遮蔭處理對臭柏幼苗光合特性的影響

趙 順，黃秋嫻，李玉靈，李曉瑩，李 雯，程 達(dá)，尹 坤

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，保定 071000)

臭柏(Juniperus sabina Ant.)是毛烏素沙地植物群落中唯一的天然常綠針葉灌木，蓋度達(dá)90%以上，常形成純片灌木林，臭柏能在干旱半干旱的沙質(zhì)化土地上生長良好，并且也能在營養(yǎng)匱乏的鐵尾礦砂中正常生長，常作為荒漠化土地造林和礦山廢棄地生態(tài)恢復(fù)與重建的關(guān)鍵樹種之一，受到眾多學(xué)者的關(guān)注，并針對其自然分布、生長發(fā)育、生理特性、種群結(jié)構(gòu)、群落動態(tài)、防風(fēng)固沙、栽培撫育、開發(fā)利用等方面進(jìn)行了深入的研究［1-9］。然而，天然臭柏種群正面臨著退化與破壞，其現(xiàn)存面積在不斷的減少，因此臭柏群落的保護(hù)迫在眉睫。通過種子繁殖實(shí)現(xiàn)臭柏有性更新是保護(hù)天然臭柏種群的根本途徑。臭柏實(shí)生苗萌發(fā)于烏柳(Salix cheilophila Schneid)等植物下，因此在其幼齡時處于遮陰狀態(tài)，光強(qiáng)較弱，隨其生長，臭柏逐漸擺脫烏柳的蔭蔽直至完全暴露于強(qiáng)光之下，形成純片灌木林。在此過程中，臭柏幼苗經(jīng)歷了由遮陰到強(qiáng)光的光照及其溫度、土壤水分條件變化，據(jù)王林和［10］等研究，在毛烏素沙地臭柏天然更新只發(fā)生在水分條件較好的烏柳灌叢下，雖能形成獨(dú)立的灌叢，但由于水分環(huán)境的變化，更新區(qū)面積不斷縮小。那么，臭柏幼苗是因?yàn)楣庹者€是因?yàn)樗謼l件選擇在烏柳灌叢下萌生?有關(guān)水分脅迫條件下臭柏苗期、成熟期的光合、水分生理生態(tài)響應(yīng)研究已取得大量研究成果［5，7-8］，而不同光照條件下臭柏幼苗的生理生態(tài)響應(yīng)研究未見報道。為了分析光照對臭柏幼苗的影響，本研究通過臭柏實(shí)生苗充足水分供應(yīng)和不同遮蔭處理，對其幼苗的光合生理特性、葉綠素含量、光照因子進(jìn)行比較分析，旨在揭示臭柏幼苗在天然更新過程中對光照環(huán)境變化的適應(yīng)特性。通過水分利用效率的分析，間接分析臭柏幼苗光合與水分生理的關(guān)系。為天然臭柏種質(zhì)資源的保護(hù)及其臭柏在荒漠化土地和礦山廢棄地等退化土地人工造林技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2012年4月份在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)植物園進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)材料選取毛烏素沙地烏審旗苗圃生長良好、大小一致的同源同質(zhì)的30株2年生臭柏幼苗，選擇規(guī)格大小(180mm×190mm)一致的塑料花盆25個，鑒于毛烏素沙地和鐵尾礦沙基質(zhì)粒徑組成相似，同時為了試驗(yàn)臭柏實(shí)生苗在尾礦沙基質(zhì)下生長適應(yīng)性，本文以唐山遷安馬蘭莊鎮(zhèn)的鐵尾礦作為基質(zhì)，將盆栽幼苗置于自然條件下生長1個月，期間只進(jìn)行定期的澆水管理。由于自然狀態(tài)下臭柏實(shí)生苗萌發(fā)于烏柳灌叢下，依據(jù)烏柳灌叢枝葉繁茂程度及其實(shí)生苗萌發(fā)位置不同，其實(shí)際遮蔭率個體間差異不同。為了模擬自然狀態(tài)下多變的遮蔭環(huán)境，同時為了考察臭柏幼苗對不同光照條件的響應(yīng)，本文將30株盆栽臭柏幼苗分成5組，依次置于0%(自然光)、25%、50%、75%和90%的遮蔭率條件下培養(yǎng)，購買遮蔭率依次為25%、50%、75%和90%的4種耐老化的塑料絲編織而成的黑色遮陽網(wǎng)進(jìn)行遮蔭處理。遮蔭處理2個月之后，測定臭柏幼苗的光合指標(biāo)。

1.2 研究方法

1.2.1 光合特性的測定

選擇晴朗無云穩(wěn)定天氣，利用LI-6400便攜式光合儀測定不同遮光處理的臭柏幼苗的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔限制值(Ls，Ls=1－Ci/Ca，Ca為空氣 CO2濃度)，計(jì)算水分利用效率(WUE，WUE=Pn/Tr［11］)等日變化，選擇7:00—18:00，每小時測定1次，每個處理選定4盆進(jìn)行測定，每盆測定3次。

1.2.2 葉綠素含量測定

色素提取和測定:在測定光合特性時，分別在8:00、12:00和5:00用剪刀快速剪取葉片，用錫箔紙包住放在液氮里保存，帶回到實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行色素提取;取鮮重0.25g的葉片，用液氮研磨成粉，用2.5mL 100%丙酮提取;再在4℃，12000r/min下離心10min，提取上清液到10mL棕色容量瓶中，定容;再用0.22μm有機(jī)相微孔濾膜過濾，用2mL離心管分裝，于－80℃保存;再用HPLC法［12］進(jìn)行色素測定。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析均在Excel 2003和SPSS 13.0軟件上完成，運(yùn)用單因子方差分析法分析，多重比較用Duncan新復(fù)極差法。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同遮蔭處理對臭柏光合特性的影響

3.1.1 臭柏凈光合速率(Pn)日變化

圖1和圖2分別是不同遮蔭處理凈光合速率(Pn)和對應(yīng)各時段光照強(qiáng)度(PAR)日變化。從圖中可以看出，隨遮蔭率的增加，凈光合速率(Pn)減小，所有處理組的Pn日變化和PAR日變化變化趨勢相同，Pn和PAR的大小順序都為:0%﹥25%﹥50%﹥75%﹥90%。90%遮蔭處理由于光照強(qiáng)度不足，從10:00以后光合速率下降為負(fù)值，光合速率受到抑制。其他處理都在中午時段有“午休”現(xiàn)象，但是當(dāng)光照達(dá)到全光照條件時，雖然有“午休”跡象，但仍然處于所有遮蔭處理中的最大值?？梢姽庹赵綇?qiáng)，臭柏幼苗凈光合速率越大，說明在一定程度上臭柏也是喜光樹種。計(jì)算 Pn的日平均值依次為:7.071μmolCO2m－2s－1(0%)、4.080μmolCO2m－2s－1(25%)、 2. 144μmolCO2m－2s－1(50%)、 1.300μmolCO2m－2s－1(75%)和 － 0.651μmolCO2m－2s－1(90%)。各處理都出現(xiàn)顯著差異或極顯著差異(表1)。

圖1 不同遮蔭處理臭柏凈光合速率(Pn)的日變化Fig.1 Diurnal changes of net photosynthetic rate of Juniperus sabina under different shading treatments

圖2 光照強(qiáng)度(PAR)日變化Fig.2 Diurnal changes of PAR under shading treatments

3.1.2 臭柏氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)日變化

氣孔是植物與外界進(jìn)行氣體交換的重要通道，氣孔導(dǎo)度(Gs)的變化直接影響植物的光合作用和蒸騰作用。從圖3可以明顯地看出，氣孔導(dǎo)度和凈光合速率一樣，隨遮蔭率的增加而減小。各處理組Gs日變化幾乎呈現(xiàn)相同變化趨勢，在7:00之后Gs值變化不大，在0.032—0.366mol H2O m－2s－1之間，但都在12:00出現(xiàn)谷值，說明臭柏幼苗不管遮蔭與否在12:00都會出現(xiàn)不同程度大小的關(guān)閉氣孔的現(xiàn)象，這或許也是光合速率出現(xiàn)午休的原因之一。氣孔關(guān)閉勢必會影響臭柏的蒸騰速率(Tr)，從圖3、圖4可以看出，各處理組Gs日變化波動與Tr的變化波動是一致的，雖然各處理從8:00開始Gs值變化不是很大，但是Gs輕微的變化也會引起Tr的劇烈波動，所有處理臭柏的Tr在12:00都出現(xiàn)不同程度的谷值，特別是全光照處理下，Tr在12:00下降最大。說明氣孔導(dǎo)度直接影響蒸騰速率，臭柏幼苗對水分散失更為敏感。由于Gs可以直接影響Tr，所以Gs與Tr大小順序均為:0%﹥25%﹥50%﹥75%﹥90%，Gs日平均依次為:0.346 mol H2O m－2s－1，0.258 mol H2O m－2s－1，0.203 mol H2O m－2s－1，0.172 mol H2O m－2s－1和 0.096 mol H2O m－2s－1，其中0% 與75% 、90% 之間存在極顯著差異(P﹤0.01)，25%與90%存在顯著差異(P﹤ 0.05);Tr日平均依次為:5.243 mmol H2O m－2s－1，4.876 mmol H2O m－2s－1，4.229 mmol H2O m－2s－1，3.736 mmol H2O m－2s－1和 2.328 mmol H2O m－2s－1，0% 與 75%、90% 之間，90% 與 75%、50%、25%之間差異都極顯著(P﹤0.01)，25%與75%差異顯著(P﹤0.05)(表1)。

表1 不同遮蔭處理光合參數(shù)日平均值Table 1 Daily mean of photosynthetic parameters of Juniperus sabina under different treatments

圖3 不同遮蔭處理臭柏氣孔導(dǎo)度(Gs)的日變化Fig.3 Diurnal changes of stomatal conductance of Juniperus sabina under different shading treatments

圖4 不同遮蔭處理臭柏蒸騰速率(Tr)的日變化Fig.4 Diurnal changes of transpiration rate of Juniperus sabina under different shading treatments

3.1.3 臭柏胞間CO2濃度(Ci)和氣孔限制值(Ls)日變化

胞間CO2濃度(Ci)，影響植物光合作用提供直接合成碳源的多少，Ci下降，說明植物的光合速率大于呼吸速率，植物在同化利用CO2，反之，Ci上升，呼吸速率大于光合速率。胞間CO2濃度(Ci)日變化如圖5所示，結(jié)合Pn日變化(圖1)可以看出，各處理組Ci的變化趨勢與Pn的變化趨勢是相反的，隨著光照增強(qiáng)，Ci呈現(xiàn)減小趨勢，大致為:90%﹥75%﹥50%﹥25%﹥0%。其中0%與90%差異極顯著(P﹤0.01)，25%與90%存在顯著差異(P﹤0.05)(表1)。

通常植物光合作用的限制可分為氣孔限制和非氣孔限制，前者是由于氣孔導(dǎo)度(Gs)下降導(dǎo)致CO2進(jìn)入葉片受阻，后者是因光合機(jī)構(gòu)和功能受到損害而導(dǎo)致光合速率下降［13］。為此本文以氣孔限制值(Ls)分析光合作用的限制因素。Farquhar和許大全［13-14］等認(rèn)為，當(dāng) Pn和 Gs下降時，若 Ls增大和 Ci降低，才可認(rèn)為光合速率下降主要是由氣孔導(dǎo)度引起的，即氣孔限制，若Ls減小和Ci增大或不變，則為非氣孔限制，光合速率下降應(yīng)歸因于葉肉細(xì)胞羧化能力的降低。從圖1、圖3、圖5、圖6可以得出，全光照處理下臭柏Pn在10:00—12:00下降為氣孔限制;25%遮蔭處理下15:00—16:00的Pn下降為氣孔限制;50%處理Pn下降為氣孔限制的時間段為:8:00—9:00和11:00—12:00;75%處理 Pn下降在8:00—9:00為氣孔限制因素;除上述處理組時間段之外，其余各處理組時間段Pn下降均是非氣孔限制;90%處理Pn下降完全是由非氣孔限制因素引起的，可見，隨遮蔭率的增加，氣孔制限減少，所以總體趨勢是隨著遮蔭率增大，Ls減小。

圖5 不同遮蔭處理臭柏胞間CO2濃度(Ci)的日變化Fig.5 Diurnal changes of stomatal CO2concentration of Juniperus sabina under different shading treatments

圖6 不同遮蔭處理臭柏氣孔限制值(Ls)的日變化Fig.6 Diurnal changes of stomatal limting value of Juniperus sabina under different shading treatments

3.1.4 臭柏水分利用效率(WUE)日變化

從圖7可知，各處理臭柏水分利用效率隨遮蔭率增加而減小。其中全光照和25%遮蔭處理日變化趨勢相似，都在12:00出現(xiàn)最大峰值，50%和75%處理日變化趨勢較平緩，而90%遮蔭處理的WUE基本都是負(fù)值。各處理 WUE日均值依次為:1.413μmolCO2/mmol H2O(0%)，0.788μmolCO2/mol H2O(25%)，0.429μmolCO2/mol H2O(50%)，0.299 μmolCO2/mmol H2O(75%)和－0.366μmolCO2/mol H2O(90%)，其中0%與50%、75%、90%之間，25%與90%之間存在極顯著差異(P﹤0.01)，90%與50%、75%之間差異顯著(P﹤0.05)(表1)。

圖7 不同遮蔭處理臭柏水分利用效率(WUE)的日變化Fig.7 Diurnal changes of water use efficiency of Juniperus sabina under different treatments

3.2 不同遮蔭處理對臭柏葉綠素含量的影響

雖然捕光天線復(fù)合體(LHC)是由葉綠素a(Chl a)和葉綠素b(Chl b)組成的，但Chl b是構(gòu)成LHC的重要組成部分，它不僅具有吸收和傳遞光能的作用，而且在調(diào)控光合機(jī)構(gòu)天線的大小，維持LHCII的穩(wěn)定性及對各種環(huán)境的適應(yīng)等過程都起作用［15］。從表2中得知，全光照條件下，臭柏Chl a、Chl b和Chl總量均在12:00最小，而其余遮蔭組在12:00最大;由表3可見:隨遮蔭率增加，Chl a、Chl b和Chl總量基本呈現(xiàn)增加趨勢。這和多數(shù)學(xué)者的研究結(jié)果是一致的［16-17］。而Chl a/b則隨著遮蔭率的增大呈下降趨勢，各處理組之間均沒有顯著性差異。全光照條件下，葉綠素含量最小，有可能是因?yàn)楣庹諒?qiáng)度太高導(dǎo)致了葉綠素分解。遮蔭可以有效地提高臭柏幼苗葉綠素的含量，當(dāng)植物生長在弱光下，Chl b的合成加快，天線大小也隨之增大［18］。遮蔭率變高，Chl a/b比值會減小，說明遮蔭環(huán)境中臭柏幼苗的Chl b合成幅度大于Chl a的合成幅度，有利于光能的捕捉，有利于對短波藍(lán)紫光的吸收［19］。

3.3 臭柏光合參數(shù)之間的相關(guān)分析

氣孔是植物光合和蒸騰的主要通道，植物氣孔導(dǎo)度與光合速率和蒸騰速率的相關(guān)性從來都是有關(guān)學(xué)者關(guān)注的焦點(diǎn)［20-22］。本文為了進(jìn)一步明確臭柏實(shí)生苗葉片氣孔對光和水分的敏感性，分析了Gs、Pn、Tr三者的相關(guān)性。從表4中得知，除了75%的遮蔭處理，所有遮蔭組Gs均與Tr表現(xiàn)出不同程度的相關(guān)性，而Gs與Pn的相關(guān)性較差，只有75%遮蔭處理有相關(guān)性。說明臭柏氣孔導(dǎo)度受蒸騰速率影響更大，或者說臭柏實(shí)生苗氣孔開閉是以控制水分散失為核心的。水分利用效率(WUE)是由凈光合速率(Pn)與蒸騰速率(Tr)比值得出，表4中，各處理組Pn與WUE均呈極顯著相關(guān)(P﹤0.01)，而與蒸騰速率相關(guān)性不顯著。說明臭柏幼苗是通過較高的光合速率而非較低的水分蒸騰散失提高水分利用效率。WUE和Ci也表現(xiàn)出不同程度的相關(guān)性，較低的遮蔭處理相關(guān)性高，這可能和臭柏幼苗實(shí)現(xiàn)較高光合速率有關(guān)。

表2 不同遮蔭處理下在3個時間點(diǎn)各葉綠素含量及比值Table 2 Chlorophyll content and proportion of Juniperus sabina in three times points under shading treatments

表3 不同遮蔭處理下各葉綠素含量及比值Table 3 Chlorophyll content and proportion of Juniperus sabina under different shading treatments

表4 不同遮蔭處理臭柏光合參數(shù)之間的相關(guān)分析Table 4 Correlation analysis on photosynthetic parameters of Juniperus sabina under different shading treatments

續(xù)表

4 結(jié)論與討論

光是植物必需的資源之一，對植物的生長發(fā)育、生理生化和形態(tài)結(jié)構(gòu)等方面有重要的作用。光照強(qiáng)度是影響植物光合作用的主導(dǎo)生態(tài)因子。而在自然環(huán)境中，光環(huán)境隨著時間和空間發(fā)生變化。如光照強(qiáng)度的改變，將對植物產(chǎn)生深刻的影響。遮蔭處理能改變光強(qiáng)、溫度和濕度等，進(jìn)而影響植物的光合特性參數(shù)。本文結(jié)果表明臭柏幼苗隨著遮蔭率的增加，凈光合速率(Pn)氣孔導(dǎo)度(Gs)及蒸騰速率(Tr)隨之減小，而胞間CO2濃度(Ci)隨之增大，且90%最大遮蔭會影響臭柏幼苗的正常生長，也就是說隨光照增強(qiáng)臭柏幼苗凈光合速率提高，雖然處于幼苗期，但并未受到光強(qiáng)抑制。說明臭柏是喜光樹種。雖然全光照條件下凈光合速率在中午時段也出現(xiàn)了一定的“午休”跡象，但由于全光照條件下凈光合速率在10:00—12:00為氣孔制限，可見其午休是由于氣孔關(guān)閉造成的。本文分析已表明，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率關(guān)系更為密切。所以導(dǎo)致光合午休的出現(xiàn)是臭柏幼苗對水分散失的響應(yīng)，而不是因?yàn)楣鈴?qiáng)作出的午休響應(yīng)。光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度相關(guān)性分析表明，蒸騰失水是控制氣孔導(dǎo)度的主要因素，李玉靈、嚴(yán)昌榮［8，23］等研究表明，臭柏具有比多數(shù)沙生灌木很小的蒸騰速率，高的水分利用效率是其在干旱生境中生長的途徑。成熟林臭柏為了維持較高的地上生物量不得不保持較高的光合速率，而在干旱生境條件下如果只是通過氣孔開張實(shí)現(xiàn)較高的光合速率，就必須以散失大量水分為代價，這顯然不是臭柏在干旱生境下所選擇的生存機(jī)制。臭柏在其長期進(jìn)化、適應(yīng)環(huán)境過程中必定形成了較高光合速率和較低蒸騰速率的內(nèi)在適應(yīng)機(jī)制。在幼苗期，臭柏似乎并非能夠像成熟林臭柏那樣游刃有余的適應(yīng)干旱環(huán)境。王哲［24］等認(rèn)為天然條件下臭柏幼苗生長微生境第1因子是溫度條件，第2因子為水分條件，而光照并非限制其生長的主要環(huán)境因子。本文WUE與Pn和Tr相關(guān)性分析結(jié)果表明，臭柏幼苗并不是通過降低蒸騰速率實(shí)現(xiàn)其較高的水分利用效率的，而是通過較高的的光合速率實(shí)現(xiàn)較高的水分利用效率的。而臭柏的光合速率在多數(shù)時段是非氣孔制限(圖6)，低光照條件下，氣孔限制減小，Ci是影響植物光合速率非氣孔制限的主要因子，不同遮蔭處理的Pn以及WUE均和Ci有較高的相關(guān)性(表4)，結(jié)合Ls值分析結(jié)果都表明，臭柏實(shí)生苗具有氣孔開閉機(jī)制以外的保持較高光合速率的內(nèi)在機(jī)制。也就是說，臭柏的光合速率更多的是受其內(nèi)部光合因素所控制，并非氣孔制限，所以氣孔開張雖然有利于臭柏光合速率的提高，但是臭柏還是通過內(nèi)部光合機(jī)制提高光合速率，這就減小了水分脅迫對臭柏光合效率的威脅。對于喜光植物來說，蔭蔽一般會影響其生長發(fā)育。葉是植物重要的光合器官，對光照的變化也比較敏感［25］。遮蔭環(huán)境下的植物通過增加單位面積色素密度來利于吸收更多的光能［26］。葉綠素測定結(jié)果表明，遮蔭處理下，臭柏幼苗Chl a、Chl b和Chl a+b含量均隨著遮蔭率增加而呈上升趨勢，Chl a/b比值隨著遮蔭率增加呈減小趨勢，說明遮蔭處理會提高臭柏的Chl含量，尤其是Chl b含量，以便臭柏能在低光照環(huán)境下捕獲更多的光能，增強(qiáng)對弱光的利用率，以適應(yīng)弱光生境生長。如表2所示，全光照條件下臭柏幼苗在12:00所接收的光照輻射強(qiáng)度最大，而其Chl含量最小，而其它遮蔭組臭柏在光照強(qiáng)度最大時，Chl含量最高。紅雨［27］等對天然臭柏群落在不同演替階段的葉綠素含量變化進(jìn)行了研究，結(jié)果表明由于在演替過程中，臭柏群落的郁閉度會改變，臭柏群落內(nèi)的光照強(qiáng)度也隨之改變。所以演替進(jìn)行中，臭柏的Chl a、Chl b和Chl a+b含量均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。但Chl a/b卻隨著光量子密度的降低而減小，這是植物對弱光環(huán)境的生理適應(yīng)［28］。說明臭柏從實(shí)生苗到成熟林都具備通過改變?nèi)~綠素含量應(yīng)對不同光照條件的內(nèi)在機(jī)制。在弱光對植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的積累和分配的影響方面，植物遮蔭下傾向于將同化產(chǎn)物碳和氮分配到捕光系統(tǒng)的組分中，即將生物量的分配優(yōu)先分配到吸收器官葉中［29］。低的光照條件下葉綠素含量上升，一方面是由于弱光減少了色素的光氧化傷害，另一方面是由于葉綠體內(nèi)的基粒變大，基粒片層垛疊程度變高［30］。且在低光照條件下臭柏具有較高的Ci，胞間CO2可作為植物光合作用的直接碳源，以便臭柏幼苗在低光照條件下進(jìn)行光合生產(chǎn)維持正常生理生長需要，這也是90%遮蔭處理能夠維持生存的光合生理適應(yīng)機(jī)制之一。以上分析綜合表明，臭柏實(shí)生苗通過其葉綠素含量的變化，光合速率的內(nèi)在機(jī)制調(diào)控具有適應(yīng)不同光照的能力。由此可以判斷，臭柏幼苗在烏柳下萌發(fā)并非完全是為了避光，可能更多的原因是為了烏柳灌叢下暖濕的環(huán)境，例如溫度、水分條件等。所以，像烏柳這樣的"保姆"植物在天然臭柏種質(zhì)資源保護(hù)方面有其特殊意義?；哪恋睾偷V山廢棄地等退化土地臭柏人工造林能否成功，土壤水分條件可能比光照更為關(guān)鍵，對此還需進(jìn)行深入研究。

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