松嫩平原鹽堿草地土壤種子庫小尺度格局研究

王雷　黃茹　李中躍等

摘要 用樣線法、調查法、幼苗萌發法研究松嫩平原鹽堿草地種子庫在小尺度空間范圍的水平分布格局。結果表明：①土壤種子庫的密度為（1 179.27±917.78）粒/m2，其中有757株植物幼苗，單子葉42.93%，雙子葉57.07%，隸屬15個科，23個屬，37個種。②土壤種子庫Shannon-Wiener指數H、Simpson指數、Margalet豐富度指數R、Pielou均勻度指數的范圍分別為：1.42～2.03、0.70～0.78、1.50～3.33、0.77～0.89。選取出現頻數較高的8個物種進行空間格局分析，離散系數的分析表明，只有苣荬菜在樣方18顯示出聚集分布，其他情況均為隨機分布。Lloyd平均擁擠指數分析顯示，繁縷、紅足蒿、全葉馬蘭、寸草在該地區為聚集分布，而苣荬菜、堿蓬、稗草、羊草為隨機分布。此外，在試驗的取樣間距（1 m）前提下，8個物種在18個樣方的空間相關性差別較大，8個物種在多數樣方中顯示空間負相關，表現正相關性的樣方較少。

關鍵詞 松嫩平原；鹽堿草地；小尺度；種子庫；Morans I指數；空間格局

中圖分類號 S181.3 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2014）05-01508-05

Abstract Soil seed banks play an important role in vegetation restoration. The smallscale heterogeneity of soil seed bank density was analyzed using the method of line transect， survey， seedling germination in salinealkali grasslands of the Songnen Plain， China. Results revealed： （1） the density of soil seed bank was （1 179.27±917.78）（seeds/m2）， among the soil seed bank there existed 757 seeds including 37 species， 23 genera 15 families， with 57.07% Dicotyledon and 42.93% Monocotyledon. （2） The range of ShannonWiener diversity index， Simpson index， Margalet richness index， Pielous evenness index in the soil seed bank was 1.42-2.03， 0.70-0.78， 1.50-3.33， 0.77-0.89， respectively.The species with high frequency in the soil seed bank were selected to carry on the analysis of the spatial pattern using variance/mean ratio， Lloyds index of mean crowding and Morans I statistic of spatial autocorrelation. The result of dispersion coefficient indicated that only Sonchus brachyotus was aggregated in quadrats 18 and other species was random in rest of circumstances. The Lloyds index of mean crowding showed that Stellaria media， Artemisia rubripes， Kalimeris integrifolia and Carex duriuscula were aggregated in this area， while Sonchus brachyotus， Suaeda glauca，Echinochloa crusgalli，Leymus chinensis were randomly distributed. Moreover， on the premise of the experimental patch size（1 m）， the spatial correlation of 8 species in the 18 quadrats differentiated greatly， the number of quadrats in which 8 species were negatively autocorrelated was large， and the number of quadrats in which 8 species were significantly autocorrelated was small.

Key words Songnen Plain； Salinealkali grasslands； Small-scale； Seed bank； Morans I index； Spatial pattern

土壤種子庫（Soil seed bank）是指在某一特定時間內，存在于土壤表面及其以下土層中具有活力種子的總稱[1]。它作為一種潛在的植物群落，不僅反映了植物群落的進化記憶，而且影響了植被的現在和將來，同時在植被生物多樣性的保護和恢復方面發揮著重要的作用[2-3]。

目前，有關報道已揭示松嫩平原鹽堿草地種子庫的種類成分、物種多樣性、生長季通量、幼苗存活與死亡變化、人為干擾對土壤種子庫密度和多樣性的影響等規律[4-6]。此外，種子庫小尺度分布格局的研究已在草地、淡水濕地和農田中開展[7-10]，但是松嫩平原鹽堿草地種子庫的小尺度研究尚未開展。為此，筆者以松嫩平原具有微地形地貌的鹽堿草地為研究對象，采用2個格局指數（離散系數和Lloyd平均擁擠指數）和Morans空間自相關系數分析了松嫩平原鹽堿草地種子庫中優勢種在小尺度的空間格局，旨在揭示種子庫在小尺度空間范圍的分布規律。

1 研究地與研究方法

1.1 樣地概況

研究地位于松嫩平原中部、黑龍江省西南部的肇東市，地理坐標為125°20′～126°20′ E，45°20′～46°25′ N[11]。該地區氣候為溫帶半干旱季風氣候：年均降水量約為467.06 mm，且降水多集中在6～9月份，年蒸發量約為1 600.2 mm，年平均氣溫4.9 ℃，最暖月出現在7月，平均氣溫為23.2℃，最冷月出現在1月，平均氣溫-16.4 ℃，該地點土壤類型為草甸土和鹽堿化草甸土，且有典型的鹽堿草地植被類型，其草地類型為草甸草原，其中羊草（Leymus chinensis）群落分布最為廣泛，形成優勢群落[12-13]。在草甸土壤上分布著雜類草群落和拂子茅（Calamagrostis epigeos）群落，在鹽堿化土壤上分布著堿茅（Puccinellia tenuiflora）群落、虎尾草（Chloris virgata）群落、堿蓬（Suaeda glauca）群落，在重度鹽堿化土壤上出現堿斑裸地[14]。

1.2 種子庫取樣

2012年4月20和21日，在試驗地選取4樣地，用樣線法每隔1 m確定取樣點。由于松嫩平原鹽堿草地的土層較淺，因此在取樣時只取大約5 cm的深度，而5 cm以下的土壤板結比較嚴重、透氣性差，種子很難在此存活，沒有必要取樣[6，15]。取樣的基本信息見表1。

用種子萌發法計算土壤種子庫的種子數量，取回土樣后即2012年4月23日開始種子萌發試驗。21 d后，每7 d記錄一次萌發的植物種類及數量，連續28 d不再有新的種子萌發即停止試驗。

1.3 數據處理

1.3.1

土壤種子庫植物種類、大小、多樣性。將取樣面積內的種子數量、幼苗的株數換算成1 m2的種子數量，即為種子庫密度[16-17]。此外，將Shannon-Wiener多樣性指數、Margalet豐富度指數、Simpson多樣性指數和Pielou均勻度指數作為土壤種子庫的多樣性指標[18]。

1.3.2

種子庫空間格局分析。采用3個指標來描述土壤種子庫在相應樣方空間分布格局[19]：離散系數、Lloyd平均擁擠指數（Mean crowding， m*）、Morans I指數[20-22]。

用Microsoft office 2007 excel、SPSS18.0、Arcgis10.0對數據進行分析。

2 結果與分析

2.1 土壤種子庫植物種類組成

針對土壤種子庫，經過30 d的萌發試驗，36個育苗盤共記錄757株幼苗，這些植物以一年生植物為主，其中單子葉、雙子葉所占比例分別為42.93%、57.07%，隸屬15個科，23個屬，37個種，其中菊科（Asteraceae）（274株）、莎草科（Cyperaceae）（185株）、禾本科（Poaceae）（140株）所占的比例比較大，分別為36.20%、24.44%、18.49%，占植物總株數接近80%，寸草（Carex duriuscula）（164株）、紅足蒿（Artemisia rubripes）（129株）、苣荬菜（Sonchus brachyotus）（88株）、羊草（85株）、堿蓬（84株）數量較多，占總的幼苗比例分別為21.66%、17.04%、11.62%、11.23%、11.10%，占植物總株數的71.55%。

2.2 土壤種子庫植物的數量特征

地點Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ所取土樣萌發幼苗數分別為：150、326、191、90。各地點種子庫密度的詳細情況見表2。如果把4個地點看作一個整體，則種子庫的密度為（1 179.27±917.78）粒/m2。

2.3 土壤種子庫多樣性分析

由表4可知，對于土壤種子庫，4個地點Shannon-Wiener指數H、Simpson指數、Margalet豐富度指數R的變化趨勢基本相同，這與4個地點土壤種子庫的植物種類的數量變化趨勢相同，即Ⅰ>Ⅱ>Ⅲ>Ⅳ，亦即地點Ⅰ最大，地點Ⅳ最小。4個地點Pielou均勻度指數均值從大到小為：Ⅲ（0.89）>Ⅳ（0.82）>Ⅰ（0.79）>Ⅱ（0.77），地點Ⅲ最大，地點Ⅱ最小。Pielou均勻度指數的變化與上述3個指數不同，可能是由于種子在小尺度上分布不均所造成的。

2.4.2

8個物種在18個樣方中的平均擁擠指數。由表7可知，8個物種在18個樣方分布的Lloyd平均擁擠指數（mean crowding， m*）的范圍為0～5.09，其中，最大值為5.09，最小值為0。其中，繁縷的Lloyd平均擁擠指數m*的變化范圍為0～0.89，苣荬菜的Lloyd平均擁擠指數m*的變化范圍為0～3.00，堿蓬的Lloyd平均擁擠指數m*的變化范圍為0～5.09，紅足蒿的Lloyd平均擁擠指數m*的變化范圍為0～3.13，稗草的Lloyd平均擁擠指數m*的變化范圍為0～2.40，羊草的Lloyd平均擁擠指數m*的變化范圍為0～4.00，全葉馬蘭的Lloyd平均擁擠指數m*的變化范圍為0～2.00，寸草的Lloyd平均擁擠指數m*的變化范圍為0～2.00。8個物種Lloyd平均擁擠指數m*最大值由大到小的順序與對應物種極差大到小的順序相同，即堿蓬（5.09）>羊草（4.00）>紅足蒿（3.13）>苣荬菜（3.00）>稗草（2.40）>全葉馬蘭（2.00）=寸草（2.00）>繁縷（0.89）。

接下來對平均擁擠指數作深入分析[23]。由經驗可知平均擁擠指數m*和平均密度m為線性關系，故選擇兩者線性回歸得到的斜率作為分析依據，當線性回歸的斜率為1時，所有種群為隨機分布；當斜率大于1時，種群為聚集分布；當斜率小于1時，種群為均勻分布?？紤]到研究樣方的數量比較多，直接用m*/m的值來進行分析，結果見表8。

3 討論

由研究得知松嫩平原鹽堿草地土壤種子庫密度大小為（1 179.27±917.78）粒/m2，這比燕雪飛等[6]、王正文等[15]在松嫩平原鹽堿草地的研究結果偏低，植物種類的數量均比他們研究的高，但種子庫的物種組成類似，均主要以一年生植物為主。

兩個格局指數（離散系數和Lloyd平均擁擠指數）產生的結果不同。但苣荬菜在除了樣方18的其他樣方內為隨機分布，堿蓬、羊草、稗草在該地區為隨機分布。而離散系數的分析結果表明苣荬菜在樣方18為聚集分布， Lloyd平均擁擠指數的分析結果表明苣荬菜在樣方18為隨機分布。此外，離散系數的分析結果表明：繁縷、紅足蒿、全葉馬蘭、寸草在該地區為隨機分布，而Lloyd平均擁擠指數的分析結果表明：繁縷、紅足蒿、全葉馬蘭、寸草在該地區為聚集分布。由兩個格局指數的分析結果可以初步斷定：堿蓬、羊草、稗草在該地區小尺度格局下為隨機分布，苣荬菜在該地區小尺度格局下主要以隨機的分布形式。這可能是因為堿蓬、羊草、稗草3個物種適應能力比較強，種子比較小，成熟后，隨風散落，形成了隨機的分布形式。該地區鹽堿化呈斑塊狀，土壤異質性比較強，苣荬菜的種子落在鹽堿化嚴重的土壤上便失去生活力，這樣導致苣荬菜在大部分地區形成隨機分布。而繁縷、紅足蒿、全葉馬蘭、寸草4個物種在該區小尺度格局下的分布形式尚未確定。這與劉貴華等在淡水濕地小尺度格局下種子庫的研究結果不同，劉貴華等的研究認為兩個格局指數得到的結果相似，這可能與取樣地的氣候、物種等因素有關[10]。此外，Morans I的分析表明，繁縷在樣方2、6、13的空間自相關達到顯著水平，苣荬菜在樣方5的空間自相關達到顯著水平，全葉馬蘭在樣方13的空間自相關達到顯著水平，寸草在樣方4的空間自相關達到顯著水平，顯示這些植物在對應的樣方內呈聚集的分布格局，其他無顯著的空間自相關性對應為隨機分布的格局。這體現小尺度格局下松嫩鹽堿草地種子庫的復雜性，這與該地區土壤理化性質等復雜性相一致。

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