水、氮控制對短花針茅草原氣體交換的影響

李寅龍，紅梅*，白文明，韓國棟，王海明

1. 內蒙古農業大學生態環境學院，呼和浩特 010018；2. 中國科學院植物研究所，北京 100093；3. 內蒙古農牧科學院，呼和浩特 010031

由于全球氣候的變化，引起降雨量的不均勻分布，部分地區高的降雨量而部分地區降雨嚴重匱乏，而且年內的降雨量與年際間的降雨量發生了大的改變，因而影響了全球陸地生態系統碳的循環和收支平衡。降低的降雨量將影響土壤呼吸和生態系統光合，導致了生態系統凈碳吸收的減少。降雨量的減少能降低陸地生態系統總的初級生產力和生態系統凈碳交換(Ciais et al, 2005；Granier et al,2007)。Ogaya 和 Pe?uelas (2007)在一個 holmoak 森林的研究發現降雨量的降低不僅影響了植物生長和生理生態過程，而且也影響了生態系統碳的循環，同時導致了大量植物物種的大量死亡。在干旱和半干旱地區，相比溫度和CO2濃度的增加, 改變的降雨量對于生態系統碳交換有更大的影響,從而導致了生態系統碳交換的減少(Potts et al, 2007；Weltzin et al, 2003)。同樣的研究結果在Niu等(2009)的模型學習中和Breshears等(2005)的野外實驗研究中被證實。Meyers(2001)研究了美國Oklahoma西南部的草原, 發現干旱引起了土壤呼吸的增加，從而導致了生態系統碳交換的降低。國內，Xia等(2009)對內蒙古典型草原的兩年野外研究發現(降雨量差異大的)在干旱的年份碳的釋放增加。

由于人類社會工業的發展，工業化速度的加快以及化肥用量的急速增長，近年來，全世界范圍內通過大氣沉降返回陸地生態系統的氮元素正在急劇增加(Gruber和Galloway, 2008)。目前，國內外對氮素與碳循環方面的研究主要集中于對植物生長與凈初級生產力（NPP）方面，而且大多數的研究結果表明氮素添加提高了植物生長與陸地生態系統凈初級生產力（NPP）(Xia和Wan, 2008)。例如，近來兩個利用 Meta-analysis的綜述性研究都表明氮添加顯著增加了陸地生態系統凈初級生產力(LeBauer和Treseder, 2008)。生態系統碳循環及平衡是由碳吸收與釋放這兩個主要過程共同決定的，即通過生態系統的光合作用(Gross ecosystem productivity, GEP)吸收大氣CO2，然后再通過生態系統的呼吸作用(Ecosystem respiration, ER)返回到大氣中。目前為止，盡管全球已經開展了大量植物生長與NPP對氮素添加響應的研究，但有關氮素添加與NEE響應關系的研究卻仍然很少。過去的幾年中，國內外學者對氮素添加如何影響生態系統兩個過程（GEP和ER）進行了一系列的研究，通過這些試驗研究期待得出生態系統凈 CO2交換（NEE）對氮素添加的響應規律。這些控制試驗涉及一系列生態系統類型，包括濕潤莎草苔原(Shaver et al, 1998)，北方沼澤(Saarnio et al, 2003)，北美一年生草地(Harpole et al, 2007)和多年生典型草地(Niu et al, 2010)等。同時，一些研究也通過模型預測(Pepper et al, 2005)和樣地研究(Havstr?m et al, 1993)等方法對 NEE如何響應氮素添加進行了研究，但至今仍沒有得到一個統一的結論，像Shaver等(1998)的研究結果表明氮素添加對生態系統NEE具有顯著正效應，而其他的結果則發現氮素添加對生態系統NEE沒有影響(Saarnio et al,2003)。Xia等(2009)對國內溫帶草原的研究發現氮素的添加顯著增加了GEP而沒有影響ER，因而導致了整個溫帶生態系統表現為凈碳的吸收（NEE）。另外，由于氣候變暖的一個重要機制是通過刺激土壤氮的礦化作用(Rustad et al, 2001)影響陸地生態系統碳循環，因此可能氮素添加與氣候變暖下降雨的變化共同影響生態系統 CO2交換，從而削弱大氣CO2濃度背景下發生的“N限制”過程(Luo et al,2004)帶來的嚴重影響。

1 試驗區自然條件

1.1 研究區概況

試驗地位于內蒙古中部、大青山北麓內蒙古烏蘭察布市四子王旗王府一隊。四子王旗境內地形復雜，由南部的低山丘陵和北部的層狀高平原兩大地貌單元組成。北部有沙丘、盆地，為荒漠草原，地勢較平坦，是較大的天然牧場。整個地形東南高西北低，略呈長方形。四子王旗草原屬烏蘭察布草原的主要組成部分，草原面積214.3×104hm2，占全旗總面積的89%，天然植被為主。研究點位于四子王旗的內蒙古畜科院研究基地，北緯41°47′17″，東經111°53′46″；海拔 1456 m。地勢平坦，地表無沙化和水土流失現象。

1.2 氣候條件

該地區屬中溫帶干旱、半干旱大陸性季風氣候，具有光資源豐富，日照充足，太陽輻射強的特點。全年降水量較少，春季干旱多風，夏季炎熱。多年平均降水量為248 mm，濕潤度為0.15~0.30，年均蒸發量2947 mm，為降水量的6~16倍，同時降水多集中在 6—9月份，占全年降水量的60%~70%，年平均氣溫2~5 ℃，7月均溫19~22 ℃，1月均溫-15~18 ℃，且年差較大，日差也較大。年均風速4~5 m?s-1，≥8級以上大風日可達50~70 d，風季集中在11月至翌年5—6月份，尤以3—5月最強，常形成塵暴、揚沙天氣。干旱、低溫、風大是該區的氣候特點，也是形成風蝕的動力。春季大風與干旱同期出現，是土地沙化的重要氣候因素。

1.3 土壤與植被

土壤類型為淡栗鈣土。土壤較瘠薄，腐殖質層厚約20~30 cm，有機質質量分數10~18 g?kg-1，鈣積層分布在20~30 cm，土壤微生物有好氣性細菌、放線菌和霉菌等。實驗樣地所在地區土壤質地為砂壤土，原生植被類型為短花針茅(Stipa breviflora)+冷蒿(Artemisia frigida)+無芒隱子草(Cleistogenes songorica)荒漠草原，植被草層低矮，一般為8 cm，且植被較稀疏，蓋度為 17%~20%，種類組成較貧乏，植物群落由 20多種植物組成。建群種為短花針茅(Stipa breviflora)，優勢種為冷蒿(Artemisiafrigida)、無芒隱子草(Cleistogenes songorica)。主要伴生種有阿氏旋花(Convolvulus ammannii)、阿爾泰狗娃花(Heteropappus altaicus)、櫛葉蒿(Neopallasia pectinata)、羊草(Leymus chinesis)、細葉蔥(Alliumtenuissimum)、木地膚(Kochia prostrate)、小葉錦雞兒(Caragana microphylla)等(包秀榮, 2009)。

2 研究方法

2.1 試驗設計

水分和氮素二因素交互試驗2010年8月，采用了裂區設計，6種處理（對照—CK、增雨—W、減雨—R、施氮—N、增雨施氮—WN、減雨施氮—RN），每種處理6次重復，共36個處理, 隨機區組排列。共有24個面積15 m × 9 m的小區，小區間隔2 m，12個減雨處理（R和RN處理）是在其他處理的基礎上增加減雨架，面積為3 m × 3 m。增雨減雨量為多年各月份平均降雨量的 30%（58 mm）。增雨于每年的雨季（5—8月）的月初進行，使用噴灑裝置進行模擬增雨，水滴均勻落在樣地內，并保證不形成地表徑流；減雨全年都在進行，使用自制的減雨架進行模擬減雨，減雨架遮擋面積為減雨小區面積的30%。氮素添加處理所施氮肥是NH4NO3（簡稱硝銨，NH4NO3，含氮33%~35%），施肥量為純氮10 g?m-2。在每年6月末或7月初雨季來臨時進行噴施，以防止高溫干旱的條件導致的NH4NO3揮發。施肥為一次施完。

2.2 取樣及樣品測定方法

生態系統氣體交換（CO2和水分通量）的測定是采用一個自制大葉室（0.5 m×0.5 m×0.5 m），內部固定兩個小型風扇，目的是用來攪拌氣體使其在最短的時間里盡量的混合均勻，同時也可以使大葉室內部的溫度均勻一致，以利于交換氣體的測定，在測定時把大葉室和 LI-6400（IRGA；LI-6400，LI-Cor，Lincoln，NE，USA）進行連接，把大葉室密閉的放置在鋁合金框上，開啟LI-6400就可以進行測定了。根據四子王旗當地的實際情況，每一個樣點每次測定時間為120 s，每10 s一起自動記錄一次 CO2濃度和水分通量數值，根據時間序列和CO2濃度和水分通量值可以計算出凈生態系統交換量（NEE）和生態系統蒸散量（ET）。接下來拿起大葉室使其內部氣體擴散，溫度和大氣溫度達一致后，重新放置在鋁合金框上并用黑色布遮蓋大葉室使光源不能進入，按上面同樣的方法測定120 s，記錄的CO2濃度數據和時間序列計算所得的就是生態系統呼吸值（ER）。試驗數據為2012年采集，總的生態系統生產力（GEP）的計算就是NEE和ER之差。我們這里規定負的NEE為凈C的吸收固定，正值為C的釋放。

2.3 數據分析

采用 Excel 2003進行數據統計和圖表構建，SAS 9.0統計軟件進行數據的統計分析。

3 結果與分析

3.1 控制性降雨對生態系統氣體交換的影響

水分是荒漠草原生態系統生物生長的重要限制因素，降雨量的多少決定生態系統系統的生產力變化。從圖1、圖2、圖3可知，從整體生長季來看CK、R、W處理的NEE、ER、GEP都呈不對稱單峰曲線，NEE和GEP在6月到8月都呈上升趨勢，并在8月達到最大值。ER在5月到8月都呈上升趨勢，并在8月達到最高值。由表1可知NEE、ER、GEP在R處理中明顯低于CK處理和W處理，就NEE而言，CK和R處理之間差異顯著，CK和W處理之間差異不顯著；在ER中CK、R和W處理之間差異顯著；在GEP中R處理與CK、W差異顯著，CK和W處理之間差異不顯著。

圖1 不同降雨量條件下NEE生育期動態變化Fig.1 Seasonal variation of NEE under different rainfall

圖2 不同降雨量條件下ER生育期動態變化Fig.2 Seasonal variation of ER under different rainfall

圖3 不同降雨量條件下NEE、ER和GEP生育期動態變化Fig.3 Seasonal variation of GEP under different rainfall

表1 短花針茅草原不同水分處理NEE、ER和GEP的變化Tabel 1 The change of NEE、ER and GEP under different rainfall treatments in the Stipa breviflora grassland(μmol·m-2·s-1，以 CO2 計)

3.2 氮素添加對生態系統氣體交換的影響

氮素的添加顯著的影響了全球碳的收支平衡，同時氮素的增加也能調節氣候變化對生態系統碳循環的影響[17]。圖4、圖5、圖6顯示整體生長季CK和N處理的NEE、ER和GEP在5月到8月都呈上升趨勢，并在8月達到最大值，此后隨著溫度降低開始下降。由表2可知NEE、ER和GEP之間CK和N處理之間差異都不顯著，但N處理明顯高于CK處理。

圖4 不同水氮條件下NEE生育期動態變化Fig.4 Seasonal variation of NEE under different rainfall and nitrogen conditions

圖5 不同水氮條件下ER生育期動態變化Fig.5 Seasonal variation of ER under different rainfall and nitrogen conditions

圖6 不同水氮條件下GEP生育期動態變化Fig.6 Seasonal variation of GEP under different rainfall and nitrogen conditions

表2 短花針茅草原不同水分和氮素添加處理NEE、ER和GEP的變化Tabel 2 The change of NEE、ER and GEP under different rainfall treatments and N addition in the Stipa breviflora grassland(μmol·m-2·s-1，以 CO2 計)

3.3 氮水交互作用對生態系統氣體交換的影響

單獨N和W處理分別對NEE有一定的增大（表1、表2）。而RN和WN處理NEE都有降低。但是WN處理的GEP、ER都有所增加；而RN處理的GEP、ER卻都下降了。方差分析結果表明，ER各處理之間年度差異達到顯著性水平（P<0.05），大小順序為WN>CK>RN；GEP中RN處理與其他處理之間差異顯著。WN和CK處理之間沒有顯著性差異；NEE中RN和CK之間差異達到顯著性水平。

4 討論

4.1 不同降雨量對生態系統氣體交換的影響

對于陸地生態系統在全球碳循環中到底扮演著怎樣的角色這個問題，長期以來一直處于激烈爭論之中。早期的研究認為溫帶生態系統在全球碳循環中主要以碳匯存在于陸地生態系統中(Myneni et al, 2001)，而近期的一些研究認為這些生態系統在全球碳循環中的作用并不確定(Aires et al, 2008)。事實上，這些爭論之所以出現是因為近期的研究把氣候因子的變異考慮在內。大氣中不同緯度CO2濃度季節的變化在全球尺度上出示為一個清晰的NEE(Fung et al, 1987)變化圖。在北半球高緯度地區，由于夏季溫度高，光合作用高于呼吸那導致了大氣中CO2濃度的降低，即NEE表現為正效應。相反，在冬天，植物枯黃和死亡，呼吸作用顯著的高于光合導致了大氣中 CO2濃度的增高，即 NEE表現為負效應(Keeling et al, 1996)。這些研究和我們對內蒙古荒漠草原一年的研究結果一致，即高緯度的荒漠草原樣地表現為凈碳吸收，Niu等(2008)認為水分的利用率對于調整溫帶典型草原年內生態系統談交換扮演著至關重要的角色。我們研究中，生態系統碳的變化與季節的降雨量呈現類似變化的規律，高的生態系統碳的交換出現在降雨量最高的季節，而生態系統碳交換的最低值出現在植物返青期和植物生長的晚期，即降雨量最低的季節。這個研究結果與內蒙古典型草原的研究有相似的結果(Xia et al, 2009；Rustad et al, 2001)，同樣其他的溫帶草原系統也得到同樣的結果(Aires et al, 2008)。含水量的高低是制約生態系統碳交換的重要因素。Wu等(2010)認為增加的降雨量對生態系統碳循環的影響明顯高于減少降雨量對生態系統的影響，這與我們的結果一樣。高的降雨量導致了 NEE的增加，同時也增加了植物生物量和生產力。Niu等(2008)的研究發現在降雨量增加的情況下，生態系統總的生產力(GEP)增加量顯著高于生態系統呼吸(ER)，從而導致了生態系統的凈碳吸收增加。同樣，降雨量的增加提高了草地生態系統碳的吸收已經在許多的研究中呈現(Rustad et al, 2001；Luo et al,2004)。

4.2 氮素添加對生態系統氣體交換的影響

氮素的添加顯著的影響了全球碳的收支平衡，同時氮素的增加也能調節氣候變化對生態系統碳循環的影響(Niu et al, 2010)。例如，一些研究認為在氣候變化的情況下氮素的利用率和氮素在生態系統的運動顯著影響了生態系統長期碳的收支(Luo et al, 2004)。在我們的研究中，在植物生長的中期（7、8和 9月）NEE的值顯著高于植物生長的早期（5和6月）和晚期（10月）。研究顯示在整個植物生長的季節氮的添加對增加了 NEE的值不顯著。一個Lolium perenne群落的研究（Zhou et al,2007）和兩個半干旱草原的研究(Xia et al, 2009)跟我們的研究結果是一致的。在植物生長季節，氮素的添加增加了生態系統的凈碳吸收。氮素是植物生長的重要限制性元素(Vitousek和Howarth, 1991)，尤其是在中國北方的荒漠草原。氮素的添加對植物地上部分生產力有直接的影響。氮的添加顯著增加植物的地上部分生產力，從而顯著提高了 GEP的值。Campbell等(1993)的研究已經證實氮素的利用顯著增加了植物根的呼吸從而加速了植物的生長，導致了高的地上部分生產力。在我們的實驗研究中，氮素的添加增加了植物根和土壤微生物的呼吸那可能導致了ER值的升高。我們的研究結果支持了氮素的添加增加了生態系統的凈碳吸收。

5 結論

在不同降雨量處理下，隨著降雨量的變化NEE、GEP、ER都呈先升高再降低的趨勢；NEE和GEP下R處理與CK和W處理之間達到顯著性水平；ER下各處理之間達到顯著性水平（P<0.05），大小順序為CK>W>R。在施氮處理下，隨著降雨量的變化NEE、GEP、ER都呈先升高再降低的趨勢；CK與N處理之間差異不顯著，NEE、ER和GEP都有所增加。氮水交互作用下，隨著降雨量的變化NEE、GEP、ER都呈先升高再降低的趨勢；ER各處理之間差異達到顯著性水平（P<0.05），大小順序為WN>CK>RN；GEP中RN處理與其他處理之間差異顯著。WN和CK處理之間沒有顯著性差異；NEE中RN和CK之間差異達到顯著性水平。

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