女貞粗腿象甲假死行為的初步研究

侯冬梅，涂小云

（江西師范大學 生命科學學院，江西 南昌 330022）

假死是動物的一種普遍防御行為，尤其是昆蟲的假死行為最為普遍[1]，假死能否發生及發生后維持時間長短受外部因素和內部因素的影響。外部影響因素包括晝夜節律、閃光刺激、溫度、背景顏色等，如甘薯小象蟲（Cylas formicarius）雄性個體的假死發生率和兩性個體的假死時間在夜晚明顯低于白晝[2]，閃光刺激能誘導馬鈴薯葉甲（Leptinotarsa decemlineata）的假死[3]，一種螳蝽Ranatrasp.在較高的溫度和光照條件下假死發生率顯著下降, 假死時間縮短[4]，此外，背景顏色可影響麗蠅蛹集金小蜂（Nasonia vitripennis）雌蜂的假死[5]；內部因素包括饑餓程度、齡期等，如馬鈴薯葉甲（L.decemlineata）的飽食水平可以影響其假死時間[6]，饑餓可以使甘薯小象蟲（C.formicarius）雌雄成蟲的假死比例顯著降低[7]，對火蟻（Solenopsis invivta）而言，低齡工蟻已被刺傷致死，但憑借假死可以成倍的提高其成活率[8]，其他影響假死的內部因素尚有活動能力和身體狀況[9]、遺傳背景[10]、活動狀態和性別[2]等。了解昆蟲假死及其影響因素有助于理解昆蟲生存策略及其適應性，對制定相應的防治措施也有重要的意義。

女貞粗腿象甲（Ochyromera ligustri）1959 年首次發現于美國北卡羅來納州韋克郡，寄主植物為日本女貞（Ligustrum japonicum）[11-12]，被認為是隨苗木運輸傳入美國的外來物種。隨后該蟲分布至美國的多個州[13]，國內2010年首次報道該蟲為園林新害蟲[14]。筆者于2012年3月底至4月在江西南昌觀察到該蟲為害小葉女貞（L.quihour）綠籬，以幼蟲和成蟲取食其葉，為害嚴重時，數十米長綠籬的小葉女貞可被取食且僅剩枝干。女貞粗腿象甲（O.ligustri）成蟲假死行為尚未見報道，本實驗比較了紅色、綠色和黃色背景下、取食與否、跌落高度和跌落時姿勢對該蟲假死的影響，旨在探明該蟲假死的規律和特點，為該害蟲的綜合防治提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

女貞粗腿象甲幼蟲采自江西南昌市某住宅區寄主植物小葉女貞上，將其在人工氣候箱（LRH-250-GS,廣東醫療器械廠）中（28 ± 1）℃、RH 75% ± 2%、光周期L∶D=16∶8條件下用小葉女貞葉飼養至化蛹、羽化，成蟲供試驗用。

1.2 實驗方法

1.2.1 背景顏色對假死的影響 成蟲羽化后以小葉女貞葉飼喂，分別將紅色、綠色和黃色卡紙置于實驗臺面上，于卡紙上方20 cm處，用鑷子觸及女貞粗腿象甲成蟲使其跌落至卡紙上，觀察是否假死。

1.2.2 取食對假死的影響 試驗分2組即取食組和饑餓組，取食組自成蟲羽化后每天喂以足夠的小葉女貞葉，饑餓組自羽化后不飼喂任何食料。試驗均于羽化48 h后進行，于實驗臺面上方20 cm處用鑷子觸及成蟲使其跌落至黑色實驗臺面上，觀察是否假死。

1.2.3 跌落高度對假死的影響 成蟲羽化后以小葉女貞葉飼喂，分別于實驗臺面上方10、20和30 cm處用鑷子觸及成蟲使其跌落至黑色實驗臺面上，觀察是否假死。

1.2.4 跌落姿勢對假死的影響 成蟲羽化后以小葉女貞葉飼喂，于實驗臺面上方20 cm處用鑷子觸及成蟲使其跌落至黑色實驗臺面上，觀察并記錄成蟲背面向上還是向下及是否假死。

對假死狀態成蟲立即用秒表記錄時間，直至恢復活動。每處理觀察樣本數為30只。

1.3 假死的判斷

若跌落于卡紙上的成蟲身體蜷縮，靜止于跌落處不動，則判斷為假死。經過一段時間后，腿伸出并且活動明顯，則判斷為假死結束，即恢復活動。

1.4 數據處理

對假死時間進行單因素方差分析（ANOVA），對不同背景顏色和跌落高度的假死發生率進行卡方檢驗（Chi-square），對取食與否及跌落姿勢的假死發生率進行獨立樣本T檢驗（T-test）。

2 結果與分析

2.1 背景顏色對假死的影響

背景顏色對成蟲假死影響見表1。由表1可知，在紅色、綠色和黃色背景下的假死發生率分別為76.67%、83.33%和90.00%，不同顏色之間假死發生率有顯著性差異(χ2= 6.096，df= 2，P= 0.047)；在紅色、綠色和黃色背景下假死時間分別為49.52 s、25.76 s和56.19 s，不同顏色之間假死持續時間無顯著性差異（F= 1.643，df= 2,72，P= 0.201）。

表1 不同顏色背景對女貞粗腿象甲成蟲假死的影響

2.2 取食對假死的影響

取食對假死發生率有顯著性影響（表2），取食組假死發生率（90.00%）高于饑餓組（50.00%）（χ2=38.095，df=1，P=0.000）；取食組的假死時間（45.19 s）長于饑餓組（30.07 s），但二者差異不顯著（t= 0.827，df=40，P=0.413）。

表2 取食對女貞粗腿象甲成蟲假死的影響

2.3 跌落高度對假死的影響

跌落高度對成蟲假死發生率及假死時間均無顯著性影響（表3）。跌落高度分別為10、20和30 cm時，成蟲的假死發生率分別為76.67%、86.67%和86.67% (χ2=4.874，df= 2，P=0.087)；假死時間分別為40.22 s、39.08 s和 51.19 s（F=1.643，df= 2,72，P=0.532）。

表3 跌落高度對女貞粗腿象甲成蟲假死的影響

2.4 跌落姿勢對假死的影響

所觀察的30只成蟲中，背面向上的共13只，假死發生率為100.00%，背面向下的共17只，其中12只有假死現象，假死率為70.59%，二者假死發生率差異顯著（χ2=33.918，df=1，P=0.000）；背面向上的成蟲假死時間（52.00 s）顯著長于背面向下的（24.58 s）（t=2.353，df=23，P=0.032）。

表4 跌落姿勢女貞粗腿象甲成蟲假死的影響

3 結論與討論

假死現象廣泛見于動物界的各個門類，尤其是昆蟲，它是動物的一種防御行為，然而進入假死狀態的頻率和假死持續的時間長度受外界因素（如背景顏色等）和內在因素（如饑餓等）的影響[1]。本實驗結果表明，不同顏色背景下女貞粗腿象甲成蟲假死發生率有顯著性差異，黃色背景下發生率（90.00%）最高，紅色背景下假死發生率（76.67%）最低，這與麗蠅蛹集金小蜂不同[5]；不同顏色背景下假死時間差異不顯著，紅色、綠色和黃色背景下的假死時間分別為49.52 s、25.76 s和56.19 s（表1）。

已有的報道表明[7]，饑餓能顯著降低了甘薯小象蟲雌雄成蟲的假死比例，縮短甘薯小象蟲雄蟲的假死時間。本研究也證實了饑餓顯著性降低了成蟲假死發生率，縮短了女貞粗腿象甲成蟲的假死時間（表2）。據推測，饑餓使一些昆蟲假死發生率降低和假死時間縮短的原因可能是饑餓與致其假死的刺激一樣也威脅著其生存，這些處于饑餓狀態的昆蟲降低假死比例和縮短假死時間，則可盡快找到食物，維持其生存，但這一推測還有待于證實。

[1]孟凡明, 梁醒財.昆蟲假死行為研究歷史及現狀[J].昆蟲知識, 2009, 46(6): 985-991.

[2]Miyatake T.Diurnal periodicity of death-feigning inCylas formicarius[J].Journal of Insect Behavior, 2001, 14(4): 421-431.

[3]Metspalu L, Kuusik A, Hiiesaar K, et al.Tonic immobility in adult colorado potato beetle,Leptinotarsa decemlineata(Coleoptera: Chrysomelidae) evoked by mechanical and optical stimuli[J].European Journal of Entomology, 2002, 99(2):215-219.

[4]Holmes S J.Death feigning in Ranatra[J].Journal of Comparative Neurology and Psychology, 1906, 16(3): 200-216.

[5]King B H, Leaich H R.Variation in propensity to exhibitThanatosisinNasonia vitripennis[J].Journal of Insect Behavior, 2006,19(2): 241-249.

[6]Acheampong S, Mitchell B K.Quiescence in the colorado potato beetle,Leptinotarsa decemlineata[J].Entomologia Experimentalis et Applicata, 1997, 82(1): 83-89.

[7]Miyatake T.Effects of starvation on death-feigning in adults ofCylas f ormicarius[J].Annals of the Entomological Society of America, 2001, 94(4): 612-616.

[8]Cassill D L, Vo K, Becker B.Young fire ant workers feigning death and survive aggressive neighbors[J].Naturwissenschaften,2008, 95(7): 617-624.

[9]Gyssels F G M, Stoks R.Threat-sensitive responses to predator attacks in a damsefly[J].Ethology, 2005, 111(4): 411-423.

[10]Prohammer L A, Wade M J.Geographic and genetic variation in death-feigning behavior in the flour beetle,Tribolium castaneum[J].Behavioral Genetics, 1981, 11(4): 395-401.

[11]Warner R E.The genusOchyromeranew to the western hemisphere, with a new species and additions to the Junk－Schenkling Coleopterorum Catalogus (Curculionidae: Prionomerinae, Endaeini)[J].Coleopterist’ Bulletin, 1961, 15(4):121-124.

[12]Wray D L.Biology and life history of theLigustrum weevil(Curculionidae)[J].Coleopterists’ Bulletin, 1961, 15(4): 119-120.

[13]O’Brien C W, Wibmer G J.Annotated checklist of the weevils (Curculionidae sensu lato) of North America, Central America,and West Indies ( Coleoptera: Curculionoidea) [J].Memoirs of the American Entomological Institute, 1982, 34: 116.

[14]吳躍開, 余金勇, 李曉虹, 等.園林植物新害蟲: 女貞粗腿象甲[J].昆蟲知識, 2010, 47(4): 806-808.