蘆葦、香蒲和藨草3種挺水植物的養分吸收動力學

張熙靈，王立新，2，，* ，劉華民，清 華，劉東偉，王 煒，梁存柱2，，Friedrich Recknagel

(1.內蒙古大學環境與資源學院，呼和浩特 010021;2.中美生態、能源及可持續性科學內蒙古研究中心，呼和浩特 010021;3.阿德萊德大學地球與環境科學系澳大利亞阿德萊德 5005;4.內蒙古大學生命科學學院，呼和浩特 010021)

離子吸收動力學是20世紀50年代開創和發展起來的、將Miehaelis-Menten方程應用到解釋植物對介質中離子吸收動態過程的一種理論［1］，它是研究植物元素吸收的重要方法，為描述根系養分吸收特性、評價不同植物種類對環境養分狀況的適應性、鑒定并篩選吸收高效的植物品種提供了有利的手段［2］。70 年代初，Classen 和 Barber［3］建立了根系養分吸收動力學方程，該方程中的離子最大吸收速率(Imax)和米氏常數(Km)兩個參數可定量描述植物吸收養分離子的特征，用于研究環境條件對植物吸收養分的影響。之后Nielsen和Barber［4］對吸收動力學方程進行了進一步修正，提出了臨界濃度或最低平衡濃度Cmin的概念。Imax表示離子吸收所能達到的最大速率，與載體的數目和載體的運轉效率有關，Imax越大，離子吸收的內在潛力越大;Km是吸收速率為最大吸收速率的一半時外界離子濃度，反映了載體活性中心與離子的親和力，Km值小，表明載體對離子的親和力愈大，即不需要很高的離子濃度就可以很容易地達到Imax;Cmin是凈吸收為0時外界離子的最低濃度，Cmin值小，表明植物能從有效性非常低的環境介質中吸收該養分，對低養分的耐受能力強［5］。

吸收動力學研究在闡述水稻、小麥、玉米等栽培植物對營養物質吸收特性方面的應用己十分普遍［6-10］，也有不少研究集中于水生植物和木本植物對N、P的吸收動力學特征［11-17］。但是對于淡水生態系統中挺水植物對N、P的養分吸收動力學研究還很少［18-20］。挺水植物在生長過程中能夠吸收大量的N、P，對于改善和維持水質有著重要的作用［21-23］，且適宜的挺水植物的篩選是富營養化湖泊生態修復的關鍵環節之一。

為篩選適宜的水生植物以開展富營養化湖泊烏梁素海外源污染截留削減和內源污染凈化，本文選擇了烏梁素海湖濱植被帶3種主要優勢挺水植物蘆葦(Phragmites australis)、香蒲(Typha orientalis)和藨草(Scirpus triqueter)為受試材料，考慮到挺水植物個體差異較大，故采用常規耗竭法［8］研究此3種挺水植物的N、P吸收特性，探討其對不同程度富營養化水體的適應能力，以期在進行生態修復工程中針對不同營養狀態的富營養化水體選取適宜的植物，進而為受損湖泊濕地生態系統的恢復與重建提供理論依據。

1 試驗材料與方法

1.1 研究區概況

烏梁素海位于內蒙古自治區烏拉特前旗境內，是我國西北部最大的內陸湖泊，湖區界于40°36'—41°03'N，108°43'—108°57'E，其水域南北長 35—40 km，東西寬5—10 km，湖岸線長130 km;湖盆淺平，略由北向南傾斜，最大水深4 m，平均水深 0.9 m，蓄水量約 2.6 億 m3［24］。是河套灌排系統的重要組成部分，主要接納農田退水、山洪和部分生活污水，是黃河中上游重要的保水、蓄水和調水基地，也是全球范圍內荒漠半荒漠地區為數不多的具有生物多樣性和環境保護等多功能的大型草型湖泊，對調節內蒙古西部干旱區的生態環境和氣候以及維持生物多樣性等方面具有重要作用［25-26］。然而，隨著工農業現代化進程的不斷推進，各種營養鹽的匯入加速了烏梁素海的富營養化，使其成為典型的富營養化草型湖泊，也是世界上沼澤化最快的湖泊之一［27］。

1.2 供試材料及培養

供試材料為烏梁素海3種優勢挺水植物——蘆葦、香蒲和藨草。試驗設在玻璃溫室中，將植物根部用蒸餾水洗凈，1/8 Hoagland營養液(pH值6.5)中培養28 d，營養液成分為:0.5 mmol/L Ca(NO3)2·4H2O，0.6256 mmol/L KNO3，0.1249 mmol/L NH4NO3，0.1249 mmol/L KH2PO4，0.2505 mmol/L MgSO4·7H2O，0.0025 mmol/L FeSO4·7H2O，0.0025 mmol/L C10H14N2Na2O8，0.6253 μmol/L KI，0.0125 mmol/L H3BO3，0.0165 mmol/L MnSO4· H2O，0.0067 mmol/L ZnSO4·7H2O，0.0125 μmol/L CuSO4·5H2O，0.013 μmol/L CoCl2·6H2O，0.1281 μmol/L Na2MoO4·2H2O。每2 d更換 1次營養液，再用 0.1 mol/L KOH或NaOH調節營養液 pH值至 6.5。水培 28 d后選取生長良好的植株用于養分吸收試驗。

1.3 養分吸收實驗

饑餓處理:從營養液中取出植物，用去離子水沖洗根部后轉入 0.2 mmol/L的 CaSO4溶液中，置于溫室預培養48 h，使其達到饑餓狀態。

1.4 動力學參數的求算及數據處理

吸收動力學參數根據蔣廷惠［29］等的計算方法，以X為吸收時間，Y為吸收液中離子濃度，用一元二次方程擬合離子消耗曲線方程:

對該方程求負導數得濃度變化速率方程:

對方程(2)作如下處理:令 X→0，此時，Y'=－b，由此得到濃度最大變化速率;考慮到吸收液體積和根重，利用公式 Imax=－b×v/根干重，即可得到單位根重的最大吸收速率。Imax反映植物吸收養分的內在潛力。Y'=－b/2代入方程(2)求出X，將求得X代入離子消耗曲線方程(1)求出Y，即為Km值(1/2 Imax時介質的濃度)，Km值是植物耐瘠能力的評價指標之一，Km值小，說明根系吸收系統對該離子的親和力大。令Y'=0，求出吸收速率為0的時間 X，代回到方程(1)得到平衡濃度 Cmin，即吸收速率為0時介質中離子的最低濃度，Cmin值越小，植物越能從離子濃度很低的介質中吸收養分。

采用 Microsoft Excel 2003繪制圖表，SPSS13.0軟件進行統計分析，不同處理間的顯著性分析采用LSD方法。

2 結果與分析

2.1 3種挺水植物吸收的動力學特性

圖1 3種挺水植物吸收過程中濃度變化Fig.1 Changes ofin the process of absorption for the three emergent plants

2.2 3種挺水植物吸收的動力學特性

圖2 3種挺水植物吸收過程中濃度變化Fig.2 Changes ofin the process of absorption for the three emergent plants

2.3 3種挺水植物吸收的動力學特性

圖3 3種挺水植物吸收過程中濃度變化Fig.3 Changes ofin the process of absorption for the three emergent plants

表1 3種挺水植物吸收的離子消耗動力學方程Table 1 The ion consumption dynamics equation ofandabsorption for the three emergent plants

表1 3種挺水植物吸收的離子消耗動力學方程Table 1 The ion consumption dynamics equation ofandabsorption for the three emergent plants

注:*表示決定系數達到顯著水平(P＜0.05);＊＊表示決定系數達到極顯著水平(P＜0.01)

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表2 3種挺水植物吸收和的動力學參數Table 2 Kinetic parameters ofandabsorption by the three emergent plants

表2 3種挺水植物吸收和的動力學參數Table 2 Kinetic parameters ofandabsorption by the three emergent plants

同列標有不同小寫字母表示差異顯著(P＜0.05)，標有相同小寫字母表示差異不顯著(P＞0.05)

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3 討論

植物對營養離子的吸收作用是以低濃度下的高親和力機制和高濃度下的低親和力機制來共同調節的［30］。Cacco［31］等認為不同的基因型可能會形成一種“親和力策略”(低Km值)或“速度策略”(高Imax值)，提出了用Imax和Km值評價不同種類的植物對環境養分狀態的適應性理論:(1)具有高Imax和低Km值的植物能適應廣范的養分條件;(2)具有高Imax和高Km值的植物最能適應高水平的養分條件;(3)具有低Imax和低Km值的植物最能適應低水平的養分條件;(4)而具有低Imax和高Km值的植物在任何養分濃度條件下都是不利的。

植物因種類不同對養分的吸收狀況也不同［32-34］，本研究表明，蘆葦、香蒲和藨草這3種挺水植物對的吸收特性存在較大差異，各自的適用范圍也不同。其中和都是植物生長的重要氮源，并且不同植物對某種氮源的偏好有著重要的生態意義和實際意義［35］。本研究中3種植物對的最大吸收速率(Imax)均大于，有研究表明是香蒲、蘆葦等濕地植物主要吸收的無機氮形態［36-38］，與本研究的結論一致。藨草吸收和的Imax值最大，適宜用于修復高濃度和污染的水體，香蒲吸收和的Imax值最低，但香蒲吸收的Km和Cmin均最小，對的親和力最高，能適應低濃度環境，可以考慮用香蒲來維持修復后的水質。藨草吸收的Imax值最大，同時它的Km值和Cmin值也是最小的，說明藨草吸收的速率最快，并且在低濃度養分條件下仍能吸收，可以用于修復不同程度污染的水體。藨草吸收的 Imax值是3種植物中最高的，蘆葦的Km值和Cmin值最低。因此，當環境中濃度相對較高時，藨草對的吸收速率高于蘆葦和香蒲，能夠適應較高濃度P污染的水體。而當環境中濃度相對較低時，蘆葦對的吸收速率要高于香蒲和藨草，適于凈化低P水體。

挺水植物修復富營養化水體，主要是通過植物根系的吸收來實現的，藨草吸收的Imax均高于另外兩種植物，這可能與植物根系形態有關［39］。濕地植物的凈化功能與根系的發達程度相關［40］。與根莖型蘆葦、香蒲相比，具須根系的藨草根系數量多且發達，表面積大，因此吸收速率較快。在選擇合適的植物凈化水體時，應該充分考慮其根系的生長狀況。此外，本研究中植物對、的Imax和Km值均低于文獻最高值。這是因為在不同研究中植物所處環境不同所致，如Brix［36-40］等通過研究發現植物根系環境的pH值、氮源含量等都會影響香蒲對和的吸收;同時也和植物所處的生長期不同有關。Bot［41］等發現，Imax和Km值明顯受植物年齡，物種和栽培條件的影響，實驗方法的不同也會對結果產生影響。有研究表明［42］，冷涼條件(10℃)會降低山荊子幼苗對和的吸收能力，表現為最大吸收速率降低(Imax降低)，親和力下降(Km增加)，其中對吸收的影響大于。由于條件限制，本試驗只設置了常溫處理，在后續試驗中可以設置不同溫度來研究高溫和低溫對養分吸收動力學參數的影響

本研究所選取的3種水生植物是烏梁素海湖濱帶主要挺水植物，具有一定的生態價值和經濟價值，易栽培存活，在退化湖泊濕地生態系統恢復與重建中可予以推廣。在實際應用中，富營養化水體中往往不是單一的某種離子，要根據不同修復階段的各離子濃度選取不同的水生植物來進行水體生態修復。另外，吸收動力學參數只是吸收特征的量化描述，不能反映吸收能力的深層次機理［43］。且Imax、Km和Cmin是在較短時間、相對均一的溶液中測得，與湖泊水體中挺水植物的實際吸收特性還有一定的差距，但仍然可以利用這一數量化特征作為烏梁素海退化濕地湖濱帶植物生態修復中植物篩選的重要依據，開展更深入的對比和測試研究。

總之，開展多種挺水植物對不同形態N、P吸收動力學研究，對進一步明確它們對水體中N、P的去除機理，并針對不同營養特征的富營養化水體的生態修復工程中挺水植物的選取等方面均具有理論和實踐意義。在沒有外源性污染源輸入時，水生植物能夠抑制湖泊沉積物中的N、P向上覆水中釋放，并能大量去除上覆水和間隙水中的N和P。由于沉積物間隙水和上覆水中的含量往往有很大差別，水生植物在生長的過程中對間隙水中的N和P也到了主要的吸收作用［44-46］，所以在將植物修復應用到湖泊治理中時，不但要考慮上覆水中營養鹽的濃度，也要考慮沉積物間隙水的營養負荷，使得挺水植物的修復發揮最大作用。

4 結論

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