東亞砂蘚莖段長度對繁殖和生長能力影響的測定

夏喬莉等

摘 要：東亞砂蘚（Racomitrium japonicum）是一種適合于立體綠化的觀賞蘚類植物。通過設(shè)置不同強度的切莖處理，形成平均為3.65、5.05和7.77mm的配子體莖段，撒播于表面有薄層泥炭土-蛭石的棕櫚墊這一立體綠化載體上，經(jīng)過85d的培養(yǎng)，比較不同莖段長度下東亞砂蘚的生長情況。結(jié)果表明，以莖段為5.17mm處理的新枝/舊枝比率、總長度、表面積、枝與葉尖數(shù)、鮮重/干重比值最高。因此，今后在對東亞砂蘚進(jìn)行擴繁工作時，莖段長度是一個應(yīng)重點考慮的因素。

關(guān)鍵詞：東亞砂蘚；配子體；莖段長度；再生

中圖分類號 Q949.35 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-7731（2014）09-20-03

Abstract：Racomitrium japonicum is a ornamental moss species suitable for vertical greening.Gametophytes were cut into stem sections of 3.65、5.05和7.77 mm，respectively，then planted onto vertical planting carriers （a palm pad with a thin layer of peat and vermiculite）.After a 85-day culture，their growth indices were measured to compare the influences of stem lengths on the growth and reproduction capacity of R.japonicum.Our studies showed that the gametophytes of 5.17 mm in length have highest indices including the length ratio between newly-developed and old stems and branches，total stem and branch length，total area，branch and leaf projection number，fresh weight/dry weight.Therefore，the stem length of gametophytes should be paid attention to in the reproduction of R.japonicum.

Key words：Racomitrium japonicum；Gametophytes；Stem length；Reproduction

紫萼蘚科的砂蘚屬（Racomitrium）植物由于具有很強的抗旱能力，加上蘚類植物的營養(yǎng)主要來自大氣塵?；蚺c土壤接觸部分，與佛甲草等現(xiàn)行的綠化植物相比，具有生長緩慢、基質(zhì)需求少、重量輕、無任何病蟲害危害等特點，能夠與一定的基質(zhì)緊密結(jié)合，且沒有風(fēng)害和倒伏上的問題，現(xiàn)已在日本的屋頂綠化上得到了廣泛的應(yīng)用（Tani等，2012）。

東亞砂蘚（Racomitrium japonicum Dozy & Molk.）屬紫萼蘚科（Grimmiaceae）砂蘚屬（Racomitrium）植物。其植物體較硬，比較粗壯，干時黃綠色，濕時鮮綠色，常成片叢生，莖直立，多少有些分枝，葉干燥時覆瓦狀排列，濕潤時伸展。多分布于低海拔地區(qū)巖面或砂質(zhì)土上，在我國的安徽、福建、浙江、江蘇、上海、江西、云南、貴州、四川、吉林、遼寧、黑龍江等省區(qū)廣泛分布。該種植物在野外能夠成片分布，景觀效果好，考慮到砂蘚屬植物在日本已被用于屋頂和墻體表面的綠化，東亞砂蘚在上海及附近地區(qū)也有分布，因此該植物也有可能被開發(fā)利用于上海等城市環(huán)境的綠化（黎興江，2000）。

由于東亞砂蘚在野外很少見有孢子體，推測以段莖等的配子體碎片會是東亞砂蘚主要的營養(yǎng)繁殖方式。武顯維等（1996）比較了0.5～0.6、0.7～0.8、1.1～1.2和2.2～2.4cm4種不同長度莖段對濕地匐燈蘚（Plagiomnium acutum）營養(yǎng)繁殖和生長的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)以0.5～0.8cm莖段長度的處理效果最好。但是在東亞砂蘚的人工繁殖過程中，采用多少大小段莖能夠有相對高的繁殖效果還有待研究。

1 材料與方法

1.1 材料來源和鋪植 實驗材料取自于浙江臨安清涼峰國家級自然保護(hù)區(qū)。首先清理野外采集的東亞砂蘚蘚叢中的雜質(zhì)，并剪去枯死部分，然后將其按強、中、弱3個強度進(jìn)行切割，形成長度分別為3.65±0.13、5.17±0.49、7.77±0.62mm的3種長度莖段，于2013年12月6日按3g的量均勻地撒播于面積為660cm2（30cm×22cm）的棕櫚墊上。該墊片底面由人造橡膠形成（保濕保水和支持作用），另一面由約1cm厚的棕櫚形成表面，表面均勻地撒灑40g泥炭土與蛭石的混合物（泥炭土與蛭石的體積比為1∶4）。實驗時間是2013年12月6日至2014年3月3日。實驗期處于冬季，所以將材料置于日光溫室中，為保持空氣中的濕度，溫室用工業(yè)用加濕器進(jìn)行濕度調(diào)節(jié)，保持所在環(huán)境濕度在80%左右。期間每塊面積為660cm2的蘚叢表面每天用“安利優(yōu)生活”噴霧瓶噴250mL水，保持潮濕。數(shù)據(jù)測定時間為2014年3月3日，每個處理長度設(shè)置3個重復(fù)。

1.2 生長指標(biāo)的測定

1.2.1 新發(fā)枝的長度與舊枝長度之比 從每塊蘚類植物中隨機選擇5個植株，將個體捋直后，用游標(biāo)卡尺分別測量其鮮綠段的長度即新發(fā)枝的長度，再測量其褐黃色段長度即舊枝長度，得到每塊蘚叢的平均值。

1.2.2 蘚類植物體生物量變化測定 于2014年3月3日從每塊蘚叢中隨機選擇1塊6.25cm2（2.5cm×2.5cm）大小的樣方，并將其樣方中的植物體完全取出，帶回實驗室后用蒸餾水清洗干凈，去其雜質(zhì)，用吸水紙將表面的水吸干，分別測定新枝鮮重和干重，計算出每種蘚類的鮮重/干重。

1.2.3 應(yīng)用WinRhizo圖像分析系統(tǒng)測定蘚類配子體形態(tài)指標(biāo) 李倩等（2012）應(yīng)用EPSON V7000掃描儀以及與其配套的WinRhizo圖像分析軟件定量地分析了大灰蘚（Hypnum plumaeforme）、大羽蘚（Thuidium cymbifolium）和密葉絹蘚（Entodon cumpressus）的配子體枝條總長度、分枝數(shù)、表面積、枝（帶葉）莖和枝的直徑等性狀。本文也應(yīng)用此分析方法比較不同莖段切割強度對東亞砂蘚營養(yǎng)繁殖和生長的影響。

每塊蘚叢中，隨機取面積為6.25cm2內(nèi)的所有蘚叢材料，用清水洗凈后，均勻地平鋪于EPSON V7000掃描儀上，獲得3幅配子體圖像。再用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)軟件對獲得的掃描圖片進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，獲得每幅掃描圖中的配子體莖枝總長度、表面積、配子體莖枝平均直徑、枝尖數(shù)等形態(tài)指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)處理 本文的圖、表中數(shù)據(jù)表示方式均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。顯著性差異比較采用SPSS15.0中 One-way ANOVA模塊中的LSD方法運算。

2 實驗結(jié)果

3種不同長度莖段通過85d培養(yǎng)后，它們的新枝/舊枝比率、總長度、表面積、枝與葉尖數(shù)、鮮重/干重比值均以中長莖段（5.17±0.49mm）的東亞砂蘚為高，其次為是長莖段（7.77±0.62mm），短莖段（3.65±0.13mm）的這5個指標(biāo)均為最低；掃描軟件分析得到的枝莖直徑則以長莖段處理的最高，其次為中長莖段，小莖段處理的最小（圖1～6）。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論 從本實驗結(jié)果可以看出，莖段長度在5.05mm大小的東亞砂蘚其新枝/舊枝比率、總長度、表面積、枝與葉尖數(shù)、鮮重/干重比值均比其他2個莖段處理的要高，僅在莖段直徑上，莖段長度7.77mm處理的最大。新枝鮮重與總鮮重之比更確切地反映了蘚類植物的再生能力，也反映出中等強度的切莖有利于提高東亞砂蘚的生長能力。應(yīng)用EPSON V7000掃描儀首先獲得了不同處理的東亞砂蘚的圖像，再應(yīng)用WinRhizo圖像分析軟件分析得到相應(yīng)的配子體指標(biāo)。中長莖段的東亞砂蘚常有若干分枝，這些分枝了常相互緊靠，WinRhizo分析儀會將它們作為直徑計算出現(xiàn)，因而7.77mm長度莖段處理的直徑明顯大于其他2個處理，但是這個指標(biāo)并不能夠很好出切斷處理的實驗效果。綜上所述，莖段長度在5.05mm大小的東亞砂蘚具有最好的營養(yǎng)繁殖和生長效果。

3.2 討論 在日本，東亞砂蘚已被應(yīng)用于立體（或垂直）綠化上，并形成了很好的生態(tài)效益和經(jīng)濟效益。棕櫚墊有橡膠底部，水分不容易外滲，具有保濕作用；上部棕櫚層通氣好，其上的蛭石和泥炭土層便于蘚叢與基質(zhì)緊密結(jié)合。蘚類植物中有大量的類群具有無性繁殖能力，無性繁殖方式多樣，在多變、極端或不可預(yù)測的環(huán)境中具有明顯優(yōu)勢。蘚類植物的無性繁殖方式分為營養(yǎng)繁殖和特化的無性繁殖方式2種，特化的無性繁殖體包括掉落枝尖部、鞭狀枝、易掉落的小枝、珠芽、假根芽胞或塊莖、芽胞、脆折的葉片和內(nèi)生芽胞等多種類型。而絕大多數(shù)蘚類植物具有營養(yǎng)繁殖能力，即以配子體的莖段、枝葉進(jìn)行營養(yǎng)繁殖（陳圓圓等，2008；裴林英等，2010）。

東亞砂蘚是頂蒴蘚類，也是一種典型的抗旱蘚類，對環(huán)境有較強的適應(yīng)能力。野外觀賞發(fā)現(xiàn)，東亞砂蘚很少有孢子體，因而營養(yǎng)繁殖是東亞砂蘚主要的繁殖方式。本文研究表明，在今后應(yīng)用東亞砂蘚進(jìn)行立體綠化時，應(yīng)用莖段長度為5mm左右的配子體碎片具有相對理想的繁殖效果。

參考文獻(xiàn)

[1]Tani A，Takai Y，Suzukawa I，et al.Practical application of methanol-mediated mutualistic symbiosis between Methylobacterium species and a roof greening moss，Racomitrium japonicum[J].PLoS One，2012，7（3）：e33 800.

[2]李倩，方芳，于晶，等.根系分析儀在側(cè)蒴蘚類植物生理生態(tài)研究上的應(yīng)用潛力[J].上海師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2012，41（5）：528-532.

[3]武顯維，丁朝華，康寧.1996.濕地匐燈蘚切莖繁殖研究[J].武漢植物學(xué)研究，1996，14（1）：82-88.

[4]裴林英，劉倩，賈渝，等.中國蘚類植物無性繁殖體的初步觀察[J].云南植物研究，2010，32 （2）：103-113.

[5]陳圓圓，郭水良，曹同.蘚類植物的無性繁殖及其應(yīng)用[J].生態(tài)學(xué)雜志，2008，27（6）：993-998.

[6]黎興江.中國苔蘚志[M].北京：科學(xué)出版社，2000.

（責(zé)編：張宏民）

1.2.3 應(yīng)用WinRhizo圖像分析系統(tǒng)測定蘚類配子體形態(tài)指標(biāo) 李倩等（2012）應(yīng)用EPSON V7000掃描儀以及與其配套的WinRhizo圖像分析軟件定量地分析了大灰蘚（Hypnum plumaeforme）、大羽蘚（Thuidium cymbifolium）和密葉絹蘚（Entodon cumpressus）的配子體枝條總長度、分枝數(shù)、表面積、枝（帶葉）莖和枝的直徑等性狀。本文也應(yīng)用此分析方法比較不同莖段切割強度對東亞砂蘚營養(yǎng)繁殖和生長的影響。

每塊蘚叢中，隨機取面積為6.25cm2內(nèi)的所有蘚叢材料，用清水洗凈后，均勻地平鋪于EPSON V7000掃描儀上，獲得3幅配子體圖像。再用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)軟件對獲得的掃描圖片進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，獲得每幅掃描圖中的配子體莖枝總長度、表面積、配子體莖枝平均直徑、枝尖數(shù)等形態(tài)指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)處理 本文的圖、表中數(shù)據(jù)表示方式均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。顯著性差異比較采用SPSS15.0中 One-way ANOVA模塊中的LSD方法運算。

2 實驗結(jié)果

3種不同長度莖段通過85d培養(yǎng)后，它們的新枝/舊枝比率、總長度、表面積、枝與葉尖數(shù)、鮮重/干重比值均以中長莖段（5.17±0.49mm）的東亞砂蘚為高，其次為是長莖段（7.77±0.62mm），短莖段（3.65±0.13mm）的這5個指標(biāo)均為最低；掃描軟件分析得到的枝莖直徑則以長莖段處理的最高，其次為中長莖段，小莖段處理的最小（圖1～6）。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論 從本實驗結(jié)果可以看出，莖段長度在5.05mm大小的東亞砂蘚其新枝/舊枝比率、總長度、表面積、枝與葉尖數(shù)、鮮重/干重比值均比其他2個莖段處理的要高，僅在莖段直徑上，莖段長度7.77mm處理的最大。新枝鮮重與總鮮重之比更確切地反映了蘚類植物的再生能力，也反映出中等強度的切莖有利于提高東亞砂蘚的生長能力。應(yīng)用EPSON V7000掃描儀首先獲得了不同處理的東亞砂蘚的圖像，再應(yīng)用WinRhizo圖像分析軟件分析得到相應(yīng)的配子體指標(biāo)。中長莖段的東亞砂蘚常有若干分枝，這些分枝了常相互緊靠，WinRhizo分析儀會將它們作為直徑計算出現(xiàn)，因而7.77mm長度莖段處理的直徑明顯大于其他2個處理，但是這個指標(biāo)并不能夠很好出切斷處理的實驗效果。綜上所述，莖段長度在5.05mm大小的東亞砂蘚具有最好的營養(yǎng)繁殖和生長效果。

3.2 討論 在日本，東亞砂蘚已被應(yīng)用于立體（或垂直）綠化上，并形成了很好的生態(tài)效益和經(jīng)濟效益。棕櫚墊有橡膠底部，水分不容易外滲，具有保濕作用；上部棕櫚層通氣好，其上的蛭石和泥炭土層便于蘚叢與基質(zhì)緊密結(jié)合。蘚類植物中有大量的類群具有無性繁殖能力，無性繁殖方式多樣，在多變、極端或不可預(yù)測的環(huán)境中具有明顯優(yōu)勢。蘚類植物的無性繁殖方式分為營養(yǎng)繁殖和特化的無性繁殖方式2種，特化的無性繁殖體包括掉落枝尖部、鞭狀枝、易掉落的小枝、珠芽、假根芽胞或塊莖、芽胞、脆折的葉片和內(nèi)生芽胞等多種類型。而絕大多數(shù)蘚類植物具有營養(yǎng)繁殖能力，即以配子體的莖段、枝葉進(jìn)行營養(yǎng)繁殖（陳圓圓等，2008；裴林英等，2010）。

東亞砂蘚是頂蒴蘚類，也是一種典型的抗旱蘚類，對環(huán)境有較強的適應(yīng)能力。野外觀賞發(fā)現(xiàn)，東亞砂蘚很少有孢子體，因而營養(yǎng)繁殖是東亞砂蘚主要的繁殖方式。本文研究表明，在今后應(yīng)用東亞砂蘚進(jìn)行立體綠化時，應(yīng)用莖段長度為5mm左右的配子體碎片具有相對理想的繁殖效果。

參考文獻(xiàn)

[1]Tani A，Takai Y，Suzukawa I，et al.Practical application of methanol-mediated mutualistic symbiosis between Methylobacterium species and a roof greening moss，Racomitrium japonicum[J].PLoS One，2012，7（3）：e33 800.

[2]李倩，方芳，于晶，等.根系分析儀在側(cè)蒴蘚類植物生理生態(tài)研究上的應(yīng)用潛力[J].上海師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2012，41（5）：528-532.

[3]武顯維，丁朝華，康寧.1996.濕地匐燈蘚切莖繁殖研究[J].武漢植物學(xué)研究，1996，14（1）：82-88.

[4]裴林英，劉倩，賈渝，等.中國蘚類植物無性繁殖體的初步觀察[J].云南植物研究，2010，32 （2）：103-113.

[5]陳圓圓，郭水良，曹同.蘚類植物的無性繁殖及其應(yīng)用[J].生態(tài)學(xué)雜志，2008，27（6）：993-998.

[6]黎興江.中國苔蘚志[M].北京：科學(xué)出版社，2000.

（責(zé)編：張宏民）

1.2.3 應(yīng)用WinRhizo圖像分析系統(tǒng)測定蘚類配子體形態(tài)指標(biāo) 李倩等（2012）應(yīng)用EPSON V7000掃描儀以及與其配套的WinRhizo圖像分析軟件定量地分析了大灰蘚（Hypnum plumaeforme）、大羽蘚（Thuidium cymbifolium）和密葉絹蘚（Entodon cumpressus）的配子體枝條總長度、分枝數(shù)、表面積、枝（帶葉）莖和枝的直徑等性狀。本文也應(yīng)用此分析方法比較不同莖段切割強度對東亞砂蘚營養(yǎng)繁殖和生長的影響。

每塊蘚叢中，隨機取面積為6.25cm2內(nèi)的所有蘚叢材料，用清水洗凈后，均勻地平鋪于EPSON V7000掃描儀上，獲得3幅配子體圖像。再用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)軟件對獲得的掃描圖片進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，獲得每幅掃描圖中的配子體莖枝總長度、表面積、配子體莖枝平均直徑、枝尖數(shù)等形態(tài)指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)處理 本文的圖、表中數(shù)據(jù)表示方式均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。顯著性差異比較采用SPSS15.0中 One-way ANOVA模塊中的LSD方法運算。

2 實驗結(jié)果

3種不同長度莖段通過85d培養(yǎng)后，它們的新枝/舊枝比率、總長度、表面積、枝與葉尖數(shù)、鮮重/干重比值均以中長莖段（5.17±0.49mm）的東亞砂蘚為高，其次為是長莖段（7.77±0.62mm），短莖段（3.65±0.13mm）的這5個指標(biāo)均為最低；掃描軟件分析得到的枝莖直徑則以長莖段處理的最高，其次為中長莖段，小莖段處理的最小（圖1～6）。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論 從本實驗結(jié)果可以看出，莖段長度在5.05mm大小的東亞砂蘚其新枝/舊枝比率、總長度、表面積、枝與葉尖數(shù)、鮮重/干重比值均比其他2個莖段處理的要高，僅在莖段直徑上，莖段長度7.77mm處理的最大。新枝鮮重與總鮮重之比更確切地反映了蘚類植物的再生能力，也反映出中等強度的切莖有利于提高東亞砂蘚的生長能力。應(yīng)用EPSON V7000掃描儀首先獲得了不同處理的東亞砂蘚的圖像，再應(yīng)用WinRhizo圖像分析軟件分析得到相應(yīng)的配子體指標(biāo)。中長莖段的東亞砂蘚常有若干分枝，這些分枝了常相互緊靠，WinRhizo分析儀會將它們作為直徑計算出現(xiàn)，因而7.77mm長度莖段處理的直徑明顯大于其他2個處理，但是這個指標(biāo)并不能夠很好出切斷處理的實驗效果。綜上所述，莖段長度在5.05mm大小的東亞砂蘚具有最好的營養(yǎng)繁殖和生長效果。

3.2 討論 在日本，東亞砂蘚已被應(yīng)用于立體（或垂直）綠化上，并形成了很好的生態(tài)效益和經(jīng)濟效益。棕櫚墊有橡膠底部，水分不容易外滲，具有保濕作用；上部棕櫚層通氣好，其上的蛭石和泥炭土層便于蘚叢與基質(zhì)緊密結(jié)合。蘚類植物中有大量的類群具有無性繁殖能力，無性繁殖方式多樣，在多變、極端或不可預(yù)測的環(huán)境中具有明顯優(yōu)勢。蘚類植物的無性繁殖方式分為營養(yǎng)繁殖和特化的無性繁殖方式2種，特化的無性繁殖體包括掉落枝尖部、鞭狀枝、易掉落的小枝、珠芽、假根芽胞或塊莖、芽胞、脆折的葉片和內(nèi)生芽胞等多種類型。而絕大多數(shù)蘚類植物具有營養(yǎng)繁殖能力，即以配子體的莖段、枝葉進(jìn)行營養(yǎng)繁殖（陳圓圓等，2008；裴林英等，2010）。

東亞砂蘚是頂蒴蘚類，也是一種典型的抗旱蘚類，對環(huán)境有較強的適應(yīng)能力。野外觀賞發(fā)現(xiàn)，東亞砂蘚很少有孢子體，因而營養(yǎng)繁殖是東亞砂蘚主要的繁殖方式。本文研究表明，在今后應(yīng)用東亞砂蘚進(jìn)行立體綠化時，應(yīng)用莖段長度為5mm左右的配子體碎片具有相對理想的繁殖效果。

參考文獻(xiàn)

[1]Tani A，Takai Y，Suzukawa I，et al.Practical application of methanol-mediated mutualistic symbiosis between Methylobacterium species and a roof greening moss，Racomitrium japonicum[J].PLoS One，2012，7（3）：e33 800.

[2]李倩，方芳，于晶，等.根系分析儀在側(cè)蒴蘚類植物生理生態(tài)研究上的應(yīng)用潛力[J].上海師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2012，41（5）：528-532.

[3]武顯維，丁朝華，康寧.1996.濕地匐燈蘚切莖繁殖研究[J].武漢植物學(xué)研究，1996，14（1）：82-88.

[4]裴林英，劉倩，賈渝，等.中國蘚類植物無性繁殖體的初步觀察[J].云南植物研究，2010，32 （2）：103-113.

[5]陳圓圓，郭水良，曹同.蘚類植物的無性繁殖及其應(yīng)用[J].生態(tài)學(xué)雜志，2008，27（6）：993-998.

[6]黎興江.中國苔蘚志[M].北京：科學(xué)出版社，2000.

（責(zé)編：張宏民）