基于Maxent的椰子致死性黃化植原體在中國的適生性分析

曹學仁等

摘 要 利用Maxent生態位模型和ArcGIS軟件，并結合椰子樹（以下簡稱椰樹）在中國的種植分布，對椰子致死性黃化植原體在中國及中國椰樹種植區的適生性進行了預測。結果表明：中國主要的椰樹種植區均為椰子致死性黃化病的潛在適生區，其中華南沿海地區及海南大部分地區屬于中風險區和高風險區。經ROC曲線分析法驗證，Maxent模型的AUC值為0.992，表明預測結果具有較高的可信度。

關鍵詞 椰子致死性黃化植原體；Maxent；分布；預測

中圖分類號 S432.1 文獻標識碼 A

Abstract The potential distribution regions of coconut lethal yellowing phytoplasma in China and in coconut growth regions of China were predicted by using Maxent model and ArcGIS，combined with the distribution of coconut in China. The results showed that most coconut growth regions in China were the potential distribution regions for the pathogen. Coastal areas of south China and most regions in Hainan were at moderate to high risk of the pathogen establishment. The checked result of receiver operating characteristic（ROC）curve analysis showed that the area under curve（AUC）value of Maxent model reached 0.992，indicating that the predicted results was fairly satisfactory.

Key words Coconut lethal yellowing phytoplasma；Maxent；Distribution；Prediction

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.11.027

由椰子致死性黃化植原體（Coconut lethal yellowing phytoplasma）引起的椰子致死性黃化病（Lethal Yellowing，LY）是一種毀滅性病害。病害傳播快、致病性高，從開始出現癥狀至全株死亡，一般只需要3～6個月，各齡椰樹均可感病[1]。除侵染椰樹外，椰子致死性黃化植原體還可造成油棕、棗椰、馬尼拉棕等35種棕櫚植物的死亡[2]。在牙買加，1961年有600萬株椰樹感病，至1981年約80%的椰樹死亡；多哥在1964年約50%的椰樹（近6萬株）被毀，美國佛羅里達州的椰樹也由于該病而造成嚴重的損失[3-4]。

椰子致死性黃化病于19世紀末在牙買加首次被發現[1]，目前主要分布于拉丁美洲的加勒比海地區和非洲等地[5]，中國還未見有關發現此病害的報道[4]，但在海關檢疫過程中發現過此病原。1992年農業部發布的《中華人民共和國進境植物檢疫危險性病、蟲、雜草名錄》中，椰子致死性黃化植原體被列為一類有害生物，2007年發布的《中華人民共和國進境植物檢疫性有害生物名錄》中，該有害生物也被列為檢疫對象。朱輝等[4]遵循聯合國糧農組織（FAO）和國家植物保護公約（IPCC）的有害生物分析準則，對椰子致死性黃化植原體傳入中國的風險進行了研究，結果發現椰子致死性黃化植原體的風險性R值為2.27，屬于高度危險性有害生物。因此，開展椰子致死性黃化病在中國的適生性研究是十分有必要的。

目前，研究人員一般采用生態位模型進行適生區預測，該模型的基本原理是根據每種生物特殊的生存環境，即生態位要求，從目標物種的已知分布區出發，利用數學模型歸納或模擬其生態位需求，然后將其投射到目標地區即可得到目標物種的適生區分布[6]。Maxent是近幾年開發出來的物種地理分布預測軟件，它根據物種現實分布點和現實分布地區的環境變量運算得出預測模型，再利用此模型模擬目標物種在目標地區的可能分布情況[7]。國內相關研究者已經利用Maxent軟件對甜菜孢囊線蟲[8]、大豆南北方莖潰瘍病菌[9]、玉米霜霉病[10]、麥瘟病[11]、橡膠樹棒孢霉落葉病[12]等植物病害在中國的適生區進行了預測。本研究利用Maxent軟件并結合椰樹的分布情況對椰子致死性黃化植原體在中國的潛在適生區進行預測，可為進一步開展該病害在中國的分布區域測報及制定有效的檢疫措施和防治決策提供依據。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 軟件來源 所用Maxent軟件在MAXENT主頁（http：//www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent/）下載，版本為3.3.3k；GIS軟件采用ESRI公司開發的ArcMap 9.3。

1.1.2 環境數據 從WorldClim（http：//www.worldclim.org/）免費下載19個生物氣候變量，數據分辨率為5 arc-minutes。

1.1.3 地圖數據 從國家基礎地理信息系統（http：//nfgis.nsdi.gov.cn/）下載1 ∶ 400萬的中國行政區劃圖，將其作為中國分析的底圖。

1.1.4 椰子致死性黃化病分布數據的收集與處理 椰子致死性黃化病分布數據的獲取主要根據國內外公開發表的相關論文，目前該病害主要分布在拉美地區的開曼群島、巴哈馬群島、伯利茲、危地馬拉、古巴、多米尼加、海地、洪都拉斯、墨西哥、美國佛羅里達州南部地區及非洲的加納、喀麥隆、尼日利亞、坦桑尼亞、肯尼亞、莫桑比克等地[4-5，13-16]。根據Maxent軟件要求，將椰子致死性黃化病實際分布點按物種名、分布點經度和分布點緯度的順序儲存成后綴名為csv格式的文件，其中東經和北緯為正，西經和南緯為負。

1.1.5 椰樹種植分布 中國椰樹種植分布在海南，廣東、廣西、云南、臺灣等地也有零星種植[17-18]。

1.2 方法

1.2.1 模型分析方法 將分布數據和環境數據導入Maxent，隨機選取25%的分布點作為測試集（test data），剩余的作為訓練集（training data），其他參數均為軟件默認值，Maxent軟件分析結果的輸出格式為ASCII柵格圖層，給出的是待測物種在全球的適生性概率，取值范圍在0～1之間。將預測結果導入GIS軟件ArcMap 9.3后與1 ∶ 400萬的中國行政區劃圖相疊加，利用空間分析工具Spatial Analyst將中國的預測結果從全球預測結果中切割出來，得到椰子致死性黃化植原體在中國的預測分布圖，同時與中國椰樹種植分布圖疊加可得到該病菌在中國椰樹種植區的預測分布圖。

參考已有文獻[10-11]，將風險等級劃分為高風險區（>0.25）、中風險區（0.05～0.25）、低風險區（0.0001～0.05）和基本不發生區（0～0.000 1），使預測結果分級顯示。

1.2.2 模型預測效果檢驗 對風險分析的結果進行精度檢驗時，采用ROC（receiver operating characteristic）曲線分析法[19]。ROC曲線分析法最開始是應用于雷達信號分析，后來在醫學顯像領域應用非常廣泛，常用于診斷試驗評價。ROC曲線是以真陽性率為縱坐標、假陽性率為橫坐標所形成的曲線，其中真陽性率是指實際有分布且被預測為有分布的概率，假陽性率是指實際沒有分布但被預測為有分布的概率。ROC曲線下的面積即AUC值（area under curve）可以用來反映模型預測結果的可靠性，AUC值越大表示與隨機分布相距越遠，環境變量與預測的物種地理分布模型之間的相關性越大，即模型預測效果越好[19-20]。

Maxent軟件在預測結果中直接繪制出了ROC曲線并給出了模型的AUC值，為模型預測效果的判斷提供了方便。

2 結果與分析

2.1 Maxent模型預測結果

利用GIS將Maxent運行的結果與中國底圖疊加，得到椰子致死性黃化植原體在中國的適生性分布結果（圖1）。結果表明，中國華南沿海地區及海南大部分地區屬于中風險區和高風險區，長江中下游地區、華南北部、貴州和重慶全部、四川東部、云南大部、河南中部和南部、山東南部等屬于低風險區，其他地區均為基本不發生區。

2.2 椰樹種植區適生分布范圍

由于椰子致死性黃化植原體屬于專性寄生病原物，只能在有寄主分布的地區才會引起病害，椰樹是該病原物的主要寄主，因此結合中國椰樹的種植分布范圍，可以得到該病原物在中國椰樹種植區的潛在分布（圖2）。從圖中可以看出，中國主要的椰樹種植區都是椰子致死性黃化病的潛在適生區，其中海南的北部和東北部及廣東的雷州半島是高風險區，海南中北部、西部和南部、東南部、廣西的南部和廣東除雷州半島外的沿海地區均為中風險區，海南中南部、云南南部、臺灣大部分地區均為低風險區。

2.3 生物氣候變量對適生分布范圍的影響

關于各生物氣候變量因子對椰子致死性黃化植原體分布影響的大小，本研究采用Maxent軟件中的刀切法，結果見圖3。所選19個生物氣候變量中，以溫度變化反差（bio4）、年溫變化范圍（bio7）、最冷月份最低溫度（bio6）和最冷季度平均溫度（bio11）對病害分布范圍預測結果的影響較大，說明溫度特別是最低溫度對病原的分布有重要的影響。

2.4 精度檢驗

采用ROC曲線分析法對應用Maxent軟件預測的椰子致死性黃化植原體適生性分布結果進行精度檢驗（圖4）。由圖中可知，Maxent模型的AUC值為0.992（非常接近1），比隨機分布模型的AUC（0.500）大，表明預測結果具有較高的精度。

3 討論與結論

本研究利用Maxent生態位模型和ArcGIS軟件，對椰子致死性黃化植原體在中國的潛在分布進行了研究。結果表明，中國云貴、華南、長江中下游、東南沿海和華北南部地區均是該病原的潛在適生區，特別是廣西大部分地區、海南大部分地區、廣東西部、南部和東南沿海及福建東南沿海和臺灣部分沿海地區屬于高風險區和中風險區（圖1）。包括油棕、棗椰、馬尼拉棕等在內的棕櫚科植物在中國主要種植于云南、廣西、廣東、海南和臺灣等地，而椰子致死性黃化植原體在中國的中風險區和高風險區均位于這些地區，因此一旦該病原傳入中國，將給中國棕櫚科植物帶來重大損失。植原體病菌是一種專性寄生生物，其適生區域不但由環境條件決定， 寄主的分布也是決定其定殖擴散的重要因素，預測結果和國內寄主范圍的分布情況比較吻合也驗證了預測結果的可靠性。研究結果經ROC曲線分析法驗證可知，Maxent模型的AUC值為0.992（非常接近1），表明預測結果具有較高的精度。

椰樹是中國重要的熱帶經濟作物，對椰子致死性黃化植原體在中國椰樹種植區的潛在分布的研究結果表明，中國主要的椰樹種植區都是椰子致死性黃化病的高風險區和中風險區（圖2），因此對于這種尚缺乏有效的防治技術的毀滅性病害，加強對該病原的檢疫及監測對確保中國椰子產業的健康發展十分重要。

與已報道的椰子致死性黃化植原體傳入中國的風險分析研究[4]相比，本研究利用Maxent軟件對椰子致死性黃化植原體在中國的潛在適生區進行研究，可以了解椰子致死性黃化植原體對中國不同地區的潛在威脅，為決策者制定相應的管理措施提供技術支撐。

目前利用模型預測的植物病原生物包括真菌[9-12]、細菌[21]、 線蟲[8， 22]和病毒[23]等，關于植原體適生區預測的研究報道很少，這可能是由于植原體的生物學參數難以準確獲得，而Climex、Dymex等模型需要根據病原的生物學特性調整參數來預測其潛在的地理分布。但包括Maxent、Bioclim、GARP等在內的模型則不需要任何病原的生物學資料，只需知道物種已有的分布，然后根據環境變量預測該物種在其他地區的分布情況。此外，研究發現Maxent模型的結果要優于GARP、Bioclim等模型，特別是在物種分布數據不全的情況下，Maxent模型仍然能得到較為滿意的結果[19]。對相似穿孔線蟲和飛機草在中國的適生區預測研究發現，Maxent模型預測結果較GARP好[22，24]。因此本研究選用Maxent模型對椰子致死性黃化植原體在中國的潛在分布情況進行研究，這也為其他植原體的適生性研究提供借鑒。

本研究所依據的環境變量僅包括WORLDCLIM中的19個生物氣候變量，沒有考慮地形、土壤類型等對病害分布的影響；此外，全球氣候變化應該也會對椰子致死性黃化植原體的分布產生影響。雖然本研究是對椰子致死性黃化植原體在中國及中國椰樹種植區的潛在分布的初步研究結果，但從一定程度上表明該病害對中國椰子產業的潛在威脅巨大。

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