我國糯玉米種質資源的研究現狀

聶術君　陳發波

摘要 糯玉米（Zea mays L. ceretina kulesh）又稱蠟質玉米， 是一種大眾食品，其鮮果穗可用作鮮食或加工，子粒和莖稈可作糧食、飼料。我國是糯玉米的起源地，也是糯玉米種質資源最豐富的國家。從表型水平、生理生化水平、分子水平及遺傳育種等方面綜述了我國糯玉米研究現狀，提出了當前糯玉米種質資源研究存在的問題，并對其研究前景進行了展望。

關鍵詞 糯玉米；種質資源；研究現狀

中圖分類號 S513 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2014）03-00694-02

糯玉米（Zea mays L. ceretina kulesh）又稱糯質玉米、蠟質玉米或黏玉米。干燥后，糯玉米胚乳失去光澤，顏色淺暗[1]。糯玉米子粒蒸煮后呈黏性、柔軟、口感細膩、香味特殊，淀粉易被人體消化，消化率高出普通玉米16%，是一種大眾食品，其鮮果穗可用作鮮食或加工，子粒和莖稈可作糧食、飼料，也是一種很好的工業原料。因其具有產地廣泛、加工便捷、口味獨特、營養豐富、價格便宜等優勢而受到廣大消費者的喜愛[2]。我國學者已從表型水平、分子水平、生理生化水平、雜種優勢群利用等方面對糯玉米開展了研究工作，筆者對其進行綜述。

1 表型性狀研究

植物特定的外部形態特征可以作為表現型，如株高、葉形、葉色、花期、花朵形態、果實和種子形態等。表現型容易觀察研究，記錄較為簡單，以前的研究許多都圍繞表現型進行，但植物的形態特征易受環境條件影響，不易獲得準確數據。目前關于糯玉米表現型的研究正逐漸轉向基因與表型結合的方向。

糯玉米頂部葉片都位于植株主莖的同一側，植株上部葉片特別豎直，而下部葉片較舒展且下垂。糯質玉米子粒晦暗，不透明，蠟質狀，所以又稱蠟質玉米，糯質玉米且有植株高、生育期長的特點。傅同良對33個糯玉米自交系進行主成分分析，結果表明，可將33個自交系劃分為17類，玉米自交系間遺傳距離與雜交種單株粒重平均優勢指數之間呈顯著正相關[3]。張建華等研究了332份云南糯玉米的表型多樣性，將供試材料劃分為5類、6個生態類型[4]。時成俏等利用相關分析和通徑分析研究了糯玉米不同數量性狀間的關系，結果表明，其果穗的各項性狀如行數、粒重、百粒重、果穗長度等對產量影響較大，在育種時應引起高度重視[5-7]。廖原等將糯玉米子粒按黃、白、黑、紫、彩等不同顏色分為幾大類型，其中黃色和白色子粒的糯玉米占優勢[8]。王慧等對200份糯玉米的果穗性狀及淀粉品質特性進行分析，結果表明，果穗長、行數、行粒數、果穗粗、粗淀粉含量、支鏈淀粉/粗淀粉呈正態分布[9]。

2 生理生化特征研究

我國糯玉米品種含有較豐富的賴氨酸和油脂。賴氨酸具有品種差異，油脂的含量較高，其利用價值較高[10]。基因表達的差異可以由生理生化特征的不同而反映出來，如淀粉糊化程度、黏度、灌漿特性等。生理生化標記不易受環境影響，已大量用于糯質玉米育種、栽培、高產等方面的研究。

陸大雷等分別研究了糯玉米淀粉理化特性、鮮食期和成熟期子粒的理化特性、拔節期追施氮肥與糯玉米淀粉粒分布的關系、灌漿結實期子粒淀粉理化特性的變化及氮、磷、鉀基肥配施和拔節期追氮對粉糊化特性和子粒物性的影響等，研究表明，淀粉中Na、Mg、Mn、S、K、Cu、Fe的品種差異并不是十分顯著，不同元素與光吸收、溶解度、糊化溫度、熱焓值、崩解值等有不同關系；鮮食期和成熟期糯玉米粉都較好地表現糯性，與鮮食期相比，成熟期糯玉米粉淀粉含量、蛋白質含量、玉米粉的結晶度和膨脹勢高， 而溶解度和透光率低；播期、品種和拔節期追氮顯著改變淀粉粒分布，且播期對淀粉粒分布的影響最大；子粒干重和淀粉含量隨著灌漿進程推進逐漸升高，子粒含水率、蛋白質和可溶性糖含量逐漸降低；糯玉米灌漿結實期理化特性有顯著差異，淀粉粒大小和品質成分的變化引起了淀粉糊化和熱力學特性發生變化，但品種間變化趨勢存在差異；灌漿結實期土壤水分脅迫對糯玉米粉糊化和熱力學特性有顯著影響，水分虧缺時糯玉米粉峰值黏度和崩解值較低，起始溫度、峰值溫度和回生值較高；基肥配比和拔節期追氮對子粒物性有顯著影響，且基肥配比對物性參數影響大于拔節期追氮，氮磷鉀均衡施用、拔節期適量追氮時，子粒具有較好的黏著性、咀嚼度和脆度，并優化糯玉米糊化特性[11-17]。

王鵬文等研究了糯玉米子粒的灌漿特性，結果表明，合理的灌溉及施肥可以通過影響灌漿速率和時間來增加產量和品質[18]。溫大興等研究了糯玉米品種的灌漿特征，結果表明，與普通玉米相比，糯玉米子粒灌漿、干重增長只能維持較短時間，最大灌漿速率也不高[19]。因此，如果在糯玉米灌漿期管理不當或受不良環境影響，其品質和品味都明顯降低。陳雅芳等研究施氮量對糯玉米雜交種光合特性和產量性狀的影響，結果表明，低施氮量能夠提高糯玉米的凈光合速率，適當降低施氮量不會影響糯玉米的光合性狀和產量性狀，但可以降低農業生產的投入和減少環境污染[20]。譚軍利等研究了糯玉米對鹽堿地土壤環境變化的響應機理，結果表明，土壤環境隨著滴灌種植年限延長而發生了較大變化，而糯玉米的生長指標及產量能夠反映出這種變化[21]。

3 分子水平的研究

分子標記具有操作簡單、結果精確、價格便宜等特點，因此基于DNA多態性分析的分子標記技術已經成為育種研究的主要方法。近年來，關于用分子標記技術研究糯玉米遺傳多樣性的報道較多。

田孟良等從93對SSR引物中篩選64個引物對云南、貴州糯玉米進行檢測，分析表明，不同的品種之間具有較高的相似性[22]。蔣思霞等選用了84個自交系品種，利用SSR比較了71個糯玉米地方品種間的基因差異，150對SSR引物中有71對電泳條帶呈現出鮮明的多態性，其中等位基因數為342個；各等位基因間的遺傳距離為0.02～0.32，均值為0.17。可知，84個自交系類群可劃分為8大組別；10個連鎖群的71個SSR位點共2 485個組合，21個SSR座位與糯玉米產量及性狀相關。各品種間都存在一定的連鎖不平衡[23]。吳渝生等研究了云南地區糯玉米的遺傳多樣性，結果表明，16份糯玉米分為3個類群和5個亞群[24]。雍洪軍等利用31個熒光SSR位點分析了96份糯玉米材料的遺傳多樣性，結果共檢測到216個等位變異，將供試材料劃分為3個類群，廣西和貴州的糯玉米地方品種的遺傳多樣性相對更豐富[25]。胡萍等利用15對糯玉米核心引物，采用SSR分子標記技術檢測了貴州糯玉米品種間的遺傳差異，結果表明，共檢測出205個等位基因，將36份糯玉米劃分為3個類群[26]。吳斌等利用100 對SSR 引物對西雙版納小糯玉米進行分析，結果表明，共檢測出353 個等位基因，可將36 個小糯玉米聚為6 個類群[27]。王兵偉等研究了廣西糯玉米地方品種的SRAP分子標記遺傳多樣性，結果表明，可將49份糯玉米地方品種劃分為5個類群[28]。

4 Waxy基因研究

目前，對于糯玉米基因型的研究主要集中于定位糯質基因的位置、控制的性狀及表達的程度之上。利用現代分子技術對糯玉米品種的單拷貝Wax基因序列進行克隆、測序、分析、比對，已從基因水平上研究了糯玉米品種豐富的基因型，分析各個品種間的基因差異，為創造出各具特色的玉米種質類群奠定了基礎。

Collins將糯玉米的結構基因命名為Waxy，Emerson等將其定位為第9染色體的一個特殊基因，位點為9～59[29]。研究表明，Waxy基因位于玉米第9染色體9.03位置，它編碼的淀粉合成酶為顆粒凝結型，它決定糯玉米子粒中直鏈淀粉的合成，是決定玉米胚乳淀粉類型和性質的關鍵基因之一[30]。Nelson等研究發現，在普通玉米中Wx基因正常表達，其胚乳的淀粉由25%左右的直鏈淀粉和75%左右的支鏈淀粉所組成[31]。近年來，利用DNA序列研究植物或作物種群已成為分子研究的熱點之一。田孟良等分析了西南地區不同糯玉米的Waxy基因部分序列，結果發現，西南糯玉米第10外顯子同一位置缺失15個核苷酸，從近緣物種中引入等位變異是改良玉米淀粉質量和產量的關鍵[32]。姚堅強等研究了來自中國、泰國和韓國糯玉米的基因突變類型和表觀直鏈淀粉含量，結果表明，中國糯玉米的wx基因的遺傳多樣性很低，主要存在wx-D7和wx-D10兩種突變類型，占96.9%[33]。

5 雜種優勢及配合力研究

準確地進行糯玉米品種的雜交，選育具有雜交優勢的品種，構成雜交種的優勢群體，綜合利用自交和雜交的優勢，可以提高育種的水平，保持國內糯玉米育種先進水平，已有各種不同的新方法用于糯玉米優勢群體劃分的研究。潘偉明等用完全雙列雜交法Ⅱ鑒定了8個自交系糯玉米品種果穗性狀的配合力和遺傳效應，結果表明：W23、W7、W27配合力為較大正值；各材料、各性狀間的配合力的作用方向和遺傳效應的大小各不相同[34]。陸芳芳等研究了淀粉RVA的7個黏度性狀的雜種優勢表現，結果表明，淀粉RVA各性狀均存在廣泛的變異，雜種與雙親淀粉RVA黏度性狀之間的關系因性狀而異，其中在峰值黏度、谷值黏度、沉降值、回落值4個性狀上，雜種與母本、中親值RVA參數均達到了極顯著正相關[35]。王兵偉等研究了10個糯玉米自交系主要性狀的配合力，結果表明，父本系間和母本系間各性狀的一般配合力（GCA）效應存在極顯著差異，株高、穗位高、出苗至吐絲天數和出子率等性狀的雜種優勢主要受基因的加性效應影響，產量的雜種優勢主要受基因的非加性效應影響[36]。梁慶平等研究了7個鮮食糯玉米自交系的雜種優勢，結果表明，鮮食糯玉米主要性狀的超中優勢和超親優勢，其正向部分都普遍大于負向部分，且各性狀不同組合的雜種優勢存在著較大差異[37]。