火棘葉片解剖結構及其生態適應性研究

楊美娟 周曉燕

摘要：通過石蠟切片技術，利用光學顯微鏡，觀察了火棘[Pyracantha fortuneana （Maxim.） Li]葉片的解剖結構，結果顯示，從橫切面觀察，火棘葉片解剖結構由表皮、葉肉與葉脈三大部分組成。上表皮和下表皮細胞都是單層，排列整齊有序，外切向壁加厚為角質層，無表皮毛，下表皮的氣孔凸出葉表面，有孔下室。典型異面葉，葉肉分化明顯，富含葉綠體，柵欄細胞長柱狀，排列有序，整齊劃一，2～3層，海綿細胞排列無序，細胞形狀不一，大小不一。主脈維管束發達，充分體現了其運輸功能，另在維管束上下兩側有少量的機械組織，側脈維管束結構簡化。以上特征與干旱等環境條件相適應。

關鍵詞：火棘[Pyracantha fortuneana （Maxim.） Li];葉;解剖結構;生態適應性

中圖分類號：Q944.5? ? ? ? ?文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2019）20-0113-02

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.20.026? ? ? ? ? ?開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Study on anatomical structure of leaves of Pyracantha fortuneana （Maxim.）

Li and its ecology adaptation

YANG Mei-juan，ZHOU Xiao-yan

（College of Life Science，Linyi University，Linyi 276005，Shandong，China）

Abstract： The anatomical structure of Pyracantha fortuneana（Maxim.） Li leaves were studied by the optical microscope and paraffin section technique. The results show that it is a typical bifacial leaf and made up of three parts， epidermis， mesophyll and vein in tansverse section of the leaf. The cells of upper epidermis and lower epidermis are both single row， which arrange closely and neatly， and the cell walls of both upper and lower epidermis are covered with cuticula and no trichomes. The stomata with chambers of the lower epidermis protrude from leaf surface. The mesophyll is very rich with many chloroplast in it. The palisade tissue arranges closely， composed of 2～3 layers of cylindrical cells; the spongy tissue arranges loosely， composed of irregular cells. The vascular bundle of main vein is well developed， fully suggesting its function of transporting. Additionally， there are few mechanical tissues between the bundle and the epidermis. The lateral veins simplify. The characters mentioned above are fit for varieties of circumstances such as the drought.

Key words： Pyracantha fortuneana （Maxim.） Li; leaf; anatomical structure; ecology adaptation

火棘[Pyracantha fortuneana （Maxim.） Li]為常綠灌木或小喬木，葉倒卵狀長圓形，革質，隸屬薔薇科（Rosaceae）蘋果亞科（Maloideae）火棘屬（Pyracantha Roem.），分布于中國東南、西南各省區[1，2]。該植物果實磨粉可代食品，嫩葉可作茶葉，根、葉、果實均可藥用，花和果實極具觀賞價值[3-5]。喜光，耐瘠薄，耐鹽堿，耐干旱，一般生長于山林荒野[6];其根系密集、枝繁葉茂[7]，作為地被植物有很強的水土保持與防風固沙能力[8]，為石漠化治理的先鋒植物[9];濾塵效果好，是優良生態公益樹種之一[4]。目前，對火棘的研究多集中于生長繁育[5]、營養保健[10，11]、藥用價值[12]、開發價值[13]等方面，對火棘解剖學方面的研究鮮見報道[14]。在長期進化過程中，火棘形成了與其生存環境相適應的形態結構，最能反映其對環境的適應特點[15，16]。因此，本研究對火棘葉片進行解剖學分析，旨在探討葉片解剖結構與生態環境的相關關系，以豐富該物種的解剖學資料，為火棘分類、藥材鑒別以及進一步開發利用提供科學依據。

1? 材料與方法

火棘成熟葉片選自臨沂技師學院，地處山東省東南部，東經118°、北緯35°，屬于暖溫帶季風區半濕潤大陸性氣候。采用卡諾氏液固定，石蠟切片技術制片，切片厚10 μm，番-固綠對染，中性樹膠封片，光學顯微鏡觀察。

2? 結果與分析

2.1? 表皮

火棘成熟葉片上表皮細胞明顯較下表皮細胞厚，均排列整齊有序（表1、圖1a至圖1f）;主脈處表皮細胞相對較小，上表皮和下表皮細胞大小相當，呈長橢圓形，細胞長軸垂直于葉表。

2.2? 葉肉

火棘成熟葉片屬于典型異面葉，葉肉分化程度較高（圖1b）。上表皮內是柵欄組織，細胞形狀一致，大小相當;海綿組織銜接柵欄組織與下表皮，細胞形狀不一，大小不一（表2、圖1c至圖1f）。

2.3? 葉脈

火棘成熟葉片主脈較大，維管束發育程度較高，無明顯形成層（圖1a），近軸面的木質部，導管口徑較大，染成紅色，多列，細胞7～8層，成列的導管呈輻射狀排布，偶有1列木薄壁細胞夾雜其中（圖1i、圖1j）;遠軸面染成綠色的主要是韌皮部，在木質部的外側，細胞相對較小（圖1g）。主脈維管束上下兩側均有機械組織分布，于葉的背面較發達，上下表皮內有多層厚角細胞和薄壁組織（圖1g、圖1h），且緊鄰上表皮的那層厚角細胞延伸到了柵欄組織中（圖1k）。側脈維管束簡化，維管束鞘細胞大小不等，內有葉綠體，規則地排列成一圈，花環狀（圖1b、圖1l）。

3? 討論

植物葉片對環境變化較為敏感，可塑性較強，易形成與環境相適應的結構特征，最能體現環境因子對植物的影響[17-19]。火棘喜陽，耐貧瘠，抗干旱，適應性強[3]，是治理山區石漠化的良好植物，可綠化荒山、荒坡、溝谷等[16]。

火棘葉片表皮細胞排列整齊而緊密，能有效降低水分蒸騰[18];表皮細胞外被角質層，增加了不透水性，能反射強光，避免其對葉片內部結構的損傷[19]，提高機體對炎熱干旱的耐受能力，有利于抵御外界環境不良影響[20];氣孔具有孔下室，降低了氣孔周圍的空氣流動強度，促進了氣體交換，保持了水分[16]，有效減少了體內水分蒸騰，這對于適應干旱生境具有重要意義。長柱狀柵欄細胞緊湊的排列方式，有利于避免強光對葉片的損傷[21];柵欄組織發育好，葉綠體含量較高，提高了光合效率，這是喜光植物的適應性結構特點，干旱來臨時能減少水分蒸發，萎蔫時能避免對機體的損傷[16]。主脈維管束發達，體現了植物體較強的運輸能力，提高了機體的抗旱性[22，23];有多層厚角組織，機械組織提高了葉片硬度，增強了火棘在逆境中抵御物理損傷的能力[18];薄壁組織與厚角組織有助于貯藏營養物質和水分，以適應瘠薄的環境[19]。側脈結構簡化，但數目眾多，可增強水分和無機鹽運輸，有利于在干旱和瘠薄的環境中維持正常的生理代謝;側脈有維管束鞘，該結構有助于水分傳輸，還能增強光合作用，抵御不良環境因子的脅迫[16]。

綜上所述，火棘葉片表皮細胞外被角質層，有孔下室，且有發育程度較高的柵欄組織和維管組織等適應性結構，通過減少水分過度蒸騰，提高光合效率，提高運輸能力等策略，來抵抗不良環境因子的脅迫，以適應干旱貧瘠等廣泛的生態環境。

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