雜種優勢減退乃大勢所趨

張世煌

（中國農業科學院作物科學研究所，北京 100081）

雜種優勢減退乃大勢所趨

張世煌

（中國農業科學院作物科學研究所，北京 100081）

近百年來，推廣雜交育種技術使玉米產量得到大幅度提高，但在一般條件下雜種優勢卻明顯下降。

圖①、圖②、圖③均說明玉米和棉花雜交種產量持續上升，而雜種優勢卻持續下降。

從圖①的回歸分析可以看出，幾十年來，玉米雜交種的產量水平（紅線）顯著增長，絕對雜種優勢（黑線）卻沒有實質性提高，而相對雜種優勢（藍線）顯著下降。玉米雜交種產量的提高，與親本自交系的產量（綠線）基本平行。這些分析結果說明，玉米育種要重點測驗自交系的一般配合力，而不能只作表型選擇。

圖②是先鋒公司的數據。從回歸分析看出，先鋒公司的玉米雜交種產量和自交系產量對年代回歸的決定系數分別是0.97和0.98，試驗誤差很小。相對雜種優勢對年代回歸的決定系數 （0.94）高于絕對雜種優勢（0.88），這是近乎完美的試驗結果。同樣，雜交種產量的提高，與親本自交系的產量基本平行。

圖①、圖②所做試驗結果說明，今后繼續利用雜種優勢仍然是玉米商業育種的主流方向，但增產途徑不是繼續提高雜種優勢，而是增強新品種的抗逆性；育種技術要重點提高親本自交系的一般配合力，而不應過分強調特殊配合力。

特殊配合力當然不能忽視，但它起到的作用是給兩個親本自交系指引方向，使來自兩個雜種優勢群的親本自交系加性基因效應累加，也就是GCA效應累加，而不是互相抵消。所以，盡管SCA越來越弱化，卻給兩個親本自交系累加基因效應指引了方向。

圖③是棉花的試驗數據。該回歸分析表明，棉花雜交種產量和親本產量對年代回歸的決定系數分別是0.75和0.86，而相對雜種優勢的決定系數（0.77）也高于絕對雜種優勢（0.66）。棉花這個試驗材料不豐富，結果卻相當好。

棉花的例子與玉米不一樣的地方在于雜交種產量（紅線）的回歸與親本產量（綠線）的回歸趨于相交。這意味著什么？兩個雜種優勢的回歸線都趨向于零，這又意味著什么？“超級”還怎么超？雜種優勢還怎么利用？種子產業和商業育種不能不考慮這幾個問題。

以上3個文獻雖然作物不同，試驗的時間和地點不同，但揭示了一個共同現象，即相對雜種優勢下降，其決定系數高于絕對雜種優勢。自交系產量對年代回歸的決定系數高于雜交種產量。結合其他文獻和相關研究結果可以推論，今后我國玉米育種須強調抗逆性，必須把育種的重心放在提升自交系的一般配合力上，于是得出循環育種策略。而循環育種的前提是兩個雜種優勢群，而不可能是3個或多個雜種優勢群。也就是說，玉米育種必須把種質向兩個方向推開。

從上述分析可以看出，玉米商業育種的理論基礎涉及很多因素，但所有因素都指向同一個方向，它們之間互相咬合、互相支撐。沒有哪個因素可以單獨發揮作用或獨樹一幟，引導玉米育種沿著投機取巧或走捷徑的方向大幅度提高產量。

既然幾十年來雜種優勢呈下降趨勢，那么新雜交種如何提高產量潛力呢？答案是增強抗逆性和提高一般配合力，而不要把注意力放在特殊配合力上，即不要依賴繼續提高雜種優勢，那樣就把力量和資源用錯了地方，費力不討好。

圖④是中國農科院作物科學研究所研究生通過11個點次的大規模田間試驗數據計算出來的結果。我國玉米育種家在40年時間里（20世紀70年代至今），把玉米的相對雜種優勢從66%提高到69%。這個試驗的數據離散度較高，可是僅從散點圖也能看出趨勢，雜種優勢提高得很艱難。我們需要思考這到底是技術進步還是倒退？回過頭去看歷史，再對比美國的資料，不難明白這3個百分點給我們帶來了什么后果。

中國育種家工作很辛苦，卻把辛勤的汗水灑錯了地方。中國玉米育種家在過去幾十年里為這3個百分點付出了沉重代價。雜種優勢更多地表現在營養體，雖然果穗很大，但普遍增加了植株高度，降低了種植密度，弱化了抗逆性，擴大了生產風險，長時期內減緩了增產速度，使玉米育種和玉米生產的年均增益率從20世紀60年代的6%下降到20世紀90年代的0.5%。生產上的后果是浪費了大量的化肥等物化投入，降低了農業生產效率。

在商業育種時代，育種者要明白能給種子企業帶來效益的是不斷提高品種的產量潛力和抗逆性，而不是提高雜種優勢。

在什么條件下，雜種優勢可能繼續上升呢？那就是在逆境下，雜種優勢還會繼續增長。這就是商業育種強調抗逆性，而不強調“超級”，更不推行強優勢育種的原因。

今后增加種植密度以后，雜種優勢還能發揮增產作用。此外還需要提高耐旱、耐低溫、耐高溫、耐陰雨寡照等逆境條件，繼續提高抗病性，這些都是比較容易繼續增產的途徑。當然，今后生產上還會出現各種各樣的問題，這都將為育種家在繼續增產方面帶來新的啟發。

不管是在逆境下繼續增強雜種優勢，還是在常規條件下弱化雜種優勢，目的都是繼續提高玉米的產量潛力。不但育種家要明白這個道理，品種區試、審定和管理人員也要明白這個道理。

2014-04-25