紅環瓢蟲對草履蚧及相關氣味的趨性

薛皎亮等

摘要 利用Y型嗅覺儀測試紅環瓢蟲對其生境中害蟲蟲體氣味的趨性反應。結果表明，紅環瓢蟲成蟲對草履蚧幼蟲和蟲卵有明顯的趨性；其幼蟲對草履蚧雌成蟲有明顯趨性；且瓢蟲對害蟲的趨性反應與害蟲蟲體氣味濃度相關，天敵昆蟲必須達到一定數量時才表現出明顯的趨性。

關鍵詞 紅環瓢蟲；草履蚧；蟲體揮發物；行為反應

中圖分類號 S433.5；Q968.1 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2014）13-03892-03

Abstract In this study， the behavioral tests of Rodolia limbata Motschulsky toward pests odor in their habitat are carried out， the results showed： the adult of R.limbata displayed significant tendency to larva of D.corpulenta and eggs； the larva of R.limbata showed significant tendency toward female adult of D.corpulenta. All the response of tendency tests of the natural enemies mentioned above was highly related to the density of pests odor， only when the density had reached certain level would the natural enemies show significant tendency.

Key words Rodolia limbata Motschulsky； Drosicha corpulenta （Kuwana）； Pests volatile； Behavioral response

天敵昆蟲對害蟲的搜索可通過化學氣味[1-4]和物理信息[3-4]等多種途徑進行，研究較多的是有關受害植物的特定揮發物對天敵昆蟲的吸引作用[5-8]，這些線索通常情況下都可以為天敵遠距離定位害蟲棲息地提供所需的信息，同時來自于獵物的蟲體揮發物[9-10]、光學信息[10-11]或機械振動[12-14]也是天敵定位獵物所在的重要線索，而害蟲蟲體本身的特征性揮發物則是天敵在近距離搜索中對害蟲進行精確定位時應用最多也是最可靠的線索[3，7]。

在植物對天敵昆蟲的吸引作用方面已進行詳盡的研究[1-2，5-7]，而對天敵近距離利用植食性昆蟲的蟲體揮發物搜尋獵物的行為學證據還較為欠缺，筆者就草履蚧（Drosicha corpulenta（Kuwana））的蟲體揮發物對天敵昆蟲紅環瓢蟲（Rodolia limbata Motschulsky）的吸引作用進行了行為測試，以探究天敵昆蟲對其生境中各種蟲體氣味的趨性，為利用天敵昆蟲進行生物防治提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料 測試所用蟲體及材料均采自山西省運城市稷山縣，4～5月采集紅環瓢蟲成蟲及幼蟲及草履蚧幼蟲、雌雄成蟲及雄蛹，6月采集紅環瓢蟲成蟲及草履蚧蟲卵。紅環瓢蟲成蟲及幼蟲用草履蚧蟲卵或成蟲飼養，試驗前禁食24 h。

1.2 試驗裝置 試驗裝置由Y型嗅覺儀、蒸餾水瓶、活性炭過濾器、通氣泵（QC1B型大氣采樣儀）連接而成。Y型嗅覺儀自行設計，其管臂長13 cm，直管長20 cm，內徑2 cm×5 cm，兩臂夾角60°，接口均為標準磨口；味源瓶的內徑7 cm，高度12.5 cm，容積0.48 L。試驗時，在Y型管上方20 cm處安置30 W日光燈平衡照明，以減少自然光的變化對趨性試驗的影響。Y型管兩臂分別通過Teflon管與味源瓶相連。在氣流進入味源瓶前先經過一個活性炭過濾器和一個蒸餾水瓶，以凈化空氣和增加空氣濕度。每臂管氣體流量用通氣泵控制在200 ml/min。

1.3 試驗方法 紅環瓢蟲成蟲及幼蟲對草履蚧蟲體揮發物及環境中其他味源的趨性試驗方法參照陳華才等[15]的方法并略有改進。

試驗時先行通氣10 min，然后對其中瓢蟲進行趨性試驗，試驗時逐頭引入，觀察其在20 min內對味源的行為反應。當其向某一味源方向爬行到達或超過某臂的1/3處并持續1 min以上或一直到達出口的，或者停留1 min后又向其他方向爬行的，都記為對該氣味源有趨性反應，如在20 min內仍未作出選擇，記為沒有趨性反應。

瓢蟲試驗每次以20頭為1重復，每組設6個重復。在每個重復測定完后，用去污粉清洗整個裝置，并用95%乙醇清洗、熱風吹干，以消除上述味源殘留，同時將嗅覺儀左右調換方位，以消除昆蟲趨光性可能對試驗結果的影響。每次重復都用不同的草履蚧作味源，瓢蟲的個體也不重復使用。試驗組合根據天敵與害蟲的生活史重疊情況設定。

1.4 測試條件 實驗室環境中，溫度20～23 ℃，濕度30%～45%，時間9：00～16：00。

1.5 數據處理 試驗結果用卡方檢驗進行趨向差異性分析。

2 結果與分析

2.1 紅環瓢蟲幼蟲對草履蚧及相關氣味的趨性

測試了紅環瓢蟲幼蟲對草履蚧雌成蟲（5、10、20 g）、雄蛹、雄蛹蠟絲、草履蚧蜜露和蟲害柿樹枝葉的趨性，結果見表1。由表1可知，將幼蟲引入Y型管后，幼蟲多數沿管壁逆風爬行，部分沿管壁轉圈，在搜尋味源過程中出現身體前部舉起、一對前足不停揮動的行為。紅環瓢蟲幼蟲對草履蚧雌成蟲的味源與對照味源的趨性差異達到極顯著水平（P<0.01），但當蟲體數量下降到10或5 g時，與對照味源的差異不明顯；對草履蚧雄蟲、雄蛹、蠟絲及蜜露的味源與對照味源趨性無差異；對蟲害的柿樹枝葉味源與健康柿樹枝葉味源的趨性無差異。

3 結論與討論

繆彩霞等[16]將天敵昆蟲能夠利用的信息化學物質分為3類：互利素、利它素和標記信息素，植物在受到植食性昆蟲危害時會采用直接或間接防御手段來減少危害的程度，植物通過間接防御產生能夠吸引植食性昆蟲的天敵次生揮發物，天敵以植物源互利素為線索作為大范圍搜索害蟲的基本信息[17]；害蟲體表或代謝排泄物的揮發性的利它素是天敵在害蟲生存小生境中準確找到害蟲的最主要信息源，其精確度比植物源互利素高；天敵在搜索過程中在搜索區域中釋放的標記信息素可以減少重復搜索，提高捕食效率[18]。

在試驗中出現的紅環瓢蟲幼蟲對草履蚧雌雄成蟲的趨性差異表明雌成蟲揮發了更多的能夠吸引幼蟲的氣味，而雌雄成蟲體表揮發物的差異主要在于雌成蟲會產生大量的性信息素，結合以往研究[19-20]中提到的植食性昆蟲的性信息素對天敵昆蟲有明顯的引誘效應，可以推測草履蚧雌成蟲的性信息素可能是紅環瓢蟲幼蟲近距離定位獵物時利用的最主要的利它素，而其具體成分及其引誘活性大小還有待進一步分離分析。

從該試驗結果可以看出，草履蚧的蟲體揮發物對天敵昆蟲紅環瓢蟲有吸引作用，但其趨性大小與草履蚧的密度有關；即其獵食的害蟲氣味必須達到一定濃度時才能表現出明顯的趨性反應。以往對多異瓢蟲及異色瓢蟲對蚜蟲的趨性行為研究中也發現這種現象的存在[9，21]。研究表明，捕食性天敵對害蟲的控制作用隨天敵本身或害蟲的密度增加而下降，原因是天敵自身產生的標記信息素（MPs）能夠減弱同種的其他天敵對捕食區域的搜索行為，這是在自然環境下大量天敵對同一區域搜索時會表現出的行為。而在該研究中由于每次試驗后都要清除殘留味源，同時也將天敵昆蟲產生的標記信息素清除，因而天敵昆蟲在害蟲密度大時能表現出明顯的搜索行為，這可能也是天敵昆蟲對害蟲的控制作用中存在遲滯效應的原因，在害蟲分布集中的危害高峰期，天敵昆蟲往往因為同類產生的標記信息素而躲避被標記的害蟲區域，在害蟲因種群密度過高而開始分散存在于寄主植物上，對樹林的危害已經造成比較嚴重程度的危害后期時天敵昆蟲才能被大量吸引。

紅環瓢蟲幼蟲對植物揮發物味源與空白對照無明顯趨性，這與幼蟲的生活環境相關，成蟲通常將卵產在草履蚧密集區域，幼蟲孵化后無需對其獵物進行大范圍搜尋，因而植物味源并不作為其搜索的線索。趙麗華[22]發現，在7月份受害后期柿樹的揮發物才會對瓢蟲有明顯的招引作用。

研究表明[6，8，23]，害蟲產生的蜜露或其他排泄物能夠延長天敵昆蟲的搜索和滯留時間增強天敵昆蟲對害蟲的捕食作用，但在該研究中草履蚧蜜露對紅環瓢蟲成蟲或幼蟲并未表現出明顯的吸引作用，這可能是由于在以往對蜜露的研究中都采用天敵直接接觸蜜露的測試方法，而該研究中試圖測試蜜露是否產生可吸引天敵昆蟲的揮發性氣味，這暗示著天敵昆蟲對蜜露線索的利用是通過味覺來進行的，而與嗅覺無關，因而在氣味的趨性測試中并未表現出趨性。

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