“烏葉”和“蘭竹”荔枝果實(shí)采后果皮活性氧代謝的差異性

林福興等

摘 要 比較“烏葉”和“蘭竹”荔枝果實(shí)在（8±1）℃貯藏條件下果皮活性氧代謝的差異。結(jié)果表明：“烏葉”和“蘭竹”荔枝果實(shí)果皮活性氧代謝強(qiáng)度不同，貯藏期間，“烏葉”的活性氧清除酶超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）活性和內(nèi)源抗氧化物質(zhì)還原型抗壞血酸（AsA）、還原型谷胱甘肽（GSH）含量都顯著高于“蘭竹”，褐變指數(shù)、超氧自由基（O2·- ）產(chǎn)生速率、膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛（MDA）含量顯著低于“蘭竹”。據(jù)此認(rèn)為，與“蘭竹”荔枝果實(shí)相比，“烏葉”荔枝果實(shí)具有較長(zhǎng)的貯藏期，可能與“烏葉”荔枝果實(shí)有較強(qiáng)的活性氧清除能力，能減少O2·- 積累，減輕膜脂過(guò)氧化作用，較好地保持荔枝果皮細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性和減緩果實(shí)衰老有關(guān)。

關(guān)鍵詞 荔枝；果實(shí)；果皮；活性氧代謝；品種

中圖分類號(hào) TS255.4；S667.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract The differences in reactive oxygen species（ROS）metabolism in the pericarp of harvested‘Wuyeand ‘Lanzhulitchis during stored at（8±1）℃ were investigated. The results showed that there was different rate of ROS metabolism in the pericarp of harvested‘Wuyeand‘Lanzhulitchis. As compared with‘Lanzhulitchi， there were significantly higher activities of ROS scavenging enzymes， including superoxide dismutase（SOD）， catalase（CAT）and ascorbate peroxidase（APX）， higher contents of endogenous antioxidant substances such as ascorbic acid（AsA）and glutathione（GSH）in the pericarp of harvested‘Wuyelitchi. However， browning index， pericarp superoxide anion（O2·- ）production and malondialdehyde（MDA）content（a production of membrane lipid peroxidation）in‘Wuyelitchi were significantly lower than those in‘Lanzhulitchi. These results suggested that longer storage life of harvested‘Wuyelitchi than‘Lanzhulitchi might be due to higher ROS scavenging capacity and lower accumulation of O2·- ， which might alleviate membrane lipid peroxidation， maintain the integrity of cellular membrane structure in pericarp and retard fruit senescence of harvested‘Wuyelitchi.

Key words Lichi（Litchi chinensis Sonn.）； Fruit； Pericarp； ROS metabolism； Cultivar

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.11.015

荔枝（Litchi chinensis Sonn.）是世界上主要的亞熱帶水果之一，中國(guó)是世界上荔枝栽培面積最大和總產(chǎn)量最高的國(guó)家，主產(chǎn)于廣東、福建、廣西、海南、臺(tái)灣等?。▍^(qū)）[1]。但中國(guó)荔枝果實(shí)成熟于夏季5～7月高溫季節(jié)，采后生理代謝旺盛，果實(shí)采后易衰老變質(zhì)、腐爛，限制了荔枝果實(shí)的貯運(yùn)和銷售[2]。前人研究發(fā)現(xiàn)，不同品種荔枝果實(shí)的耐貯性差異很大，該差異與荔枝果實(shí)采后衰老特性有關(guān)[3-4]；采后荔枝果實(shí)衰老與活性氧（reactive oxygen species， ROS）的產(chǎn)生和積累密切相關(guān)[5-6]。荔枝果實(shí)采后純氧或殼聚糖結(jié)合抗壞血酸等處理措施能延緩果實(shí)衰老、延長(zhǎng)荔枝果實(shí)貯藏期[7-8]。Duan等[7]報(bào)道，采后純氧處理能顯著提高荔枝果實(shí)果皮超SOD、CAT和APX等活性氧清除酶活性，減少活性氧（ROS）的產(chǎn)生和積累，減輕脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)，延遲果皮膜透性的增加，延緩果實(shí)衰老，延長(zhǎng)荔枝果實(shí)貯藏期。Sun等[8]研究認(rèn)為，殼聚糖結(jié)合抗壞血酸處理能顯著提高荔枝果實(shí)果皮AsA和GSH等內(nèi)源抗氧化物質(zhì)含量，減少活性氧的產(chǎn)生，從而降低腐爛率，延長(zhǎng)果實(shí)貯藏期。林藝芬等[2]研究認(rèn)為，福建省主栽名優(yōu)荔枝品種“烏葉”和“蘭竹”果實(shí)的耐貯性不同，“烏葉”荔枝果實(shí)比“蘭竹”耐貯藏。其中“蘭竹”荔枝果實(shí)采后容易發(fā)生腐爛和果皮褐變，果肉可溶性固形物、總糖和維生素C等營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)下降快；而“烏葉”荔枝果實(shí)采后較不容易腐爛和果皮褐變，果肉可溶性固形物、總糖和維生素C等營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)下降較慢[2]。但目前關(guān)于耐貯性不同的“烏葉”和“蘭竹”果實(shí)采后衰老與活性氧代謝的關(guān)系未見(jiàn)研究報(bào)道。本研究以耐貯性不同的“烏葉”和“蘭竹”荔枝果實(shí)為材料，研究“烏葉”和“蘭竹”荔枝果實(shí)采后果皮活性氧代謝規(guī)律，旨在闡明耐貯性不同的荔枝果實(shí)采后衰老與活性氧代謝的關(guān)系，為荔枝保鮮中選擇衰老慢、耐貯藏的荔枝品種提供理論依據(jù)和生產(chǎn)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材料與處理

供試?yán)笾ζ贩N“烏葉”（Litchi chinensis Sonn. cv. Wuye）和“蘭竹”（Litchi chinensis Sonn. cv. Lanzhu）果實(shí)均采自福建省龍海市九湖荔枝園，在果實(shí)大約九成熟時(shí)采收。采收當(dāng)天果實(shí)運(yùn)至福建農(nóng)林大學(xué)農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)后技術(shù)研究所食品貯藏保鮮實(shí)驗(yàn)室（福州），選擇大小均勻、色澤一致，無(wú)病蟲(chóng)、無(wú)損傷的健康果實(shí)進(jìn)行試驗(yàn)。經(jīng)挑選后的荔枝果實(shí)先用水清洗、去除荔枝果實(shí)表面的灰塵、污物及部分微生物，再用25%的抑霉唑（Imazalil）殺菌劑1.0 mL/L浸果5 min，晾干后用0.03 mm厚的聚乙烯薄膜袋包裝，每袋裝果50個(gè)，在（8±1）℃下貯藏。定期取樣觀察和測(cè)定果皮活性氧代謝有關(guān)指標(biāo)。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目和方法

1.2.1 果皮褐變指數(shù)的測(cè)定 參照林藝芬等[2]的方法測(cè)定荔枝果皮褐變指數(shù)。每次隨機(jī)取50個(gè)荔枝果實(shí)，按照果皮外表面褐變面積大小把果皮褐變程度分為6級(jí)。1級(jí)果：沒(méi)有褐變；2級(jí)果：褐變面積<1/4；3級(jí)果：1/4≤褐變面積<1/2；4級(jí)果：1/2≤褐變面積<3/4；5級(jí)果：褐變面積≥3/4；6級(jí)果：全部褐變。果皮褐變指數(shù)=Σ（褐變級(jí)數(shù)×該級(jí)果數(shù)）/總果數(shù)。

1.2.2 果皮O2·- 產(chǎn)生速率的測(cè)定 從10個(gè)荔枝果實(shí)中取果皮2 g，按照Song等[9]的方法測(cè)定O2·- 產(chǎn)生速率，結(jié)果以μmol/（g FW·min）表示。

1.2.3 果皮MDA含量的測(cè)定 從10個(gè)荔枝果實(shí)中取果皮2 g，按照Z(yǔ)heng等[10]的方法測(cè)定MDA含量，結(jié)果以nmol/g FW表示。

1.2.4 果皮活性氧清除酶活性的測(cè)定 從10個(gè)荔枝果實(shí)中取果皮組織2 g，參考Yi等[6]的方法測(cè)定SOD、CAT和APX等活性氧清除酶活性。其中SOD活性以抑制NBT光化還原50%的酶用量為一個(gè)SOD酶活性單位（U），CAT活性以每分鐘OD240下降0.01的酶用量為一個(gè)CAT酶活性單位（U），APX以每分鐘消耗1 μmol AsA的酶用量為一個(gè)APX酶活性單位（U），結(jié)果以U/mg protein表示。

1.2.5 果皮AsA和GSH含量的測(cè)定 從10個(gè)荔枝果實(shí)中取果皮組織2 g，按照林河通等[11]的方法測(cè)定AsA和GSH含量，結(jié)果以mg/g FW表示。

1.2.6 果皮蛋白質(zhì)含量的測(cè)定 按照林河通等[11]的方法測(cè)定龍眼果皮蛋白質(zhì)含量，以牛血清蛋白作標(biāo)準(zhǔn)曲線。

以上各指標(biāo)測(cè)定均重復(fù)3次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用SPSS 16.0數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行方差分析（ANOVA）和Ducan多重比較法進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 “烏葉”和“蘭竹”荔枝果實(shí)貯藏期間果皮褐變指數(shù)的變化

由圖1可知，采后“烏葉”和“蘭竹”荔枝果實(shí)果皮褐變指數(shù)均隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)而上升，但是在貯藏的同一階段，不同品種的荔枝果實(shí)果皮的褐變程度不同。其中，“蘭竹”荔枝果實(shí)果皮褐變指數(shù)在貯藏0～20 d內(nèi)迅速上升，20 d之后緩慢上升；而“烏葉”荔枝果實(shí)果皮褐變指數(shù)在貯藏0～15 d內(nèi)上升緩慢，15 d之后則迅速上升。進(jìn)一步比較發(fā)現(xiàn)，在整個(gè)貯藏期間的同一時(shí)間，“蘭竹”荔枝果實(shí)果皮褐變指數(shù)均高于“烏葉”荔枝果實(shí)。如貯藏至第15天、第20天、第25天時(shí)，“蘭竹”荔枝果實(shí)果皮褐變指數(shù)分別為“烏葉”荔枝果實(shí)的2.1、1.7和1.3倍，兩者間的差異極顯著（p<0.01）。上述結(jié)果表明，“蘭竹”荔枝果實(shí)果皮比“烏葉”荔枝果實(shí)果皮更容易發(fā)生褐變。

2.2 “烏葉”和“蘭竹”荔枝果實(shí)貯藏期間果皮O2·- 產(chǎn)生速率的變化

由圖2可知，“蘭竹”和“烏葉”荔枝果實(shí)果皮O2·- 產(chǎn)生速率隨貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)而上升。其中，“蘭竹”荔枝果實(shí)果皮O2·- 產(chǎn)生速率在貯藏0～25 d內(nèi)緩慢上升，25 d之后迅速上升；而“烏葉”在貯藏0～25 d緩慢上升，在貯藏25～30 d內(nèi)快速上升，30 d之后變化不大。進(jìn)一步比較發(fā)現(xiàn)，在整個(gè)貯藏期間的同一時(shí)間，“蘭竹”荔枝果實(shí)果皮O2·- 產(chǎn)生速率均高于“烏葉”。如貯藏至第25天、第30天和第35天時(shí)，“蘭竹”荔枝果實(shí)果皮O2·- 產(chǎn)生速率分別為“烏葉”的1.7、1.6和1.9倍，兩者間差異極顯著（p<0.01）。

2.3 “烏葉”和“蘭竹”荔枝果實(shí)貯藏期間果皮MDA含量的變化

MDA是膜脂過(guò)氧化作用的最終產(chǎn)物，其含量的多少可用來(lái)反映膜脂過(guò)氧化程度的高低[12]。由圖3可知，荔枝果實(shí)采收當(dāng)天，“烏葉”荔枝果實(shí)果皮的MDA含量比“蘭竹”低；采后貯藏期間，MDA含量隨貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)而上升。“蘭竹”荔枝果實(shí)果皮MDA含量，在貯藏0～25 d緩慢上升，25 d之后快速上升；而“烏葉”荔枝果實(shí)果皮MDA含量在整個(gè)貯藏過(guò)程中緩慢上升。進(jìn)一步比較發(fā)現(xiàn)，在整個(gè)貯藏期內(nèi)的同一貯藏時(shí)間，“烏葉”荔枝果實(shí)果皮的MDA含量顯著（p<0.05）低于“蘭竹”。上述結(jié)果表明，“蘭竹”荔枝果實(shí)果皮的膜脂過(guò)氧化程度比“烏葉”荔枝果實(shí)果皮嚴(yán)重。

2.4 “烏葉”和“蘭竹”荔枝果實(shí)貯藏期間果皮活性氧清除酶活性的變化

由圖4-A可知，“蘭竹”荔枝果實(shí)果皮SOD活性在整個(gè)貯藏期內(nèi)迅速下降；“烏葉”荔枝果實(shí)果皮SOD活性在貯藏0～5 d和25～30 d內(nèi)快速下降，而在貯藏5～25 d內(nèi)緩慢下降。進(jìn)一步比較發(fā)現(xiàn)，在同一貯藏期間的同一時(shí)間，“烏葉”荔枝果實(shí)果皮的SOD活性均高于“蘭竹”果實(shí)。如在貯藏第0天、第20天和第25天時(shí)，“烏葉”荔枝果實(shí)果皮SOD活性分別是“蘭竹”荔枝果實(shí)的1.23、1.58和2.12倍，兩者間差異顯著（p<0.05）。

由圖4-B可知，荔枝果實(shí)采收當(dāng)天，“烏葉”荔枝果實(shí)果皮的CAT活性比“蘭竹”高；在貯藏期間，“烏葉”和“蘭竹”荔枝果實(shí)果皮CAT活性隨貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)而下降，但兩者的下降幅度不一樣。“蘭竹”荔枝果實(shí)果皮CAT活性在貯藏0～35 d內(nèi)迅速下降；“烏葉”荔枝果實(shí)果皮CAT活性在貯藏0～15 d內(nèi)快速下降，15～20 d內(nèi)極快速下降，20 d之后快速下降。進(jìn)一步比較發(fā)現(xiàn)，在同一貯藏期間的同一時(shí)間，“烏葉”荔枝果實(shí)果皮CAT活性均低于“蘭竹”果實(shí)。如在貯藏第0天、第5天、第10天和第15天時(shí)，“烏葉”荔枝果實(shí)果皮CAT活性分別是“蘭竹”荔枝果實(shí)的1.43、1.68、1.97和1.84倍，兩者間差異極顯著（p<0.01）。

由圖4-C可知，荔枝果實(shí)采收當(dāng)天，“烏葉”荔枝果實(shí)果皮的APX活性是“蘭竹”的1.8倍；在采后貯藏期間，“蘭竹”和“烏葉”荔枝果實(shí)果皮APX活性變化趨勢(shì)相同，但貯藏不同時(shí)期，其變化幅度不同。其中，“蘭竹”荔枝果實(shí)果皮APX活性在0～5 d內(nèi)快速下降，5～15 d內(nèi)緩慢下降，15 d后又快速下降；而“烏葉”荔枝果實(shí)果皮APX活性0～5 d內(nèi)快速下降，5～15 d內(nèi)極快速下降，15 d后又快速下降。進(jìn)一步比較發(fā)現(xiàn)，在同一貯藏期間的同一時(shí)間，“烏葉”荔枝果實(shí)果皮APX活性極顯著（p<0.01）高于“蘭竹”。

上述結(jié)果表明，剛采收的“烏葉”荔枝果實(shí)果皮SOD、CAT和APX活性高于“蘭竹”；與“蘭竹”荔枝果實(shí)比較，在采后同一貯藏期間，采后“烏葉”荔枝果實(shí)能保持較高的SOD、CAT和APX活性。

2.5 “烏葉”和“蘭竹”荔枝果實(shí)貯藏期間果皮AsA和GSH含量的變化

由圖5-A可知，荔枝果實(shí)采收當(dāng)天，“烏葉”荔枝果實(shí)果皮的AsA含量比“蘭竹”高；采后貯藏期間，果皮AsA含量隨貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)而下降?！疤m竹”荔枝果實(shí)果皮AsA含量在整個(gè)貯藏期內(nèi)緩慢下降；而“烏葉”果實(shí)果皮AsA含量在貯藏0～5 d內(nèi)變化不大，5 d后快速下降。進(jìn)一步比較發(fā)現(xiàn)，在同一貯藏期間的同一時(shí)間，除第35天外，“烏葉”荔枝果實(shí)果皮AsA含量極顯著（p<0.01）高于“蘭竹”。

由圖5-B可知，“蘭竹”和“烏葉”荔枝果實(shí)果皮GSH含量隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)而呈下降趨勢(shì)。其中，“蘭竹”果實(shí)果皮GSH含量在貯藏0～30 d內(nèi)迅速下降，在貯藏30～35 d內(nèi)變化不大；而“烏葉”果實(shí)果皮GSH含量在貯藏0～5 d內(nèi)快速下降，在貯藏5～20 d內(nèi)緩慢下降，20 d后又快速下降。進(jìn)一步比較發(fā)現(xiàn)，在同一貯藏期間的同一時(shí)間，“烏葉”荔枝果實(shí)果皮GSH含量顯著（p<0.05）高于“蘭竹”。

上述結(jié)果表明，剛采收的“烏葉”荔枝果實(shí)AsA和GSH含量高于“蘭竹”；與“蘭竹”荔枝果實(shí)比較，在采后同一貯藏期間，采后“烏葉”荔枝果實(shí)能保持較高的AsA和GSH含量。

3 討論

前人研究認(rèn)為，采后果實(shí)衰老與活性氧（ROS）的產(chǎn)生和積累密切相關(guān)[5-7]。植物體可以通過(guò)多種途徑產(chǎn)生ROS，同時(shí)也存在多種途徑清除這些ROS，其中起重要作用的清除途徑是活性氧清除酶和內(nèi)源抗氧化物質(zhì)組成的活性氧清除系統(tǒng)。SOD、CAT和APX是植物體內(nèi)主要的活性氧清除酶[13]，SOD能將O2·- 歧化為毒性較低的H2O2和無(wú)毒的O2，CAT和APX可進(jìn)一步催化H2O2形成H2O和O2[14-15]。AsA和GSH是植物體內(nèi)重要的內(nèi)源抗氧化物質(zhì)，可通過(guò)抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)清除植物體內(nèi)的H2O2和·OH[14]。在貯藏期間，維持較高的活性氧清除酶活性和內(nèi)源抗氧化物質(zhì)含量可以最大限度清除植物體內(nèi)活性氧，減少活性氧的積累，減輕膜脂過(guò)氧化作用，維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性，從而延緩果實(shí)的衰老。

本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，剛采收的“烏葉”荔枝果實(shí)果皮活性氧清除酶（SOD、CAT和APX）活性和內(nèi)源抗氧化物質(zhì)（AsA和GSH）含量均高于“蘭竹”，而O2·- 產(chǎn)生速率和MDA含量則低于“蘭竹”，這說(shuō)明剛采收的“烏葉”荔枝果實(shí)具有較高的活性氧清除能力，較低的活性氧產(chǎn)生速率和MDA含量。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，采后貯藏期間，“烏葉”和“蘭竹”荔枝果實(shí)的果皮褐變指數(shù)、O2·- 產(chǎn)生速率和MDA含量不斷上升，而SOD、CAT、APX活性和AsA、GSH含量則不斷下降。相關(guān)分析表明，采后荔枝果實(shí)果皮褐變指數(shù)與O2·- 產(chǎn)生速率呈顯著正相關(guān)（r烏葉=0.977，r蘭竹=0.833）；褐變指數(shù)與MDA含量呈顯著正相關(guān)（r烏葉=0.945，r蘭竹=0.856）；褐變指數(shù)與SOD活性呈顯著負(fù)相關(guān)，（r烏葉=-0.929，r蘭竹=-0.979）；褐變指數(shù)與CAT活性呈顯著負(fù)相關(guān)，（r烏葉=-0.954，r蘭竹=-0.966）；褐變指數(shù)與APX活性呈顯著負(fù)相關(guān)，（r烏葉=-0.885，r蘭竹=-0.969）；褐變指數(shù)與AsA含量（x）呈顯著負(fù)相關(guān)，（r烏葉=-0.928，r蘭竹=-0.980）；褐變指數(shù)與GSH含量呈顯著負(fù)相關(guān)，（r烏葉=-0.973，r蘭竹=-0.961）。上述結(jié)果表明，采后荔枝果實(shí)果皮活性氧清除能力（即SOD、CAT、APX活性和AsA、GSH含量高）越強(qiáng)，則O2·- 產(chǎn)生速率和MDA含量越低，果皮褐變指數(shù)越低，這與Duan等[16]和Lin等[17]對(duì)龍眼的研究結(jié)果相一致。本研究結(jié)果還發(fā)現(xiàn)，與“蘭竹”荔枝果實(shí)比較，采后“烏葉”荔枝果實(shí)果皮具有較高的SOD、CAT、APX活性和AsA、GSH含量、較低的O2·- 產(chǎn)生速率和MDA含量及較低的褐變指數(shù)。因此認(rèn)為，“烏葉”荔枝果實(shí)果皮比“蘭竹”更耐貯藏，這可能與“烏葉”荔枝果實(shí)果皮具有高的活性氧清除能力，可減少O2·- 積累，減輕膜脂過(guò)氧化作用，維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性，減緩果實(shí)衰老褐變有關(guān)。

4 結(jié)論

剛采收的“烏葉”荔枝果實(shí)果皮活性氧清除酶（SOD、CAT和APX）活性和內(nèi)源抗氧化物質(zhì)（AsA和GSH）含量均高于“蘭竹”，而O2·- 產(chǎn)生速率和MDA含量則低于“蘭竹”。采后貯藏期間，“烏葉”和“蘭竹”荔枝果實(shí)的果皮SOD、CAT、APX活性和AsA、GSH含量不斷下降，而褐變指數(shù)、O2·- 產(chǎn)生速率和MDA含量則不斷上升；但在同一貯藏期間，“烏葉”荔枝果皮的SOD、CAT、APX活性和AsA、GSH含量都高于“蘭竹”，而褐變指數(shù)、O2·- 產(chǎn)生速率和MDA含量則低于“蘭竹”。認(rèn)為采后“烏葉”荔枝果實(shí)具有較長(zhǎng)的貯藏期與有較強(qiáng)的活性氧清除能力，能減少O2·- 積累，減輕膜脂過(guò)氧化作用，維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性，減緩果實(shí)衰老有關(guān)。

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