢下降引起的吸水有關，有學者在玉米（Zea mays L.）和沙丘野麥（Elymus arenarius）的研究為這一觀點提供了確切的試驗證據[6]。王忠等[35]的研究表明，調控水稻漿片吸水的滲透物質主要是可溶性糖，從自然開花前2 h至穎花開放時，水稻漿片可溶性糖含量增加1倍以上。水稻穎花自然開放條件下漿片所積累的可溶性糖約有30%來源于自身淀粉的水解，70%來自外部小穗軸的轉運。對于人工誘導的漿片快速膨大，筆者認為其所積累的可溶性糖應該更多地來自于小穗軸的轉運，因為短時間內（10～30 min）淀粉的大量水解比較困難。由此可知，糖的轉運是控制水稻漿片膨大的重要因素。糖的轉運必然涉及糖轉運體的活化，筆者認為機械刺激、CO2和JA等促進漿片快速膨大的原因與其激活了漿片中的糖轉運體有關。鑒定和分析漿片膨大過程中的糖轉運體，對于揭示漿片膨大的機制具有重要意義。

2.2 雄蕊對花時的調控

水稻是開花受精（Chasmogamous）植物，穎花開放與花藥開裂是同步發生的。人工處理可以使穎花提早數小時、甚至1 d開放，但花藥往往不會同步開裂[36]，這說明漿片在花藥成熟前就已經具備感知刺激信號而吸水膨大的能力。水稻花藥開裂的能力約在穎花自然開放前3 h之后迅速形成[37]，比漿片獲得膨大能力的時間更晚。自然條件下只有在花藥獲得開裂能力后穎花才會開放，因而花藥發育進程對穎花開放時間具有重要的決定作用。相對雄性可育水稻，雄性不育系花時分散、不整齊，開花高峰更集中在午后[1，2]。王忠等[38]比較了水稻可育和不育材料漿片解剖結構后，發現雄性不育系的漿片中維管束數目少、缺少導管，并認為這是導致不育系穎花開穎慢的原因。筆者認為雄性不育系花時分散和延遲的另一個重要原因是缺少花藥發育信號的調控。其中，不育系穎花開放對CO2和JA的強烈響應[23，30]就很好地印證了這一點。CO2和JA是誘導穎花開放的重要信號分子，雄蕊是穎花器官中代謝生成這2種信號分子的主要部位[14，39]，不育系因雄蕊敗育，從而穎花開放對外源CO2和JA的響應比可育系更強烈。

2.3 植物激素在穎花開放中的作用

除JAs外，目前還鮮見其他植物激素對水稻穎花開放有直接明顯誘導作用的文獻報道，但這并不說明其他植物激素在水稻穎花開放中不發揮作用。擬南芥雄蕊后期發育過程中受到了植物激素JA、GA和IAA信號的綜合調控，這3種激素信號的任一缺失都會導致擬南芥開花時花絲不伸長和花藥不開裂，而且這3種激素信號間還存在交叉對話[40，41]。ETH信號調控煙草花藥的開裂時間，ETH不敏感轉基因煙草或經ETH受體抑制劑1-MCP處理后的野生型煙草花藥開裂與開花不同步，裂藥會延遲[42]。水稻穎花開放與花絲伸長和花藥開裂是同步進行的，因此推測JA、GA、IAA和ETH可能共同參與了這一高度協調的發育過程，綜合分析這些激素的作用對于揭示穎花開放的調控機制非常重要。

3 展望

隨著水稻分子生物學研究的迅猛發展，筆者認為水稻花時的研究今后應更多關注這幾方面的內容：①利用早花時與晚花時材料構建后代群體，定位和克隆控制花時性狀的關鍵基因；②利用分子生物學和蛋白質組學研究手段，深入研究漿片膨大響應內外源信號的分子機制，包括信號受體、分子途徑、激素效應等；③正常穎花開放與花藥開裂是同步進行的，但人工輔助提早開花容易出現花藥不開裂的現象，因而漿片膨大與花藥開裂的同步機制也需著重研究。通過這些研究，逐步建立起水稻花時的分子調控網絡，從而為水稻花時的改良提供思路。

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