紅瘰疣螈的研究進展

肖小柳 李紅梅

摘要

紅瘰疣螈（Tylototriton shanJing）為兩棲綱有尾目蠑螈科疣螈屬的代表動物之一。對紅瘰疣螈的分布、棲息地、分類地位、繁殖生態學、解剖學與組織學、生理等方面的研究成果進行了綜述，以期為后期紅瘰疣螈的進一步研究提供相關參考資料。

關鍵詞紅瘰疣螈；分類地位；繁殖生態；保護；形態學

中圖分類號文獻標識碼A文章編號0517-6611（2014）36-12931-02

AbstractTylototriton shanjing is a representative of the Tylototriton which belongs to Salamandridae， Caudata as an Amphibia. This paper summarized the research achievements on distribution， and habitats， taxonomic status， reproductive ecology， anatomy and histology， physiology of Tylototriton shanjing. It also provides some reference for the further research.

Key wordsTylototriton shanjing； Taxonomy status； Breeding ecology； Protection； Morphology

疣螈屬動物有貴州疣螈（Tylototriton（Qiantriton）kweichowensis Fang and Chang）、川南疣螈（Tylototriton（Tylototriton）pseudoverrucosus Hou，Zhang，Li and lu）、麗色疣螈（Tylototriton（Tylototriton）pulcherrima Hou，Zhang，Li and lu）、棕黑疣螈（Tylototriton（Tylototriton）verrucosus Anderson）、滇南疣螈（Tylototriton（Tylototriton）yangi Hou，Zhang，Li and lu）、紅瘰疣螈[1]。紅瘰疣螈在我國云南、四川、廣西、海南等地區均有分布，此外在泰國、緬甸等國家也有分布，而在我國云南主要分布于瀘水、麗江、保山、騰沖、永德、龍陵、隴川、盈江、景洪、新平、建水等地區[1-2]。適于生活在海拔1 000～2 500 m的低山區，云南省特殊的氣候條件創造了適宜紅瘰疣螈生活的最佳環境。

1紅瘰疣螈分類地位的研究

對紅瘰疣螈的分類地位的確定，學者們的看法并不一致。1971年Anderson依據采自云南西部騰沖和隴川戶撒的標本將其命名為verrucosus，并建立新屬Tylototriton（疣螈屬）[3]，該屬有9種，依據線粒體基因的分子學數據，在2006年和2008年Weisrock和Zhang等的研究中支持疣螈屬物種組成1個單系群[4-5]。

2000年趙爾宓等[6]將體被棕色而無紅色瘰粒的Tylototriton verrucous的中文名稱改為棕黑疣螈，而將脊背和側瘰粒為橙色的Tylototriton shanjing的中文名稱改為紅瘰疣螈。呂順清[7]在2001年用線粒體DNA的16S rRNA、Cyt b和ND4這3個基因片段共l 300 bp的序列數據構建了我國蠑螈科的系統發育樹，其分子系統學結果并不支持紅瘰疣螈的種級地位。2005年余平靜和趙爾密[8]通過對紅瘰疣螈和棕黑疣螈骨骼系統的研究對比分析，支持紅瘰疣螈的種級地位。2007年張明旺[9]利用mtDNA基因探討了紅瘰疣螈云南17個地理種群間的遺傳關系，結果表明17個地理種群間已存在顯著的遺傳分化，并且分化的程度較高，因此紅瘰疣螈各地理種群實際上處于相互隔離的狀態。張明旺等測定了我國西南地區14個地點的紅瘰疣螈和棕黑疣螈共40只標本的mtDNA Cyt b基因，認為紅瘰疣螈為棕黑疣螈的同物異名，不支持紅瘰疣螈的物種地位[10]。2008年楊大同和饒定齊[2]據云南各個地區外部形態之間存在的差異將其分為紅瘰疣螈山精亞種（Tylototriton verrucosus shanjing Nussbaum，Brodie and yang）和紅瘰疣螈指名亞種（Tylototriton . verrucosus Anderson）。

2012年趙桃艷等[11]采用貝葉斯法對棕黑疣螈種組13個個體的線粒體DNA ND2基因重建了系統發育關系，結果表明紅瘰疣螈不是棕黑疣螈的同物異名，支持紅瘰疣螈物種地位的有效性。

費梁等[12-13]在2005年和2006年將疣螈屬分為棕黑疣螈種組和細痣疣螈（T.perrimus）種組，其中棕黑疣螈種組包括棕黑疣螈、紅瘰疣螈、大涼疣螈和貴州疣螈。2012年費梁等[1]將疣螈屬分為貴州疣螈、川南疣螈、麗色疣螈、棕黑疣螈、滇南疣螈和紅瘰疣螈。侯勉等[14]研究表明紅瘰疣螈種組包括紅瘰疣螈、貴州疣螈、大涼疣螈、滇南疣螈和涼山疣螈5種，并確立了紅瘰疣螈麗色亞種（Tylototriton（Tylototriton）verrucosus pulcherrima Hou，Zhang，Li and Lu）。

2 紅瘰疣螈的繁殖生態學研究

許多學者對紅瘰疣螈的繁殖進行了研究。紅瘰疣螈的繁殖期為4～8月，雌雄成體在潮濕的水溝中完成求偶和交配，且對繁殖地的環境要求較高[15]。李成等[16]對紅瘰疣螈的產卵過程及產卵地環境的研究表明，幼體可能需要在水中生活2年才能完全變態。胡健生等[17]對紅瘰疣螈胚胎及胚后發育的觀察中將胚胎發育從受精卵產出至胚胎出殼共分為16個時期，共歷時22 d左右，認為紅瘰疣螈疣幼體發育至完全變態約需131 d。楊國輝等[18] 研究了紅瘰疣螈胚胎發育中的形態變化規律，結果表明胚胎發育分為22個時期，共歷時20～22 d。李駿等[19]和楊國輝等[20]對紅瘰疣螈的繁殖地棲息環境狀況、求偶、交配及孵化過程的研究發現，生活在不同環境中的紅瘰疣螈性比存在較大差異，云南蒼山的性比（

♂：♀為3.1∶1，而新平的性比（♂：♀）為0.91∶1，并且2個地區紅瘰疣螈所產卵的卵徑也存在差異，新平產卵徑明顯大于蒼山產卵徑。劉旭紅等[21]研究了氣溫、相對濕度、降雨量與繁殖期紅瘰疣螈活動個體數量之間的關系，結果表明紅瘰疣螈活動個體數量與氣溫呈負相關，而與空氣相對濕度呈正相關關系，因此認為降雨是影響紅瘰疣螈繁殖行為活動關鍵的氣候因子。胚胎發育時期是卵生兩棲動物生活史中最為脆弱的時期，受到多種因素的影響。吳萍民等[22]探究了紅瘰疣螈孵化和胚胎生長的最適溫度，結果表明其胚胎發育的最適溫度為20～25 ℃，若超過或低于該溫度范圍，則卵的畸形率和最終死亡率將會明顯增加。

綜上所述，紅瘰疣螈的繁殖活動受外界環境因子的影響較大，尤其是受溫度、濕度和降雨等氣候因子的限制。

3 紅瘰疣螈解剖學與組織學研究

蘇云川等[23]對紅瘰疣螈解剖學及部分器官的組織學研究表明其消化系統比較完整，胃發達，且胃腺多，食物消化能力強。腸中有比較豐富的皺襞、絨毛以及杯狀細胞，食物中的營養物質及水分被更好吸收。肺較為簡單，肺泡較少。此外，皮膚具有輔助呼吸的功能。李紅梅等[24]對紅瘰疣螈皮膚的組織學研究表明，皮膚厚薄、微血管、色素分布以及腺體的分布和大小等方面在身體的不同部位存在差異，隨著環境的改變，皮膚的功能也在發生變化，從水生種類的呼吸、保護為主到陸棲種類的保護與防御為主。賴仞等[25]對兩棲類動物皮膚分泌物的研究表明，紅瘰疣螈皮膚分泌物毒性成分為3～60 kD的多肽與蛋白質，并具有蛋白酶水解活性、胰蛋白酶抑制活性和抗菌活性，另外還具有磷酸酯酶A2活性。

骨骼系統是研究動物進化史及比較解剖學的重要內容。余平靜[26]采用軟骨-硬骨雙染色法對紅瘰疣螈的骨骼系統進行了系統研究，結果表明骨骼由頭骨、脊柱、胸骨、帶骨和肢骨組成，頭骨扁而寬，枕骨有2個枕髁。脊柱由頸椎、軀干椎、薦椎和尾椎組成。肩帶由上肩胛骨、肩胛骨、烏喙骨和前烏喙骨組成。腰帶由前恥骨、恥骨、坐骨和腸骨組成。

綜上所述，紅瘰疣螈在適應水生環境的同時，也在不斷適應陸地環境，但在其結構上還存在一定的局限性，肺結構簡單，呼吸功能不強；其次，雖然紅瘰疣螈骨骼具有兩棲動物的骨骼特征，但運動能力不強，不能很好地適應陸地爬行，活動范圍不大。

4 紅瘰疣螈體溫及代謝調節的研究

紅瘰疣螈是變溫動物，但其自身也具有一定的體溫調節能力。何麗娟等[27]研究發現紅瘰疣螈維持體溫的能源主要來自外界環境的輻射熱能，且易受外界環境溫度變化的影響。在10～35 ℃范圍條件下，體溫與環境溫度呈正相關，體溫與環境熱交換平衡點為28.5 ℃。紅瘰疣螈的能量代謝具備兩棲動物的共同特征：代謝率較低，且隨著環境溫度的變化而變化，當環境溫度為30 ℃時，代謝率最高，在各個溫度點上雌性的代謝率均低于雄性的代謝率。

綜上所述，紅瘰疣螈的體溫隨著環境溫度的變化而變化，而體溫的變化又制約著其能量代謝的調節，其能量代謝率較低，并且隨著環境溫度的變化而變化。

5紅瘰疣螈生存及保護狀況

云南省屬于熱帶、亞熱帶季風性氣候，兼具低緯氣候、山地氣候、季風氣候的特點，四季溫差大，干濕分明，地處山地環境，加上較高的森林覆蓋率，為紅瘰疣螈的生存繁衍創造了良好的棲息地。近年來，紅瘰疣螈個體數量逐漸減少，且活動頻率和活動范圍也大大降低，只有在雨天及繁殖季節活動稍微頻繁。首先，近年來云南大部分地區比較干旱，年降雨量減少，干旱缺水的環境使紅瘰疣螈繁殖受到影響。由于降雨的遲遲到來，使其過了求偶交配的最佳時期，其繁殖率降低，再加上紅瘰疣螈產卵在水中進行，部分卵還未發育就因缺水而死亡，其存活率也大大降低；其次，農田化肥和農藥的使用以及工業廢氣、廢水的肆意排放使其棲息地環境遭到破壞，食物等受到影響，部分地區的動物種類甚至出現畸形趾；此外，人們對野生動物的保護意識不強，并且紅瘰疣螈干制品具有一定的藥用價值[28]，因此人類的過渡捕捉也是數量減少的原因之一。

因此，加大對其棲息地的保護，倡導生物防治系統，發展生態農業，減少化肥和農藥的使用，嚴格控制工業廢氣、廢水的排放，提高居民對野生動物的保護意識是對紅瘰疣螈保護的必要措施。

6展望

眾多學者對紅瘰疣螈的研究涉及許多方面，特別在分類地位、分布、棲息地、形態學、解剖學、組織學和繁殖生態等方面的研究較多。目前，在紅瘰疣螈分類地位的研究中還存在爭議，筆者認為可從形態學及生態學等方面對紅瘰疣螈種組的形態及生態位差異進行研究，進一步探討和完善其分類地位。同時，紅瘰疣螈作為瀕危物種，其野外生存環境的保護研究必須加以重視。此外，在其數量增加和種群分布范圍擴大等方面，還有待于加強人工繁殖研究，促使其數量及分布的增長。

參考文獻

[1]

費梁，葉昌媛，江建平，等.中國兩棲動物及其分布彩色圖鑒[M].成都：四川科學出版社，2012：86.

[2] 楊大同，饒定齊.云南兩棲爬行動物[M].昆明：云南科技出版社，2008：18-19.

[3] ANDERSON J.Description of a new genus of newts from western Yunnan[M].London：Proc Zool Soc，1871：423-425.

[4] WEISROCK DW，PAPENFUSS TJ，MACEY JR，et al.Amolecular assessment of phylogenetic relationships and lineage accumulation rates within the family Salamandridae（Amphibia：Caudata）[J].Molecular Phylogenetics and Evolution，2006，41：368-383.

[5] ZHANG P，PAPENFUSS TJ，WAKE MH，et a1.Phylogeny and biogeography of the family Salamandridae（Amphibia：Cau-data）inferred from complete mitoehondrial genomes[J].MolecularPhylogenetics and Evolution，2008，49（2）：586-597.

[6] 趙爾宓，張學文，趙蕙，等.中國兩棲綱和爬行綱動物校正名錄[J].四川動物，2000，19（3）：196-207.

[7] 呂順清.我國蠑螈科動物的分子系統發育研究[D].昆明：中國科學院昆明動物研究所，2001.

[8] 余平靜，趙爾密.我國棘螈屬和疣螈屬的研究概況[J].四川動物，2005，24（4）：646-650.

[9] 張明旺.哀牢髭蟾（Vibrissaphora ailaonica）和紅瘰疣螈（Tylototriton verrucosus）的分子系統地理學及保護遺傳學研究[D].北京：中國科學院，2007.

[10] 張明旺，饒定齊，余國華，等.從線粒體Cyt b基因探討紅瘰疣螈物種地位的有效性[J].動物學研究，2007，28（4）：430-436.

[11] 趙桃艷，饒定齊，劉寧，等.棕黑疣螈種組分子系統棕黑疣螈種組分子系統發育分析及大圍山疣螈新種描述[J].西部林業科學，2012，41（5）：85-89.

[12] 費梁，葉昌媛，黃永昭，等.中國兩棲動物檢索及圖解[M].成都：四川科學技術出版社，2005.

[13] 費梁，胡淑琴，葉昌媛，等.中國動物志，兩棲綱（上卷）[M].北京：科學出版社，2006.

[14] 侯勉，李丕鵬，呂順清.疣螈屬形態學研究進展及四隱存居居群地位的初步確定[J].黃山學院學報，2012，14（3）：61-65.

[15] 楊大同.云南兩棲類志[M].北京：中國林業出版社，1991：30-31.

[16] 李成，李勝全.紅瘰疣螈產卵過程的初步觀察[C]∥中國動物學會兩棲爬行動物學分會.兩棲爬行動物學研究第8 輯.貴陽：貴州科技出版社，2000：242-244.

[17] 胡健生，周桐，陳明勇，等.紅瘰疣螈胚胎及胚后發育的觀察[C]∥中國動物學會兩棲爬行動物學分會.兩棲爬行動物學研究第9輯.西寧：青海人民出版社，2002：10-17.

[18] 楊國輝，楊自忠，李盂然，等.紅瘰疣螈胚胎發育的初步觀察[J].生物學通報，2011，46（8）：51-52..

[19] 李駿，劉安柱，李湘，等.紅瘰疣螈的繁殖生態[J].動物學雜志，2012，47（2）：8-15.

[20] 楊國輝，楊自忠，徐吉山.紅瘰疣螈繁殖習性初步研究[J].大理學院學報，2012，4（11）：50-52

[21] 劉旭紅，張曉翠，李駿，等.降雨決定繁殖期紅瘰疣螈的活動性[J].四川動物，2013，32（6）：867-872.

[22] 吳萍民，楊國輝，王志強.溫度對紅瘰疣螈胚胎發育的影響[J].四川動物，2013，32（6）：879-882.

[23] 蘇云川，肖小柳，李紅梅.紅瘰疣螈消化系統，呼吸系統的解剖觀察[J].天津農業科學，2014，20（5）：96-100.

[24] 李紅梅，姚錦仙.紅螺疣螈皮膚的顯微結構觀察[J].動物學志，2010，45（6）：35-40.

[25] 賴仞，趙宇，楊東明，等.六種常見兩棲類動物皮膚分泌物的生物活性比較[J].動物學研究，2002，23（2）：113-119.

[26] 余平靜.棘螈屬和疣螈屬（有尾目：蠑螈科）骨骼系統的研究[D].成都：四川大學，2007.

[27] 何麗娟，敬凱，王政昆，等.紅瘰疣螈的體溫調節[J].動物學雜志，2010，45（6）：133-140.

[28] 陳振昆，黃傳貴，丁光.藥用動物與動物藥[M].昆明：云南科技出版社，1999：354.