鄱陽湖區灰鶴越冬種群數量與分布動態及其影響因素

單繼紅，馬建章 ，李言闊，錢法文，涂曉斌

(1.東北林業大學野生動物資源學院，哈爾濱 150040;2.江西省野生動植物保護管理局，南昌 330046;3.江西師范大學生命科學學院，南昌 330026;4.中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所國家林業局森林保護學重點實驗室，北京 100091)

灰鶴(Grus grus)屬于我國Ⅱ級重點保護物種［1］。據估計，全球灰鶴種群數量約360 000—370 000只，但是由于一些地區種群在下降，而另一些地區種群可能較穩定或增加，導致灰鶴全球種群動態尚不明確［2］。蘇化龍等［3］認為中國灰鶴種群數量總數約5 000—6 000只，除西藏地區種群穩定，其他地區種群呈減少趨勢或不穩定狀態。王有輝和王虹［4］估計我國灰鶴種群在21世紀初數量不少于22 401只，屬于穩定增長型種群。

鄱陽湖地區是灰鶴重要的越冬地。自20世紀80年代以來，我國研究人員對鄱陽湖越冬灰鶴種群數量和分布開展了大量的調查工作［5］。鄱陽湖自然保護區在1983年記錄到70只灰鶴［5］。紀偉濤等［6］在鄱陽湖區利用航空調查共記錄灰鶴2 706只，主要分布在白沙洲自然保護區和鄱陽湖國家級自然保護區。Li等在2011年12月的環鄱陽湖鳥類調查中記錄到灰鶴8 408只，僅在都昌濕地自然保護區的朱袍山就記錄到5 657只［7］。這表明鄱陽湖灰鶴種群數量和分布可能存在較大的年際變化。為了全面掌握整個鄱陽湖區越冬灰鶴種群的數量與分布，本研究對鄱陽湖區77個湖泊進行了為期13a的灰鶴種群監測，同時，還分析了鄱陽湖氣候和水位變化與灰鶴越冬種群數量動態之間的相關性，并探討了影響灰鶴空間分布的環境因素，以期為該物種的有效保護和管理提供必要的基礎數據和科學依據。

1 研究地區概況

鄱陽湖是我國最大的淡水湖泊，流域面積16.2×104km2，位于長江南岸，江西北部，地理坐標為115°49'—116°46'E，28°11'—29°51'N。該區屬亞熱帶濕潤季風型氣候，年平均氣溫17—17.8℃。氣溫季節性變化明顯，年平均降水量1 636.4 mm。鄱陽湖是一個季節性吞吐型湖泊，既承接贛江、撫河、信江、饒河、修水五大河的來水，同時水位也受到長江來水的影響。水位年變幅達9.79—15.36 m，4月進入汛期，呈湖相，7月達最高水位，11月進入枯水期，持續到翌年3月，表現為典型的水陸交替出現的濕地景觀［8］。

鄱陽湖濕地是遷徙水鳥的重要越冬棲息地，已記錄的鳥類達310種，其中冬候鳥有155種，夏候鳥107種，是白鶴(Grus leucogeranus)、白頭鶴(G.monacha)、白枕鶴 (G.vipio)、灰鶴、東方白鸛(Ciconia boyciana)、小天鵝(Cygnus columbianus)等珍稀瀕危鳥類的重要越冬地［5］。

2 研究方法

2.1 水鳥調查

調查區域包括鄱陽湖區3市13縣(市、區)與各自然保護區內的77個子湖泊(圖1)，由于水位年際變化較大，有些年份個別湖泊與鄱陽湖沒有明顯界限，因此每年的調查湖泊數在64—77個之間。調查范圍跨度整個鄱陽湖區，基本覆蓋鄱陽湖區的子湖泊、湖汊和河口。3市13縣(市、區)是指南昌、九江、上饒3個設區市，以及南昌市管轄的新建、南昌、進賢縣，九江市管轄的廬山區、共青城、瑞昌市，都昌、星子、湖口、彭澤、九江，上饒市管轄的余干縣和鄱陽縣。

1998—2011年冬季，采用直接觀察計數法進行了同步調查。除了2008年冬季的調查時間為2009年2月11—15日，2009年冬季的調查時間為2010年2月25—28日，其他年份的調查主要集中在每年的12月27日到次年的1月13日。每次分40—44個調查組，每個組包括1—2名專業人員和1名向導，配備1臺20—60倍單筒望遠鏡和1臺10×56雙筒望遠鏡，調查人員包括鄱陽湖國家級自然保護區、南磯濕地國家級保護區、都昌候鳥省級自然保護區的工作人員，江西師范大學、江西省林業科學院、江西農業大學等科研院所的研究人員以及鄱陽湖區各縣市野生動植物保護站的工作人員。選擇利于地面調查的晴朗天氣，各組在同一天的上午開始同步地面調查。調查時沿湖邊踏查，在無法沿湖邊行走的區域，則在鄱陽湖中乘船觀察，發現水鳥即停下進行觀察統計，記錄灰鶴數量。

除了1998—2011年的監測數據，本文根據1984年以來有關鄱陽湖國家級保護區越冬灰鶴種群數量的報道［5，9-12］，整理了 1984 年冬季以來鄱陽湖國家級自然保護區每年冬季灰鶴的最大種群數量，以分析鄱陽湖國家級自然保護區1984—2011年灰鶴越冬種群動態及其與環境變量的關系。

2.2 環境數據

為了分析環境因子對灰鶴種群數量動態的影響，本文以灰鶴種群數量為因變量，年份為自變量，用曲線回歸分析了鄱陽湖區1998—2011年的灰鶴越冬種群動態以及鄱陽湖國家級自然保護區1984—2011年灰鶴越冬種群最大數量的動態變化。本研究利用Pearson相關分析檢驗了灰鶴越冬種群動態與越冬期各月的平均氣溫、平均最低氣溫、月降水量、平均最大風速、豐水期和枯水期各月平均水位等氣候和水位變量的相關性。為了分析環境因素對灰鶴空間分布格局的影響，檢驗了灰鶴空間分布與人口密度、8月份初級生產力、11月份初級生產力、8月份NDVI植被指數、11月份NDVI植被指數、海拔、村莊數量、水體面積、農田面積以及灘地面積的相關性。為消除環境數據普遍存在的空間自相關，在檢驗相關系數的顯著性水平時，本文使用改進的t檢驗方法［13］。

圖1 鄱陽湖區灰鶴越冬種群監測點Fig.1 Map showing locations of the lakes involved in monitoring the wintering population of the common crane in Poyang Lake(specific lakes are named in the following list)1:沙湖Shahu;2:大湖池 Dahuchi;3:蚌湖 Banghu;4:大汊湖 Dachahu;5:西湖(南昌縣)Xihu(in Nanchang);6:東湖 Donghu;7:程家池Chengjiachi;8:芰湖Linghu;9:瑤湖 Yaohu;10:三湖Sanhu;11:艾溪湖 Aixihu;12:金溪湖 Jinxihu;13:青嵐湖Qinglanhu;14:軍山湖 Junshanhu;15:珠琳湖 Zhulinhu;16:南疆湖Nanjianghu;17:林充湖Linchonghu;18:漢池湖Hanchihu;19:大蓮子湖Dalianzihu;20:企湖 Qihu;21:長溪湖Changxihu;22:花廟湖Huamiaohu;23:高橋湖 Gaoqiaohu;24:新妙湖 Xinmiaohu;25:磯山湖 Jishanhu;26:西湖(都昌縣)Xihu(duchang);27:南湖 Nanhu;28:梅溪湖 Meixihu;29:十里湖 Shilihu;30:蓼花池Liuhuachi;31:北港湖 Beiganghu;32:泊洋湖Boyanghu;33:太泊湖Taibohu;34:芳湖 Fanghu;35:賽湖 Saihu;36:晚湖 Wanhu;37:芳蘭湖 Fanglanhu;38:鞋山湖 Xieshanhu;39:赤湖 Chihu;40:寺下湖 Sixiahu;41:谷山湖Gushanhu;42:常湖池 Changhuchi;43:磚塘湖 Zhuantanghu;44:南港湖Nanganghu;45:象湖 Xianghu;46:皂湖 Zaohu;47:中湖池 Zhonghuchi;48:朱市湖 Zhushihu;49:陳家湖Chenjiahu;50:梅西湖 Meixihu;51:蠶豆湖 Candouhu;52:插旗湖 Chaqihu;53:大伍湖 Dawuhu;54:對面山Duimianshan;55:湛公湖Zhangonghu;56:泥湖 Nihu;57:南溪湖 Nanxihu;58:三泥灣 Sanniwan;59:珠湖 Zhuhu;60:七里湖 Qilihu;61:長湖Changhu;62:南尖湖Nanjianhu;63:蒼湖Canghu;64:落腳湖Luojiaohu;65:南湖(余干縣)Nanhu(in Yugan county);66:輸湖 Shuhu;67:玉豐Yufeng;68:周溪泥湖 Zhouxinihu;69:洲邊湖 Zhoubianhu;70:戰備湖 Zhanbeihu;71:黃金嘴 Huangjinzui;72:泗山 Sishan;73:甘泉洲Ganquanzhou;74:盤湖Panhu;75:馬影湖Mayinghu;76:北甲湖Beijiahu;77:常湖Changhu*加粗的湖泊名為有灰鶴分布記錄的湖泊

氣象數據引用了《中國地面氣候資料年值數據集》和《中國地面氣候資料月值數據集》南昌監測站1984—2011年逐月平均氣象資料。土地覆蓋類型數據來自“保護亞洲白鶴及其它遷徙水鳥并建立遷徙地點網絡——鄱陽湖盆地濕地地理信息管理系統”。本研究將土地覆蓋類型矢量圖層與10km×10km的網格系統疊加，統計每個網格內水體面積、農田面積和灘地面積。地形數據來自美國地質調查局(U.S.Geological Survey，USGS)1 km×1 km 數字高程模型(DEM)數據。NDVI指數和初級生產力數據(NPP)來自全球土地覆蓋數據庫(GLCF)2000年AVHRR Global Production EfficiencyModel［14］與2003—2006 年 MODIS Normalized Difference Vegetation Index［15］，數據格式為柵格數據，分辨率為8 km×8 km，分析時NPP數據使用了多年的平均值。人口密度數據來自National Aggregates of Geospatial Data Collection分辨率為2.5'的人口柵格數據。水位數據來源于吳城水位監測站1984—2011年的月平均水位數據。本研究以灰鶴平均數量和利用頻次作為測度灰鶴空間分布的因變量，將與灰鶴分布存在顯著相關性的環境因素作為自變量，進行多元線性回歸分析，數據分析在Spss13.0中完成。

3 研究結果

3.1 環鄱陽湖區灰鶴種群數量動態

無論是1998—2011年的鄱陽湖區越冬灰鶴種群數量動態(圖2)還是1984—2011年鄱陽湖國家級自然保護區越冬灰鶴種群最大數量變化(圖3)都表明灰鶴種群數量呈增加趨勢。指數增長曲線較好地擬合了1998—2011年鄱陽湖區越冬灰鶴種群數量增長趨勢(R2=0.808，F=46.234，df=12，P=0.000)，鄱陽湖區灰鶴越冬種群平均大小為(2 335±651)只，最小記錄出現2000年冬季，僅140只，其后數量總體持續增長，到2011年冬季達到7 640只，是越冬灰鶴種群數量的最大記錄。線性增長模型較好地擬合了鄱陽湖國家級自然保護區越冬灰鶴種群最大數量的動態趨勢(R2=0.176，F=5.537，df=27，P=0.026)，但年際波動較大(圖3)，平均數量為(276±51)只。如圖3，其灰鶴最大種群數量從1984年冬季記錄到的70只增長到1987年的327只，出現第1個峰值并持續到1990年冬季。從1991年冬季開始灰鶴種群數量開始降低，到1994年冬季數量降低到65只。1996年—2000年數量相對穩定，為(76±10)只。自2001年開始保護區內灰鶴最大數量出現明顯的增加，2008年達到最大記錄值，為1 317只。

圖2 1998—2011冬季鄱陽湖區越冬灰鶴種群數量動態Fig.2 The dynamics of the common crane population size in the Poyang lake surroundings in winter from 1998 to 2011

圖3 1984—2011年鄱陽湖國家級自然保護區越冬灰鶴最大種群數量變化趨勢Fig.3 The dynamic of annual maximum population number of common crane wintering in the Poyang Lake National Nature Reserve from 1984 to 2011

3.2 空間分布

從各湖泊中記錄到的灰鶴數量來看，每年冬季灰鶴在鄱陽湖呈聚集型分布(圖4)，即在少數湖泊中集群分布，少量個體零星分散在其他湖泊。如2007年冬季，69.1%的越冬灰鶴分布在企湖，30.9%的灰鶴分布在其他16個湖泊中，平均每個湖泊(95±46)只。企湖、珠湖、黃金咀和甘泉湖記錄到的灰鶴群體數量最大，均有超過1000只的記錄。其中，企湖灰鶴數量最大記錄值為2007年冬季的3 412只，這也是單個湖泊越冬灰鶴數量的最大值。2010年企湖灰鶴數量也超過3 000只，2008年冬季和2009年冬季均超過1 000只。

在鄱陽湖區的75個湖泊監測點，記錄到灰鶴的次數存在較大變化(圖4)。13a的監測調查中大湖池、大蓮子湖、三湖、漢池湖、企湖、珠湖、南湖(共青)、大汊湖等8個湖泊超過6次被記錄有灰鶴分布(圖5)，這些湖泊是灰鶴的重點活動區;大蓮子湖、漢池湖、企湖、珠湖有11a被記錄到有灰鶴分布，其中企湖和珠湖的灰鶴群體數量較大，平均數量分別為(894±384)只和(319±127)只，并且年際變化較大，數量分別為18—2 412、7—1 248只。大蓮子湖和漢池湖灰鶴數量比較穩定，平均數量分別為(158±24)只、(153±43)只。大湖池有7次被記錄到分布有較小的灰鶴群體(27±11只)。有26個湖泊中僅有1次被記錄有灰鶴活動。

3.3 種群數量變化與氣候的相關性

利用Pearson相關分析檢驗了灰鶴種群數量與越冬期各月的平均氣溫、平均最低氣溫、平均最大風速、降水天數之間的相關性，結果表明，1984—2011年鄱陽湖國家級自然保護區歷年灰鶴越冬種群最大數量僅與10月份的氣候變量存在顯著相關性，其中，與10 月平均最低氣溫(r=0.480，P=0.010，n=28，圖6)和10 月平均氣溫(r=0.480，P=0.010，n=28)存在顯著正相關，與10月平均最大風速存在顯著負相關(r=－0.450，P=0.016，n=28，圖7)。鄱陽湖國家級自然保護區越冬灰鶴種群最大數量與吳城水位站年最低水位存在顯著的負相關(r=－0.507，P=0.006，n=28)，但受極端值影響較大，去除極端值的，兩者沒有顯著的相關性(r=－0.259，P=0.192，n=28)，與年最高水位沒有顯著的相關性(r=－0.373，P=0.051，n=28);與越冬初期 10 月平均水位(r=－0.242，P=0.215，n=28)、11 月平均水位(r=0.014，P=0.945，n=28)沒有顯著的相關性;與越冬中期12 月平均水位(r=－0.310，P=0.108，n=28)、翌年1 月(r=－0.291，P=0.133，n=28)沒有顯著的相關性;與越冬后期的2月平均水位(r=0.076，P=0.757，n=28)、3 月平均水位(r= －0.271，P=0.163，n=28)也沒有顯著的相關性;與豐水期7月份平均水位存在顯著負相關(r=－0.416，P=0.028，n=28)，去除極端值的影響，與7月平均水位沒有顯著的相關性(r=－0.356，P=0.068，n=27)，與 6 月平均水位(r=－0.130，P=0.510，n=28)及 8 月平均水位(r=－0.285，P=0.141，n=28)也沒有顯著的相關性。

圖4 鄱陽湖越冬灰鶴空間分布格局Fig.4 the distribution of wintering common cranes in Poyang lakes

圖5 1998—2011年冬季鄱陽湖區超過6年記錄到有灰鶴分布的湖泊中灰鶴被記錄次數及其平均灰鶴數量Fig.5 Frequencies and average number of wintering common cranes in lakes where common cranes were recorded for more than 6 years from 1998 to 2011

圖6 鄱陽湖國家級自然保護區1984—2011年冬季灰鶴越冬種群數量最大數量與10月份平均最低氣溫的相關性Fig.6 The correlation between the annual maximum numbers of common crane in the Poyang Lake National Nature Reserve andtheaverageminimum temperatureofOct.during 1984—2011

圖7 鄱陽湖國家級自然保護區1984—2011年越冬灰鶴種群最大數量與10月份平均最大風速的相關性Fig.7 The correlation between the maximum numbers of common crane in the Poyang Lake National Nature Reserve and the average maximum wind speed of Oct.during 1984—2011

3.4 種群空間分布的影響因素

鄱陽湖區灰鶴利用頻次、年平均群體大小與各環境因子的單因素相關分析結果顯示(表1):灰鶴的利用頻次與灘地面積呈顯著正相關(r=0.387，adjusted P=0.005)，與村莊數量(r=－0.316，adjusted P=0.014)呈顯著負相關，與農田面積呈顯著負相關(r=－0.244，adjusted P=0.040)。灰鶴的年平均群體數量與灘地面積呈顯著正相關，與8月份初級生產力、11月份初級生產力、人口密度、村莊數量、農田面積呈顯著負相關;其中，與灘地面積的相關性最強(r=0.416，adjusted P＜0.001)，與村莊數量(r=－0.360，adjustedP＜0.001)、人口密度(r=－0.343，adjusted P＜0.001)、農田面積(r=－0.221，adjusted P＜0.001)、8 月份的初級生產力(r=－0.297，adjusted P＜0.001)的相關性次之，與11月初級生產力(r=－0.065，adjusted P＜0.001)的關系最小。

表1 鄱陽湖區灰鶴利用頻次、年平均群體大小與環境變量的單因素相關關系Table 1 Spearman correlation coefficients(r)and significance levels(P and adjusted P)between occurrence frequency，mean annual number of common crane and environment variables

多元線性回歸分析結果顯示(表2)，灘地面積是影響灰鶴出現次數空間變化的顯著影響因子，解釋了不同區域灰鶴利用頻次變化的15.0%。11月份初級生產力和灘地面積是顯著影響灰鶴年平均數量的空間變化的關鍵因子，這兩個變量對灰鶴平均數量的空間變化的解釋率為24.6%。

表2 鄱陽湖區灰鶴利用次數、灰鶴平均數量與環境變量多元線性回歸分析模型Table 2 Multiple regression models of environment variables predicting occurrence frequency and mean number of common crane in Poyang lakes

4 討論

4.1 種群數量動態與環境因素

本研究13a的監測結果表明，近年來鄱陽湖區越冬灰鶴種群數量總體呈增加趨勢。2011年冬季記錄到灰鶴7 640只，是本研究記錄到的灰鶴種群最大數量。另一項獨立開展的研究也發現2011年冬季鄱陽湖區灰鶴數量超過了8 000只［7］。這表明2011年冬季鄱陽湖區越冬灰鶴種群數量達到近年來的最高值，也是我國越冬灰鶴局部種群的最大記錄，這意味著鄱陽湖2011年冬季越冬灰鶴約占全球灰鶴種群數量的2.3%。越冬灰鶴種群數量的這一高峰并非突然性的種群爆發，研究發現從1998年冬季到2011年冬季灰鶴種群數量呈顯著的指數型增長，而且鄱陽湖國家級自然保護區1984—2011年的歷年越冬灰鶴種群最大數量也表現出顯著的線性增長。

鄱陽湖國家級自然保護區1984—2011年越冬灰鶴種群最大數量與越冬初期10月份的平均氣溫、平均最低氣溫以及平均最大風速存在顯著的相關性。灰鶴種群數量隨10月份平均溫度和平均最低溫度的升高而顯著增加，但隨10月平均最大風速的增加而顯著減少，這意味著越冬初期鄱陽湖區氣溫和風速可能會影響灰鶴在越冬初期對越冬地的選擇決策:在鄱陽湖越冬或是遷往其他地方越冬?

雖然枯水期鄱陽湖的水位對鄱陽湖水域、水陸過渡帶、出露草洲的面積和空間配置有直接的影響［16］，間接影響著灰鶴棲息地的可獲得性和食物的豐富度，但是，值得注意的是鄱陽湖國家級自然保護區灰鶴越冬種群最大數量與吳城水位站各月的平均水位卻沒有顯著的相關性。這在很大程度上源于吳城水位監測站測量的是修河的水位，而枯水期鄱陽湖各湖泊的水位高低主要取決于魚類養殖業人工排放湖水的時間和速度，同時灰鶴統計數據是瞬間數據而水位是月平均數據［5］。

4.2 空間分布格局與環境因素

鄱陽湖區大規模的農業生產和漁業生產使灰鶴面臨較大的生境破壞和人為干擾。湖區畜牧業的快速發展導致大量的湖區洲灘被牛群和羊群所占用，大規模的家禽養殖業也使灰鶴的棲息地受到擠壓［6］。本研究發現灰鶴在鄱陽湖區的分布與人口密度和村莊數量均存在顯著的負相關，表明人類干擾在區域尺度上顯著地影響著鄱陽湖越冬灰鶴的空間分布。雖然灰鶴對農田生境有一定的利用［17-18］，甚至農田生境相比于草灘生境是灰鶴更適宜的越冬生境［19］，但是本研究中灰鶴的空間分布與農田面積存在顯著的負相關，這并不意味著鄱陽湖越冬灰鶴逃避利用農田生境，研究尺度是引起這一矛盾的主要原因［20］。在微生境尺度，農田收割后殘留的農作物為灰鶴越冬提供了較好的食物，灰鶴對農田生境表現出利用偏好［19，21］;但是在大尺度上，農田面積的增加伴隨著水域和灘地生境的減小，以及人類干擾強度的增加，造成灰鶴對這些區域利用較少。在小尺度上，農田生境到水域的距離是影響灰鶴越冬生境選擇的重要因子［17］，但是，在本研究中灰鶴棲息的湖泊廣泛分布于鄱陽湖區(圖1)，越冬期灰鶴在各子湖之間往來遷飛，棲息的湖泊最遠直線距離達152 km，而農田生境又廣泛分布于這些湖泊之間，這導致在大尺度上農田生境到水域的最近距離與灰鶴的空間利用沒有顯著的相關性。

單因素相關分析中，灰鶴利用頻次和年平均數量均與灘地面積存在顯著正相關，這與鶴類這種涉禽對濕地生境的需求有關［22-23］。灰鶴在不同地帶的年平均數量與8月份、11月份的初級生產力存在顯著的負相關，這主要是由于水體及周邊灘地生境初級生產力較低，而農田初級生產力相對較高。此外，多元線性回歸分析中，雖然灘地面積是影響灰鶴利用頻次的顯著影響因子，但解釋率僅為15%。同時，11月份初級生產力和灘地面積對灰鶴平均數量變化的解釋率僅為24.6%。這說明，在探討灰鶴空間分布格局的成因時，仍有一些可能影響灰鶴空間分布的因素未被涉及，如競爭、小生境結構、干擾等局地尺度的環境要素的影響;對這些因素的研究將有助于更全面地認識鄱陽湖越冬灰鶴種群動態的影響機制。

4.3 就地保護現狀與保護建議

目前，鄱陽湖區以越冬候鳥為保護目的的自然保護區主要包括鄱陽湖國家級自然保護區、南磯濕地國家級自然保護區和都昌省級候鳥保護區。從灰鶴的空間分布格局來看，高達(74.9±5.6)%的越冬灰鶴分布在保護區之外。雖然一些縣級自然保護區已經得到批建，但經費缺乏和專門保護機構缺失幾乎使這些保護區基本處于無管理狀態。雖然近年來通過宣傳教育、自然保護區建設和候鳥專項保護行動等措施的執行，鄱陽湖區候鳥保護管理工作步入了良性循環。但是，作為灰鶴的重要越冬生境往往又是當地居民開展采砂、漁業捕撈、水產養殖和洲灘畜牧業養殖等生產經營活動的重要場所，是維持生計的重要資源，社區經濟發展與灰鶴棲息地保護之間的矛盾仍然是鄱陽湖區越冬灰鶴種群保護工作亟待解決的問題。利用天網或投毒捕殺越冬水鳥的現象也未從根本上消除［24］。加強保護力度，規范濕地資源開發利用時間、尺度和空間位置，規范當地群眾利用資源的方式和數量仍是灰鶴保護工作中的重點［25］。

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