小麥抗旱育種研究進(jìn)展

王偉，劉愈之，任根深

（甘肅省平?jīng)鍪修r(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，甘肅平?jīng)?743000）

小麥抗旱育種研究進(jìn)展

王偉，劉愈之，任根深

（甘肅省平?jīng)鍪修r(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，甘肅平?jīng)?743000）

從小麥抗旱性指標(biāo)研究、抗旱育種的遺傳理論基礎(chǔ)、抗旱育種技術(shù)以及生物技術(shù)在抗旱育種方面的應(yīng)用等方面簡要論述了小麥抗旱育種的研究進(jìn)展，并對當(dāng)前小麥抗旱育種中存在的主要問題和今后的方向提出了看法。

小麥；抗旱育種；研究進(jìn)展；展望

干旱缺水已成為世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨的嚴(yán)重問題，也是制約中國農(nóng)業(yè)和經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要因素。小麥?zhǔn)俏覈饕Z食作物，在小麥生產(chǎn)中，干旱已成為影響小麥產(chǎn)量的主要因子。特別是負(fù)擔(dān)我國糧食生產(chǎn)任務(wù)65%以上的華北、東北和西北地區(qū)，恰恰是我國最缺水的地區(qū)，而在其它種植區(qū)普遍存在降水期與作物生長期不吻合的現(xiàn)象，即使在雨水供足的南方地區(qū)，季節(jié)性干旱也常常對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)產(chǎn)生嚴(yán)重影響［1］。因此，選育抗旱小麥品種，是提高干旱和半干旱地區(qū)小麥產(chǎn)量的重要措施，小麥抗旱性研究和抗旱育種已成為當(dāng)今世界的重要課題之一。

1 小麥抗旱指標(biāo)的研究

1.1 形態(tài)指標(biāo)

小麥抗旱形態(tài)指標(biāo)是廣大育種工作者在長期育種實(shí)踐中積累的經(jīng)驗(yàn)總結(jié)，具有簡單、實(shí)用等特點(diǎn)。依據(jù)不同地區(qū)的氣候特點(diǎn)不同，可以根據(jù)小麥不同生育期的抗旱特點(diǎn)制定抗旱指標(biāo)。其中較為廣泛應(yīng)用的指標(biāo)包括根系的長度、數(shù)量、重量，穗型、芒型、穗長、穗粒數(shù)、千粒重、穗節(jié)指數(shù)和穗葉距，胚芽鞘長度，以及葉型、葉色、葉片角質(zhì)層厚度等葉片特征和分蘗特征、抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)等［2］。這些眾多的形態(tài)指標(biāo)復(fù)雜多變且難于協(xié)調(diào)，到目前為止很難形成一套比較可靠的篩選和鑒定體系，因此在抗旱品種選育過程中一般主要靠經(jīng)驗(yàn)進(jìn)行選擇。

1.2 生理指標(biāo)

國內(nèi)外不少學(xué)者已對干旱或高溫脅迫下小麥生理進(jìn)行了系統(tǒng)研究，特別在抗旱的生理生化機(jī)理研究方面取得了很大進(jìn)展。但這些研究成果在我國小麥育種工作中極少應(yīng)用，國外也只有少數(shù)應(yīng)用于育種實(shí)踐。其原因一方面是由于群體大，不可能采用一些復(fù)雜而又需時(shí)長的鑒定方法，另一方面由于從事干旱、高溫脅迫研究的多是生理生化機(jī)制方向，很少涉及干旱、熱脅迫的遺傳育種。在我國及其它一些干旱半干旱區(qū)，小麥抗旱育種仍以產(chǎn)量為唯一的選擇指標(biāo)，這樣雖然在提高產(chǎn)量上取得一些進(jìn)展，但無疑是對一些高抗干旱、耐熱資源的浪費(fèi)。在以色列，直接可遺傳的生理指標(biāo)選擇已被證明非常有效，同時(shí)兼顧產(chǎn)量的品種選育工作已成為現(xiàn)實(shí)。許多研究者提出過不少的可能抗性機(jī)制和相關(guān)的鑒定方法，基于這些理論產(chǎn)生了20多項(xiàng)較可靠的間接生理生化指標(biāo)，其中包括葉片水勢、相對含水量、束縛水含量、種子吸水率和發(fā)芽率、細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)能力、葉片膨壓、超弱發(fā)光和葉綠素?zé)晒鈴?qiáng)度、光合與呼吸強(qiáng)度、離體葉片失水率、莖葉耐化學(xué)脫水性、根冠淀粉水解、ABA 積累、脯氨酸積累、SOD及ATP等酶活性、紅外測冠層溫度等可靠簡便的鑒定方法［2］。

2 小麥抗旱育種的遺傳理論基礎(chǔ)

作物的抗旱性是由多基因控制的數(shù)量性狀，其表現(xiàn)型受作物多個(gè)性狀的綜合作用。迄今為止，國內(nèi)外學(xué)者從小麥形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化機(jī)制以及分子水平等方面對小麥的抗旱性及其相關(guān)性狀都進(jìn)行了大量研究，并取得了一些對小麥抗旱育種有指導(dǎo)意義的結(jié)果［3～4］。對小麥抗旱性遺傳機(jī)制研究表明，小麥抗旱性遺傳背景的表達(dá)不僅取決于基因的加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)，而且還受制于正反交效應(yīng)的影響［5］，通過一定選擇壓力的設(shè)置，可以把品種的豐產(chǎn)潛力與抗旱性有機(jī)的結(jié)合起來［6～7］。張正斌等已經(jīng)開始了小麥抗旱、高水分利用效率、優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)生理遺傳育種等方面的研究，主要進(jìn)行小麥抗旱高水分利用效率的生理機(jī)制和分子生物學(xué)基礎(chǔ)、遺傳規(guī)律、分子標(biāo)記及功能基因組研究，利用生物新技術(shù)培育抗旱高水分利用效率的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)新品種［8］。高水分利用效率能將抗旱節(jié)水和高產(chǎn)統(tǒng)一于一體，但關(guān)于小麥水分利用效率的遺傳研究較少，目前僅進(jìn)行了小麥水分利用效率的基因定位和分子標(biāo)記的部分研究工作，以便應(yīng)用于分子標(biāo)記輔助選擇育種中［9］。所有這些，都為有效地進(jìn)行小麥抗旱育種提供了豐富的理論基礎(chǔ)，為提高抗旱高產(chǎn)小麥新品種的選擇效率提供了科學(xué)依據(jù)。

3 小麥抗旱育種技術(shù)

3.1 提高水分利用效率

碳同位素判別法作為提高水分利用率的選擇標(biāo)準(zhǔn)，可提高作物的水分利用效率，改善作物對干旱環(huán)境的適應(yīng)性，對一些當(dāng)?shù)睾同F(xiàn)代基因型栽培種的總干物質(zhì)，水分利用率和旗葉碳同位素判別的差異進(jìn)行了比較研究，結(jié)果表明無論在干旱還是水分充足的條件下，選育碳同位素判別法都可以有效改善小麥的水分利用率。

3.2 提高收獲指數(shù)

由于灌漿期水分脅迫嚴(yán)重影響短暫光合作用，所以莖貯藏物質(zhì)的運(yùn)輸對收獲指數(shù)的提高就起著舉足輕重的作用。但由于很難在同一水分脅迫水平上對大量物候期不同的材料施加合適的選擇壓力，所以雖然這個(gè)性狀的遺傳變異顯著，卻不可能進(jìn)行選擇。化學(xué)干燥劑篩選法近幾年來已在世界各地引起廣泛關(guān)注。碘化鉀可以用來選擇在花期干旱時(shí)能保持穩(wěn)定的籽粒產(chǎn)量的耐旱小麥品系，目前已用于小麥抗旱育種研究。但有結(jié)果表明，干燥劑技術(shù)廣泛用于旱地育種的可能性有一定局限。這項(xiàng)技術(shù)較為適宜的應(yīng)用范圍是選擇那些既能灌溉也能在干旱條件下種植，同時(shí)也表現(xiàn)出花期后耐旱的親本和優(yōu)良品系，以解決小麥生產(chǎn)中存在的后期干旱、克服高溫下花期后同化物向籽粒運(yùn)輸量不高、灌漿期高溫而影響產(chǎn)量的問題。

3.3 篩選抗旱性種質(zhì)資源

優(yōu)異的抗旱種質(zhì)資源是抗旱育種的基礎(chǔ)。抗旱性篩選的指標(biāo)包括生理等特征和形態(tài)學(xué)特征。在生理學(xué)特征方面，有擬干旱（高滲溶液）下的發(fā)芽能力、不同滲透勢土壤中的發(fā)芽能力、根長或扎根深度、干旱情況下幼苗存活與生長狀況、離體葉片持水或水分丟失程度、氣孔開度、根冠淀粉水解狀況，花粉敗育率、葉綠素穩(wěn)定性、脯氨酸積累能力、SOD 酶活性、葉片導(dǎo)性、葉水勢、耐高溫承受力和冠層溫度等；在形態(tài)學(xué)特征方面，有根莖葉生長狀況和農(nóng)藝性狀產(chǎn)量指標(biāo)等都可以用于衡量抗旱性的高低。但只有綜合各類指標(biāo)，才更能實(shí)際反映被鑒定材料的抗旱性，其中較新的方法有以下幾種：相對耐旱指數(shù)，即用在蔗糖液中發(fā)芽種子數(shù)量和在水中發(fā)芽種子數(shù)量之比來判別小麥的抗旱性；花期對葉片進(jìn)行脫水和滲透休克法；種子在蔗糖液浸泡20～28 h 后的比重變化法，即用種子膨脹法個(gè)體篩選抗旱小麥，比重下降愈大的種子，抗旱性越高；核磁共振法；吸水高峰1 940 nm 葉片近紅外反射法；抗旱指數(shù)法［（旱地產(chǎn)量×抗旱系數(shù)）/ 平均旱地產(chǎn)量］。上述方法在育種實(shí)踐中已經(jīng)得到了一定的應(yīng)用［10］。但是，由于小麥生理、形態(tài)指標(biāo)眾多而復(fù)雜多變且難以協(xié)調(diào)，對小麥種質(zhì)材料抗旱性的評價(jià)還應(yīng)結(jié)合與抗旱性有關(guān)的農(nóng)藝性狀、育種經(jīng)驗(yàn)等綜合因素進(jìn)行取舍并決定其最終用途。

3.4 應(yīng)用生物技術(shù)

生物技術(shù)在小麥抗旱育種上的應(yīng)用起步較晚［11～12］，1988 年以來，主要開展了組織培養(yǎng)（原生質(zhì)體和細(xì)胞培養(yǎng)）和生物技術(shù)。如RELD 應(yīng)用于植物組織培養(yǎng)，在抗旱育種中主要用于提供更大的遺傳變異性，用于研究與抗水分脅迫有關(guān)的細(xì)胞過程和機(jī)制，間接為育種提供分子標(biāo)記，對資源進(jìn)行分類和對基因滲透進(jìn)行跟蹤，使其便于應(yīng)用基因工程技術(shù)。近年來生物技術(shù)逐漸更多地應(yīng)用于作物的遺傳改良和品種選育領(lǐng)域。在利用RFLP 構(gòu)建連鎖圖譜基礎(chǔ)上，RAPD、AFLP 和SSR等分子標(biāo)記技術(shù)越來越多被用于資源和品種的篩選和鑒定，在抗旱分子標(biāo)記方面的工作已經(jīng)得到開展。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院利用SSR 技術(shù)對我國主要的抗旱材料的基因流進(jìn)行了分析，表明小麥的抗旱基因確實(shí)影響了一系列小麥品種的抗旱性，并可以通過分子標(biāo)記進(jìn)行基因流追蹤研究。作物的抗旱性狀是由多基因控制的數(shù)量性狀，因此克隆抗旱基因必須采取將其分解為容易獲得的相關(guān)特異性狀。禾本科中的其它作物高粱、水稻和玉米等與抗旱有關(guān)的基因克隆研究已經(jīng)開展，目前已經(jīng)克隆了一批基因，如LEA、RAB、CDH 等基因。雖然小麥遺傳基礎(chǔ)的復(fù)雜性給小麥的分子生物學(xué)的研究工作帶來了困難，但相信未來在比較基因研究的基礎(chǔ)上一定會(huì)獲得小麥抗旱基因的克隆。

4 結(jié)束語

盡管不同研究者從許多方面做了大量的研究工作，對小麥的抗旱性進(jìn)行了大量研究。但是由于作物抗旱性不僅與作物的種類、品種基因型、形態(tài)性狀及生理生化反應(yīng)等有關(guān)，而且受干旱發(fā)生的時(shí)期、強(qiáng)度及持續(xù)時(shí)間的影響，所以作物抗旱性是復(fù)雜的數(shù)量性狀［13］。山侖認(rèn)為，不同作物和品種適應(yīng)干旱的方式是多種多樣的，一些作物和品種具有綜合的幾種機(jī)制共同起作用的抗旱性［10］。到目前為止，改良作物的抗旱性是一個(gè)應(yīng)用前景廣闊但研究比較薄弱的環(huán)節(jié)，特別是通過認(rèn)識(shí)作物的抗旱機(jī)理，改變其遺傳基礎(chǔ)，提高抗旱性方面，仍處于探索性階段。

盡管經(jīng)過遺傳育種學(xué)家的不懈努力，使小麥抗旱育種技術(shù)日趨完善，但是仍然有許多問題亟待解決。一是抗旱與高產(chǎn)的矛盾。由于社會(huì)的不斷進(jìn)步，人們更加關(guān)注環(huán)保問題、可持續(xù)發(fā)展問題，加之水資源的匱乏將是未來世界性難題，為了應(yīng)對日益枯竭的水資源和惡劣的環(huán)境，將抗旱性與高產(chǎn)性結(jié)合、節(jié)水性與豐產(chǎn)性結(jié)合將成為育種的必然。二是抗旱與優(yōu)質(zhì)的矛盾。抗旱性與優(yōu)質(zhì)的結(jié)合，實(shí)際上是將品種的抗旱性與其最終用途的多樣化、專用化相結(jié)合。只有這樣，才會(huì)發(fā)揮我國廣大旱地或半干旱地區(qū)的土地資源和各種自然資源，保障國家糧食安全，實(shí)現(xiàn)小麥生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展。三是抗旱與其它抗逆性狀的協(xié)調(diào)發(fā)展。隨著產(chǎn)量水平的提高，氮肥施用量的增加，紋枯病、根腐病等發(fā)生也隨之嚴(yán)重。因此，在提高小麥抗旱性及注重抗白粉病、銹病的同時(shí)，加強(qiáng)根病的研究，提高其抗、耐能力，養(yǎng)根護(hù)葉才能防止早衰。抗病抗蟲品種的選育和應(yīng)用，以減少或避免施用農(nóng)藥，又達(dá)到穩(wěn)產(chǎn)的目的。培育耐低營養(yǎng)素的品種，以減少化肥的用量，減少污染，節(jié)約資源，延緩人類對自然界掠奪的速度。總之，隨著生物技術(shù)的廣泛應(yīng)用，從分子水平上闡明作物抗旱性的物質(zhì)基礎(chǔ)及其生理生化功能，從而通過基因工程手段進(jìn)行抗旱基因重組以創(chuàng)造抗旱新類型，應(yīng)當(dāng)是我們追求的一個(gè)重要目標(biāo)，也是當(dāng)前研究的一個(gè)熱點(diǎn)。

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（本文責(zé)編：陳珩）

S512.1

A

1001-1463（2014）10-0062-03

10.3969/j.issn.1001-1463.2014.10.024

2014-08-04

甘肅省重大科技專項(xiàng)“抗逆高產(chǎn)小麥新品種選育及高效生產(chǎn)技術(shù)集成展示”（1203NKDF018）部分內(nèi)容

王偉（1980—），男，甘肅平?jīng)鋈耍夹g(shù)員，主要從事小麥育種研究工作。聯(lián)系電話：（0）13993328179。E-mail:707750353@qq.com

任根深（1962—），男，甘肅莊浪人，推廣研究員，主要從事冬小麥育種和高效栽培技術(shù)研究工作。聯(lián)系電話：（0）13993393379。E-mail：plnksrgsh@163.com