貼梗海棠開花授粉習性研究

邊東波　周建波　王穎

摘要 [目的]了解貼梗海棠開花結果習性。[方法]觀察貼梗海棠的花蕾變化，采用不同方式進行授粉。[結果]不同發育時期花朵的形態有著微妙的變化，花長在4月18～19日達高峰期，花徑在4月16日以后出現急劇增大的現象，經過去雄套袋不授粉的植株收獲3個果實，共有種子194粒。[結論]在不同的發育階段花蕾的形態有很大的差別，花長和花徑隨著植物的生長而變大，到花期的最后出現短暫的變小，屬于異花授粉植物。

關鍵詞 貼梗海棠；開花；授粉

中圖分類號 S685.99 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2014）13-03777-03

Abstract [Objective] The research aimed to study flowering habit of Chaenomeles speciosa. [Method]The study was mainly to observe buds change of Chaenomeles speciosa， and manipulate the different pollination. [Result] Different development period of flower type had a subtle change. Flowers grew on April 18 to 19 reached a peak. Flower diameter increased steeply after April 16. After emasculation without pollination bagging fruits harvested three plants， a total of 194 seeds. [Conclusion] Their form buds were very different in different development stages， with the growth of the flower length and flower plants becoming larger， but appeared a brief smaller in the finally flowering， a crosspollinated plants.

Key words Chaenomeles speciosa （Sweet） Nakai；Bloom；Fertilization

貼梗海棠[Chaenomeles speciosa （Sweet）Nakai]為薔薇科蘋果亞科植物，又名皺皮木瓜、湯木瓜、宣木瓜等[1]。果實芳香，因花朵似海棠且緊貼枝梗著生而得名[2]，是一種很好的觀賞灌木[3]，其花、果均有很高的觀賞價值[4]，主產于我國北京、陜西、甘肅、四川、云南、貴州等地[5]。皺皮木瓜果實可用于舒經活絡、治療胃化濕。《中華藥典》記載的長陽“資丘皺皮木瓜”是一種野生藥性木瓜，有“百益之果”之美譽，還具有很好的保健功能[6-7]。

近年來，植物開花授粉習性的研究已引起不少學者的重視，并且開展了大量的工作[8-10]。目前，已有資料對該物種開花、結果習性進行較粗略地描述[11]。為補充這一基礎研究，筆者在觀察的基礎上作了較詳盡、完整的描述。

1 材料與方法

1.1 植物材料

供試貼梗海棠（粉花品種）生長于北京市海淀區北京林業大學家眷樓前綠地。

1.2 開花習性觀察

（1）貼梗海棠屬于雌雄同花樹種。由于貼梗海棠為矮灌木，每個枝上有很多花蕾，而花蕾的著生方式為2～4個簇生，因此選擇2個大花枝，并且在方便觀測的位置上選擇7簇花蕾，分別系上標簽紙，做上標記。

（2）定期觀察花蕾（雌蕊、雄蕊）形態顏色變化，并且拍照。用游標卡尺小心測量、記錄花蕾的長度和直徑，同時記錄氣溫的變化，直到散粉完畢。詳細記錄雌、雄花芽各發育階段（初蕾期、中蕾期、大蕾期、初開期、盛開期、凋落期）的形態變化和經歷時間。

1.3 傳粉結實習性觀察

（1）對目標樹種進行人工自花授粉套袋、套袋自然自花授粉、去雄套袋異花授粉、去雄套袋不授粉4種處理，以不處理的自然狀態為對照（CK）。每個處理設5次重復。在開花散粉前，及時去雄，并且在適宜的時間授粉、套袋隔離。

（2）當柱頭干縮萎蔫后，及時去除套袋，以免阻礙果實發育。

（3）在種子成熟時，解剖果實，取出種子。由于試驗時間不夠，不能等到種子成熟，在5月31日摘下發育的果實進行解剖。

（4）通過果實的結實情況以及種子的發育情況，判斷樹種傳粉結實習性。

2 結果與分析

2.1 發育情況

隨著氣候的變暖，貼梗海棠的發育也逐漸加快。在完成開花的形態觀察后，發現不同發育時期花朵的形態（圖1）有著微妙的變化。經過整理，把貼梗海棠的開花細分為初蕾期、中蕾期、大蕾期、初開期、盛開期、凋落期。

在貼梗海棠的初蕾期，枝條上的小花苞逐漸張開小葉，展開小花蕾。在中蕾期，花朵的花梗逐漸增長，花蕾逐漸膨大，花萼尖部由綠色變為淡紅色，裸露在外的花瓣頭部也開始變紅。

在大蕾期，花瓣已經長出，但仍緊緊包裹，花瓣由當初的嫩綠色變白，花瓣頂部的紅色區域越來越大，且顏色更鮮艷。在初開期，花朵幾乎為純白色，原先大蕾期的紅色區域僅在花瓣背部稍有留存。

在盛開期，花瓣張開，雌蕊和雄蕊逐漸發育。雄蕊柱頭上的花藥顏色由綠白色轉變為淡黃色，但與紅花貼梗海棠不同的是，它的花藥幾乎不散粉，很快就會被風干變硬。雌蕊的柱頭逐漸成熟，并開始分泌出黏液，以保證授粉的成功。這個時期花瓣由白色逐漸變紅，由花瓣中軸逐漸輻射，向外擴散至花瓣頂部。在凋落期，花瓣顏色逐漸由白變為粉紅色，并且區域不斷擴大至整個花冠。花朵散粉完畢，花瓣開始掉落。

在結果期，在散粉完畢后花瓣也逐漸脫落，受精的子房開始發育膨大，并最終形成果實。

2.2 花徑與花長

由于貼梗海棠具有花蕾2～4個簇生的特點，營養競爭十分嚴重。因此，在生長期的末期，2～4朵花中僅有1～2朵最終能夠發育成熟，直到開花散粉。測量的7簇花蕾的情況亦是如此，見表1。一共測量的18朵花在最后僅有3朵（4-1，6-1，7-1）正常地完成了整個開花過程。

3 討論

3.1 貼梗海棠發育的特征

貼梗海棠的花冠為輻射對稱型，5瓣，離生。通過觀察，發現貼梗海棠不同的發育階段花蕾的形態也會有很大的差別。這也許與粉花品種本身有關。貼梗海棠的花后于葉開放，花蕾簇生于老枝上。初蕾期的花蕾被萼片包裹，呈綠色；中蕾期緊緊包裹的花冠逐漸露出，頂部呈粉紅色，其余部分為淺綠色；大蕾期整個花冠長出，淺綠中透出白色，花瓣頂部為粉紅色；初開期和盛開期花瓣的顏色幾乎為純白色，并且隨著花冠的張開，白色更明顯，粉紅色逐漸褪去或只在花瓣背面留存，但隨著時間的推移（花期約為2 d），花瓣從雌蕊中心向外逐漸變為粉紅色，到了凋落期，花冠逐漸萎縮，整個花冠幾乎全部變成粉紅色。在雌蕊受精成功后，雌蕊逐漸萎縮，下部子房開始膨大并且發育為果實。最后，由于果實的膨大，整個果實幾乎看不到果柄，正如這種的名字一樣是“貼梗”生長的情況。

3.2 花徑與花長的變化特點

研究表明，4-1、6-1和7-1這3朵花的花長、花徑都隨著時間的推移也就是植物的生長而變大的，但是到花期的最后出現短暫的變小。這是由于隨著植物的生長，也就是初蕾期、中蕾期、大蕾期，花會逐漸地變大，但當花期達到盛開期時，由于花形狀有所變化，其花長和花徑會有微小的變化，而當花處在凋落期時由于植物組織萎蔫，花長和花徑也會稍微變小。

3.3 貼梗海棠授粉習性分析

在自然狀態下貼梗海棠僅形成1個果實，說明其結實率很低，而且種子數也不多。該組在去雄套袋異花授粉處理時沒有采用此粉花品種同株上的其他花粉進行試驗。這是由于在試驗時發現粉花品種的雄蕊花藥極難散粉。這與貼梗海棠屬于蟲媒花而非風媒花的習性有關。為了克服這個困難，將未成熟的花藥摘下，在室內陰干，取出花粉后進行授粉處理，在陰干后整個花藥直接變硬，雖然表面有少許黃色花粉，但是不用花粉篩仔細篩很難收集。在試驗地用紅花貼梗海棠花粉進行授粉雜交，最后收獲種子。這3個果實的平均種子數為67粒，要高于自然狀態下的種子數。這也間接說明人工授粉的高效性。

研究表明，粉花貼梗海棠不存在無融合生殖現象。人工自花授粉套袋后未收獲種子，而去雄套袋異花授粉收獲種子，表明粉花貼梗海棠存在自交不親和，屬于異花授粉植物，并且存在遠緣雜交親和的現象。

參考文獻

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