近年粵糖系列甘蔗品種系譜分析及核心種質(zhì)利用

文明富 李奇?zhèn)? 楊俊賢 劉福業(yè) 吳文龍 吳建濤 潘方胤

摘 要 在簡(jiǎn)述甘蔗育種歷程的基礎(chǔ)上，針對(duì)近年來培育的粵糖系列6個(gè)甘蔗品種進(jìn)行系譜分析和核心種質(zhì)評(píng)估，結(jié)果表明，所有供試品種的細(xì)胞質(zhì)源均為熱帶種班扎馬新黑潭，其遺傳組成源由11個(gè)熱帶種、3個(gè)割手密種、2個(gè)印度種、3個(gè)中國(guó)種、1個(gè)大莖野生種及高粱共21個(gè)基礎(chǔ)種質(zhì)組成。此外，品種CP72-1210、F134、粵糖57-423和粵農(nóng)73-204等作為主要核心種質(zhì)，為新品種的培育起到關(guān)鍵作用。這些核心種質(zhì)及衍生系可供甘蔗育種中選擇親本和配制雜交組合時(shí)參考。

關(guān)鍵詞 甘蔗；系譜；核心種質(zhì)

中圖分類號(hào) S566.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

甘蔗（Saccharum spp.）屬于禾本科的C4植物，廣泛分布于熱帶亞熱帶廣大地區(qū)，具有典型的高光效、高生物量、生長(zhǎng)快、抗旱、耐瘠薄等特性[1-4]，為全球第一大糖料作物，也是重要的工業(yè)和生物能源原料[5]。

甘蔗屬起源于8、9萬年前，由高粱屬分化而來[6-7]。分子細(xì)胞遺傳學(xué)研究結(jié)果表明，甘蔗是由多倍體原種熱帶種（S. officinarum L.，2n=80，X=10）作母本，多倍體野生種割手密種（S. spontaneum L.，2n=40～128，X=8）作父本經(jīng)過一系列雜交形成的異源多倍體作物，染色體數(shù)在100～150條之間，其中約75%～85%的染色體來源于熱帶種，15%～25%來源于割手密種[6，8-9]，在第一次和第二次（熱帶種作母本，F(xiàn)1作父本）雜交過程中，染色體按照2n+n的特有方式傳遞，因此雜交后代的糖分、產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀得以快速恢復(fù)，這個(gè)過程被稱為“甘蔗高貴化”過程[10]，這是甘蔗遺傳育種的理論基礎(chǔ)。近年來，雖然一些其它原種如印度種、中國(guó)種、大莖野生種也被應(yīng)用到甘蔗的品種改良中， 但I(xiàn)rvine[11]、DHont[12]和Brown[13]的研究結(jié)果表明，這些原種屬于熱帶種和割手密種天然雜交的后代，因此現(xiàn)代甘蔗的血緣主要還是由熱帶種和割手密種血緣組成，每個(gè)種細(xì)胞質(zhì)都含有15個(gè)以上的基礎(chǔ)種質(zhì)。

甘蔗育種發(fā)展至今，可以將發(fā)展進(jìn)程大概分為5個(gè)階段（圖1）[14]：（1）利用熱帶種選育時(shí)期：該時(shí)期始于1858年Barbados報(bào)道發(fā)現(xiàn)甘蔗可以結(jié)實(shí)[15-16]，隨后在熱帶種種內(nèi)進(jìn)行雜交育種。（2）利用“高貴化”過程選育高貴化品種時(shí)期：該時(shí)期主要是利用多倍體原種熱帶種與多倍體割手密種間進(jìn)行雜交，使雜交后代的糖分、產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀恢復(fù)穩(wěn)定。（3）利用高貴化品種培育雜交后代時(shí)期：該時(shí)期主要是利用高貴化品種進(jìn)行雜交，培育創(chuàng)造更多的種質(zhì)資源。（4）利用高貴化雜交后代選育現(xiàn)代品種時(shí)期：該時(shí)期主要是里高貴化培育的優(yōu)良種質(zhì)資源作為雜交親本，通過雜交促使種間優(yōu)良基因進(jìn)一步整合，選育更加優(yōu)良的現(xiàn)代甘蔗栽培品種。（5）拓寬品種遺傳組成源選育種時(shí)期：該時(shí)期主要是通過不斷雜交或回交增加后代的基礎(chǔ)種質(zhì)，快速地改良甘蔗雜交后代的糖分、產(chǎn)量和其它農(nóng)藝性狀。至今，通過對(duì)甘蔗親本的遺傳組成、性狀分析，已經(jīng)培育出許多適合各種不同的生態(tài)環(huán)境和地區(qū)種植的現(xiàn)代甘蔗品種，推動(dòng)著甘蔗產(chǎn)業(yè)快速穩(wěn)步向前發(fā)展。

綜觀甘蔗育種的發(fā)展歷程，甘蔗育種是一個(gè)不斷擴(kuò)寬甘蔗遺傳組成源來選育新品種的過程。然而，在甘蔗育種上，雜交F1代由兩個(gè)親本物種的染色體的不同等位基因隨機(jī)排序和分布重組形成，后代遺傳信息具有一個(gè)獨(dú)特的、不可預(yù)測(cè)特性。這種特殊的遺傳方式使得后代的遺傳信息更加復(fù)雜化[24]。因此，甘蔗育種工作者對(duì)親本和雜交組合的篩選和利用十分重視。國(guó)內(nèi)外不少研究者在這方面作了不少的經(jīng)驗(yàn)總結(jié)，意識(shí)到甘蔗品種的選育在于不斷增加子代的血緣。這就要求在選擇親本和配置雜交組合時(shí)，要了解親本的遺傳組成源的信息，才能選用具有遺傳組成源差異大的親本進(jìn)行雜交組合配置，以求有更多幾率從子代群體中選擇出經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良的甘蔗品種。筆者通過對(duì)廣州甘蔗糖業(yè)研究所培育的粵糖系列國(guó)家和廣東省審定的6個(gè)甘蔗良種進(jìn)行系譜研究，分析粵糖系列甘蔗育種核心種質(zhì)作為育種材料的應(yīng)用情況，為甘蔗育種選擇親本和配置雜交組合時(shí)參考。

1 材料與方法

1.1 材料

供試品種為粵糖系列國(guó)家和廣東省審定的6個(gè)優(yōu)良品種，分別是粵糖96-86、粵糖00-236、粵糖03-373、粵糖03-393、粵糖04-245和粵糖04-252，品種審定時(shí)間、親本組合及品種特性詳見表1。

1.2 系譜分析

各品種以其親系逐代尋根，繪制系譜圖[25]。細(xì)胞質(zhì)源分析以各品種的母本逐代尋根，直至查出原始母本（細(xì)胞質(zhì)源）。遺傳組成源的分析則以品種的父母本同時(shí)逐代尋根至遺傳組成源（基礎(chǔ)種質(zhì)），然后進(jìn)行綜合確定。

2 結(jié)果與分析

2.1 品種系譜分析

6個(gè)良種的系譜列于圖2和圖3，從圖中可以看出，總共包含有21個(gè)不同的基礎(chǔ)種質(zhì)，其中熱帶種有11個(gè)：班扎馬新黑潭（B. Hitam）、黑車?yán)锉荆˙lack Cheribon）、卡路打不挺（K. Boothan）、路打士（Loethers）、拉海那（Lahaina）、斐濟(jì)（Fiji）、克里斯他林那（Crystalina）、灰毛里求斯（A. mauritius）、拔地拉（Badila）、有紋毛里求斯（S. mauritius）和維來伊（Vellai），占總遺傳組成源的52.38%，所占比例最高。割手密種有3個(gè)：爪哇割手密（Glagah）、印度割手密（Co. spont）和崖城割手密（Saccharum spontaneum L. of Yacheng），占總遺傳組成源的14.29%。印度種有2個(gè)：春尼（Chunnee）、甘沙（Kansar），占總遺傳組成源的9.52%。中國(guó)種有3個(gè)：中國(guó)種（O. Tekcha）、中國(guó)種（品種名未詳）和夏威夷育巴（H. uba），占總遺傳組成源的14.29%。此外，還有大莖野生種（S. robustum）和高粱[Sorghum bicolor（L.）Moench]，分別占總遺傳組成源的4.76%。遺傳組成源所占比例從高至低分別為：熱帶種、割手密、中國(guó)種、印度種、大莖野生種和高粱。

2.2 6個(gè)良種的細(xì)胞質(zhì)源和遺傳組成源分析

6個(gè)良種的細(xì)胞質(zhì)源均為熱帶種班扎馬新黑潭（表1）。其遺傳組成源由11個(gè)熱帶種、3個(gè)割手密種、2個(gè)印度種、3個(gè)中國(guó)種、1個(gè)大莖野生種及高粱共21個(gè)基礎(chǔ)種質(zhì)組成（表1）。粵糖96-86、粵糖00-236、粵糖03-373、粵糖03-393、粵糖04-245和粵糖04-252六個(gè)良種的遺傳組成源均含有多個(gè)熱帶種、印度種、中國(guó)種和割手密品系的血緣。共同的遺傳組成源為爪哇割手密（Glagah）、印度割手密（Co. spont）、春尼（Chunnee）、班扎馬新黑潭（B. Hitam）、黑車?yán)锉荆˙. Cheribon）、卡路打不挺（K. Boothan）、路打士（Loethers）、拉海那（Lahaina）、斐濟(jì)（Fiji）、克里斯他林那（Crystalina）、灰毛里求斯（A. mauritius）、中國(guó)種（O. Tekcha）、中國(guó)種（品種名不詳）。而粵糖03-373和粵糖03-393兩個(gè)良種尚含有大莖野生種（S. robustum）和高粱（Sorghum bicolour）的血緣，粵糖04-245和粵糖04-252兩個(gè)良種尚含有高粱的血緣。熱帶種和印度種是供試品種的最主要的遺傳組成源。粵糖03-373、粵糖03-393、粵糖04-245、粵糖04-252和粵糖96-86五個(gè)良種的遺傳組成源數(shù)一樣多，均含有17個(gè)，而粵糖00-236良種只有含有15個(gè)遺傳組成源。

2.3 核心種質(zhì)分析

通過對(duì)6個(gè)品種的系譜分析發(fā)現(xiàn)，這些品種都含有多個(gè)利用“高貴化”過程選育高貴化品種時(shí)期的主要核心種質(zhì)，包括POJ2878、POJ2725、POJ100、POJ920、POJ143、POJ213、EK2、Co206、Co285、Co290、Co291等。該時(shí)期POJ系列和Co系列是分別由印尼和印度兩個(gè)國(guó)家選育的品種。這些核心種質(zhì)是甘蔗種間雜交第一代或第二代選育出的優(yōu)良雜交品種，含有甘蔗不同種的優(yōu)良性狀相關(guān)基因，為甘蔗育種奠定了重要基礎(chǔ)。另外，這些品種都含有F134、粵糖57-423、粵農(nóng)73-204、CP72-1210、CP65-357和CP56-63等，這些核心種質(zhì)屬于利用高貴化雜交后代選育出的現(xiàn)代品種。其中CP72-1210曾是美國(guó)佛羅里達(dá)州推廣面積最大的品種，該品種高糖、高產(chǎn)、中莖、宿根性強(qiáng)，是一個(gè)我國(guó)近期育種效果較好的甘蔗雜交親本。粵糖57-423是我國(guó)自育品種，該品種高糖、高產(chǎn)、大莖，是20世紀(jì)60年代深受歡迎的品種，但是該品種晚熟、榨季前中期蔗糖分不夠高，加之它必須在水足、肥豐、管理?xiàng)l件好的情況下種植才能獲得高產(chǎn)。該品種也是我國(guó)近期育種效果較好的甘蔗雜交親本之一。F134是中國(guó)臺(tái)灣培育的優(yōu)良品種，該品種在我國(guó)甘蔗育種上作為優(yōu)良親本做出了非常大的貢獻(xiàn)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，中國(guó)大陸培育的甘蔗品種中，利用F134作為親本培育的品種有40個(gè)以上，利用CP72-1210作為親本培育的品種有20個(gè)以上，利用粵農(nóng)73-204和粵糖57-423作為親本培育的品種分別達(dá)10個(gè)以上[26]。因此，在今后育種親本選配中，在拓寬親本遺傳多樣性的基礎(chǔ)上，還需要兼顧充分利用這些核心種質(zhì)及其衍生后代[26-28]。

3 討論與結(jié)論

甘蔗育種至今已有150多年歷史，經(jīng)歷5個(gè)不同育種時(shí)期，發(fā)展了許多新的育種技術(shù)，也積累了大量的實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)。研究結(jié)果表明，在甘蔗育種過程中，優(yōu)良品種同時(shí)也是優(yōu)異的種質(zhì)資源。如CP72-1210曾是美國(guó)佛羅里達(dá)州推廣面積最大的品種，在我國(guó)近期所培育的甘蔗品種中，利用CP72-1210作為親本培育的品種有20個(gè)以上，作為一個(gè)好的親本材料，為我國(guó)甘蔗育種做出了很多的貢獻(xiàn)。在甘蔗育種親本選配中，粵糖96-86、粵糖00-236、粵糖03-373、粵糖03-393、粵糖04-245和粵糖04-252既可作為優(yōu)良品種進(jìn)行推廣種植，又可作為優(yōu)良親本資源加以利用。另外，親本選擇時(shí)，親本雙親之間的血緣關(guān)系要盡可能的遠(yuǎn)，充分發(fā)揮雜種優(yōu)勢(shì)作用，這樣在后代才能出現(xiàn)突破性優(yōu)異性狀[26-28]。

在甘蔗育種上，單一化的細(xì)胞質(zhì)源將嚴(yán)重限制優(yōu)良品種的選育。6個(gè)品種的細(xì)胞質(zhì)源均為班扎馬新黑潭，究其原因是這些品種選用的母本均來自POJ2878的后代，因而其細(xì)胞質(zhì)源都為熱帶種的班扎馬新黑潭。細(xì)胞質(zhì)源過分集中，對(duì)品種抗逆性和抗病性的維持穩(wěn)定無疑是不利的。在生產(chǎn)上若遇到毀滅性的蟲害或病害是非常危險(xiǎn)的。在利用這些品種作為親本制定雜交組合時(shí)，需要避免細(xì)胞質(zhì)源單一化的親本組合配制。因此，在今后甘蔗育種親本選擇時(shí)，需要擴(kuò)大甘蔗品種的細(xì)胞質(zhì)源，包括熱帶種、割手密種、印度種等，如EK2、POJ213、Co285、Co291等的后代[29-30]。

親本遺傳信息對(duì)于育種雜交組合選配十分關(guān)鍵。而現(xiàn)代甘蔗品種的選育在于不斷增加子代的血緣，這就要求在選擇親本和配置雜交組合時(shí)，要了解親本的遺傳組成源的信息，才能選用具有遺傳組成源差異大的親本進(jìn)行雜交組合配置，以求有更高機(jī)率從子代群體中選擇出經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良的甘蔗品種。因此，凡一個(gè)雜交或回交能使其后代增加新的遺傳組成源，尤其是增加其近緣屬的基礎(chǔ)種質(zhì)，就會(huì)有更大的機(jī)會(huì)在這些雜交后代群體中選育出各方面性狀比親代更優(yōu)的品種。6個(gè)品種遺傳組成源都有割手密種、印度種、熱帶種、中國(guó)種血緣，2個(gè)品種含有大莖野生種的血緣，4個(gè)品種還含有高梁血緣。由此可以看出，對(duì)斑茅、高粱等近緣屬的利用極少。因此，在今后親本選擇上，需要有意地拓寬甘蔗品種的遺傳基礎(chǔ)。同時(shí)，也可以應(yīng)用現(xiàn)代生物技術(shù)手段，導(dǎo)入外源的優(yōu)良基因，增加更多的遺傳信息，為甘蔗育種服務(wù)。

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