高廣元 幾又


蝴蝶的“前世今生”
蝴蝶的一生共要經歷四重變化:卵、幼蟲、蛹及成蟲。因為各個階段的形態和習性差異太過明顯,我們稱其為“完全變態”發育。而實際上,這種差異是源于蝴蝶生命中每個階段帶著的不同使命。
卯是新生命的伊始,就先從卵說起。蝴蝶的卵大都是呈球形、橢球形或圓柱形,這些多樣的形態,再加上顏色及表面紋飾都存在種的差異。起始狀態,卵大都是淺淺的顏色,等到快孵化時,顏色逐漸加重。若觀察足夠仔細,能看到半透明的卵殼充盈著正在蜷縮生長的小幼蟲。關于卵殼,還有一些獨特之處。某些種類的蝴蝶幼蟲爬出殼的第一任務就是把卵殼給整個啃干凈,不然就無法存活。這大概是因為這些卵殼中含有一些幼蟲生長發育必需的營養物質。
通常情況下,蝴蝶的繁殖可以說是極其不負責任的,產完卵后就即刻飛走,放任這成百上千的卯自生自滅。但有一種名為畸紋紫斑蛺蝶(Hypolimnasanomala)的雌性成蟲,表現出讓人嘆服的母愛。一只雌性畸紋紫斑蛺蝶約可產500個卵,產完卵后它們沒有選擇離去,而是穩穩地守衛在卵上,張開翅膀成為一道堅實的保護墻。直到卵孵化出來,幼蟲開始四周擴散,它們才算完成使命。而最終,有些雌蟲因精力耗竭,直至死去還保持著同一個姿勢。相比起不管不顧后代的行為,不得不說,蝴蝶在選擇產卵地點上是深謀遠慮的。它們大都會在特定的植物葉片上產卵,因為這些特定植物就是將來幼蟲的主食。等到幼蟲破殼而出時,虛弱的它們不再需要經歷長途跋涉尋找食物,唯一需要做的就是敞開肚皮大口的吃。這時,就進入了蝴蝶生命中第二個階段——幼蟲。
蝴蝶的幼蟲,也就是我們常說的毛毛蟲。對于幼蟲來說,它們唯一的使命就是作為一個優秀的“吃貨”而活著。不停地吃,不停地長,再不停地吃,不停地長。因為昆蟲沒有類似于脊椎動物真正的骨骼,它們身體表面覆蓋的外骨骼,就如騎士的盔甲一般,堅硬無比卻不能隨體形的變化而變化。所以為了滿足它們日益肥胖的身形,幼蟲要經歷4~5次的蛻皮。每次蛻皮,就意味著它們年齡增加一歲,所以最后一齡幼蟲(4齡或5齡)的大小可達到1齡幼蟲的100~1000倍。這是因為在此階段,幼蟲要確保儲備足夠的營養用于即將進行的“完全變態”過程。如果營養不夠,可能就無法羽化成正常大小的蝴蝶,甚至影響其繁殖能力。當攝取了足夠營養后,末齡幼蟲即停止進食,開始醞釀著進入下一個階段——化蛹。
化蛹應該是蝴蝶一生中最神奇的階段。設想,一條肥乎乎、緩慢笨拙的毛毛蟲在這個階段要經歷怎般翻天覆地的變化才能蛻變成翩翩起舞的蝴蝶呢?首先,要選擇一個合適的化蛹場所。蝴蝶的蛹大都是懸掛在樹枝上,隱蔽在葉子里,或埋藏在土中。之后,已然滴水不沾的末齡幼蟲在徹底排凈消化道后,就開始化蛹了。其外骨骼褪去的同時,蝴蝶的雛形也開始慢慢凸顯出來,外裹在一層薄薄的蛹殼之內。從蛹殼外部看,一切風平浪靜,其實內部早已經是波濤洶涌的變化了。如若仔細辨認,頭部的復眼、觸角和喙;胸部的足和翼;以及鼓脹的腹部都輪廓分明,似乎只是一只被抽真空包裹的蝴蝶而已。蝴蝶的蛹期時間長短不一,幾天、幾周,甚至越冬,有些種類的蛹期可長達兩年。
最終迎來的就是激動人心的破蛹成蝶的時刻了。首先裂開的是蛹殼最薄弱的部分——頭和胸部,蝴蝶的頭和三對足慢慢地從裂縫中鉆出來,一陣小憩后,接著輪到翅膀和腹部的徹底釋放。等蝴蝶整個身體都從蛹殼中掙脫出來時,一切卻還未結束。這時的蝴蝶就像一個易碎的半成品,皺縮的翅膀耷拉在身體兩側,全身又軟又濕,根本無法飛行。然而僅僅幾分鐘,蝴蝶就能將體液泵入翼脈中,翅膀迅速伸展起來;在接下來的1~2個小時內,蝴蝶還要不時地扇動翅膀,讓其逐漸變硬變干,直至能夠飛行。這樣,蝴蝶就開始了它一生中第一次的飛行首秀。
在生命的最后一個階段中,蝴蝶的使命也是明確而不可懈怠的,終日嬉戲于花叢間只是表象,一切都是為盡快找到配偶,繁衍后代服務的。所以,成蟲的壽命并不算長,有些種類甚至只有曇花一現的幾天。在這段時間內,某些蝴蝶甚至不進食,而另外一些壽命稍微長一點的,會以吸食花蜜來補充能量。這種習性與蝴蝶的幼蟲是很不一樣的,主要決定于它們的口器,一個是適于啃食葉片的咀嚼式口器,另一個是適于吸取花蜜的虹吸式口器。當蝴蝶找到配偶,交配完畢,并且產下第一枚卯時,新生命的輪回也被重新開啟。
蝴蝶的顏色之謎
蝴蝶最大的特點莫過于那兩對色彩斑斕的翅膀,而其色彩之謎就源于覆蓋在翅膀上無數的微小鱗片。這些鱗片猶如鳥類的羽毛一般,長橢圓的外形,基部連有一小短柄嵌入翼膜內。鱗片顏色的來源主要有兩種,一個是自身生理代謝產生的色素顆粒,稱之為化學色;另一個是由于物理光學原理產生的,即結構色(物理色)。
鱗片的白、黃、紅、棕、黑大都形成于化學色,例如黃色和紅色產生于類胡蘿l、色素,而棕色和黑色來自于黑色素。這些都是蝴蝶能夠通過自身的生理代謝所產生的色素顆粒。而另一類色素顆粒,如形成白色和黃色的黃酮類色素顆粒,則需要間接來源于蝴蝶在幼蟲時期所攝食的植物色素在其體內的積留。這些色素顆粒雖有著各種鮮艷色彩,但卻容易由于各種化學作用而漸漸褪色甚至消失。而對于結構色來說,所能產生的顏色就更變化多端了。它實際上是光作用于鱗片表面脊、溝等微結構而發生光散射、干涉以及衍射的結果。這就是為什么我們總是能在陽光下看見蝴蝶藍綠色的翅膀總閃耀著彩虹色的金屬光澤。
蝴蝶的鱗片有兩層——表層和底層,往往底層以棕色和黑色等暗色為主,而表層顏色較為豐富,以亮色為主。雖然每個鱗片僅有一種顏色,但不同顏色的鱗片如屋瓦般有序地覆蓋著,于是構成了蝴蝶翅膀多樣的花紋。
我們了解了蝴蝶體色從何而來,那么,這多彩的顏色又有怎樣的功能呢?前一個問題是從微觀上解釋了蝴蝶體色的物質基礎,而后一個問題是要解決體色在宏觀上受到何種進化力的作用。蝴蝶的體色能提供三方面的作用:自我保護、個體交流和體溫調節。
體溫調節主要是通過翅膀鱗片上的黑色素吸收的太陽輻射能傳導至體內而引起體溫上升。蝴蝶是冷血動物,它不能通過自身代謝產生熱量保持體溫,只能靠翅膀的機械運動產熱以及太陽能來維持體溫。而其中,維持體溫的能量有14%是通過鱗片吸收而體色的保護作用主要是用來抵御天敵,這是與天敵協同進化的結果。最著名的例子是枯葉蝶,飛行時翅膀正面是異常鮮明泛金屬光澤的橙藍色,而停立時翅膀收合露出其背面,儼然就是一片帶有點點病斑的褐黃色枯樹葉,這就是一種保護色。另外一種抵御天敵的策略是警戒色。自然界中一般具有亮麗體色的生物總能傳達出這樣的信息,“我味道不好或者我有毒”,這是對其潛在天敵的警告。所以,一些翅膀異常鮮艷的蝴蝶利用了這種警戒色的作用來減少被捕食的概率。還有一種我們比較熟悉的保護機制——擬態。見過翅膀上長了一對眼睛的蝴蝶嗎,這是蝴蝶通過翅膀上的花紋來模擬動物的眼睛以達到驚嚇捕食者的目的。
體色除了在自身保護方面起到重要作用,還在個體交流如雌雄配對時也是極其重要的信息元素。蝴蝶有比脊椎動物更廣的視覺光譜范圍,比如能看到短波長的紫外線。所以,某些蝴蝶種類可以通過特殊的紫外反射值或吸收值來識別異性。
事實上,蝴蝶體色并不能同時兼顧到自我保護、個體交流以及體溫調節這三個方面,更準確地說,蝴蝶真正的體色反應的是在這三者之間權衡的結果。
(責任編輯/李平)