低氮和干旱脅迫對富士和秦冠生長及氮素利用的影響

康曉育, 常 聰， 孫協平， 張 欣， 謝銀鵬， 馬鋒旺, 鄒養軍

(西北農林科技大學園藝學院， 陜西楊凌 712100)

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為當年生的富士(Fuji)和秦冠(Qinguan)嫁接平邑甜茶的盆栽幼苗(口徑×高度=38 cm×23 cm；培養介質為河沙，經過清洗、 殺菌、 風干、 過篩、 稱重裝盆)。營養液采用1/2 Hoagland營養液(Hoagland and Arnon 1950改良配方)。

Hoagland and Arnon 1950改良配方如下： 大量元素 0.82 g/L Ca(NO3)2·4H2O、 0.505 g/L KNO3、 0.136 g/L KH2PO4·2H2O、 0.493 g/L MgSO4·7H2O、 2.5 mmol/L鐵鹽(FeSO4·7H2O和EDTA-Na)；微量元素 2.86 mg/L H3BO4、 1.81 mg/L MnCl2·4H2O、 0.22 mg/L ZnSO4·7H2O、 0.08 mg/L CuSO4·5H2O、 0.02 mg/L H2MoO4·H2O。

1.2 試驗設計

1.3 測定項目與方法

1.3.3 氮、 磷、 鉀含量測定及氮素利用效率計算 各處理樣品烘干后，分別取根、 莖、 葉干樣少量，用自動研磨儀磨碎，稱取約0.2 g粉末加入到100 mL消煮管后，加入5 mL濃硫酸，放到消煮爐上360℃消煮約4個小時，每隔一小時加入10滴H2O2，消煮直至溶液清亮后取下冷卻，隨后用蒸餾水定容至刻度線。

氮、磷、鉀含量測定： 吸取5 mL上清液于膠卷盒中，稀釋三倍用高分辨自動化學分析儀(型號為AA3)測量全N、 全P含量，吸取15 mL上清液原液用原子火焰光度測定儀(Z-2000, Hitachi, Japan)測定全鉀含量。

氮素利用指數(NUI)(g2/mg)：植株體內單位氮含量(氮濃度)所形成的生物產量[17]， 即， 生物量(g)/氮含量(N, mg/g)， 磷鉀利用指數同氮素利用指數。

光合氮素利用效率(PNUE)[CO2μmol/(g·s)]:每單位面積葉片氮含量的凈光合速率, 即， 凈光合速率[μmol/(m2·s)]/葉片氮素含量(mg/g)。

氮素利用效率NUE[18][CO2μmol/(mol·s)]:單位摩爾質量的N在每單位時間所吸收的CO2μmol量，即光合氮素利用效率/N元素的摩爾質量。

1.4 數據分析

試驗數據采用 EXCEL和ORIGIN 8.5統計軟件進行作圖和數據分析。

2 結果與分析

2.1 低氮干旱脅迫對富士、 秦冠生物量的影響

表1可以看出， 四種處理下，富士和秦冠上莖干重、 植株總干重均為正常氮正常水(ZZ)>低氮正常水(DZ)>正常氮干旱(ZG)>低氮干旱(DG)；而兩者的葉干重為正常氮正常水(ZZ)處理顯著高于其他處理，而其他處理間差異不顯著，秦冠低氮下根干重高于正常氮；四種處理下秦冠的總生物量均相應的高于富士的生物量。

在正常供水條件下，缺氮處理富士植株總生物量是正常氮處理的85.82%，秦冠為94.56%；在輕度干旱處理下，缺氮處理富士植株總生物量是正常氮處理的87.64%，秦冠是94.90%。缺氮處理富士、 秦冠的根冠比比正常氮處理均有所增加，富士由0.9292增加到0.9483，提高了2.05%，秦冠由0.9200增加到1.1260，提高了22.40%，秦冠的增加幅度高于富士。

2.2 低氮干旱脅迫對富士、 秦冠光合參數的影響

表2看出，四種處理下，富士和秦冠的凈光合速率、 氣孔導度、 蒸騰速率均是正常氮正常水>低氮正常水>正常氮干旱>低氮干旱；處理間胞間二氧化碳濃度差異不大，氣孔導度差異顯著；四種處理下，秦冠的凈光合速率高于富士。

在正常供水條件下，缺氮處理富士凈光合速率是正常氮處理的92.98%，秦冠是97.25%；在輕度干旱處理下，缺氮處理富士和秦冠分別是正常氮處理的95.67%和96.62%， 秦冠耐低氮能力強于富士。

正常氮干旱處理富士瞬間水分利用效率比正常氮正常水提高了51%，低氮干旱比低氮正常水提高了73%；秦冠的四種處理差異不明顯，平均值為2.94，富士處理間的瞬間水分利用效率的平均值為2.62，秦冠比富士高12.21%。低氮處理對富士和秦冠的瞬間水分利用效率影響差異不大，干旱處理下瞬間水分利用效率升高，富士表現尤其明顯。

表1 兩個品種不同處理各部位干重 (g/plant)

表2 兩個品種不同處理光合參數

2.3 低氮干旱脅迫對富士、 秦冠生長指標的影響

表3表明，四種處理下，富士和秦冠的生長指標株高、 莖粗、 SPAD值均表現為正氮正常水>低氮正常水>正常氮干旱>低氮干旱，并且相對應處理下秦冠的株高、 莖粗、 SPAD值都高于富士；供水不同造成株高的差異顯著，莖粗之間差異不顯著，并且相對應處理的老葉SPAD值均高于幼葉。

正常供水條件下，植株株高表現為富士缺氮處理是正常氮處理的92.82%，秦冠缺氮處理是正常氮處理的94.24%；幼葉SPAD值，富士缺氮處理是正常氮處理的92.23%，秦冠缺氮處理是正常氮處理的91.69%；老葉SPAD值，富士缺氮處理是正常氮處理的95.41%，秦冠缺氮處理是正常氮處理的96. 43%。

在輕度干旱處理下，株高表現為富士缺氮處理是正常氮處理的92.20%，秦冠缺氮處理是正常氮處理的95.23%；幼葉SPAD值表現為富士缺氮處理是正常氮處理的91.70%，秦冠缺氮處理是正常氮處理的96.28%；老葉SPAD值表現為富士缺氮處理是正常氮處理的95.41%，秦冠缺氮處理是正常氮處理的98.21%。

正常供水條件下，秦冠和富士的株高、 SPAD值缺氮處理與正常氮處理提高值之間差異不明顯；而輕度干旱處理下，秦冠的株高、 SPAD值缺氮處理與正常氮處理增加值明顯高于富士，顯示出秦冠在干旱脅迫下，利用氮的能力高于富士。

表3 兩個品種不同處理株高、 莖粗和SPAD值

2.4 低氮干旱脅迫對富士、 秦冠氮、 磷、 鉀含量及氮積累量的影響

由表4可知， 四種處理下，富士和秦冠的磷元素、 鉀元素含量均表現出正氮正常水>低氮正常水>正常氮干旱>低氮干旱，植株不同部位磷元素含量由高到低依次為根系、 葉片、 莖，而鉀元素含量在葉片中最多，莖中最少。磷、 鉀在各部位中的含量與氮素水平呈正相關的關系，正常氮處理富士、 秦冠各部位磷鉀含量均是比低氮處理的要高，說明低氮條件不利于蘋果植株對磷、 鉀元素的吸收與利用。

表4 兩個品種不同處理磷、 鉀含量

由表5可知，四種處理下，富士和秦冠的氮素含量及在植物體內最終積累量均表現出正氮正常水>低氮正常水>正常氮干旱>低氮干旱，四種處理下秦冠根、 莖、 葉的氮含量均高于富士；正常供水和干旱處理之間各部位氮素含量均有顯著差異，水分促進了植物氮素的吸收；氮元素含量在植株各部位的分布順序依次是 葉>根>莖。

表5 兩個品種不同處理氮含量及氮素積累量

2.5 低氮干旱脅迫對富士、 秦冠氮、 磷、 鉀利用指數的影響

由表6可知，兩種水分處理富士、 秦冠各部位氮素利用指數均是低氮處理高于正常氮處理；并且同等處理條件下秦冠的氮素利用指數均高于富士。正常供水條件下，秦冠葉片的NUI低氮處理比正常氮提高了27%，富士提高了8%，秦冠提高量是富士的3.3倍；秦冠根部NUI低氮處理比正常氮提高了64%，富士提高了21%，秦冠提高量是富士的3倍；莖的NUI提高量相差不大。干旱條件下，秦冠葉片的NUI低氮處理比正常氮提高了27%，富士提高了10%，秦冠提高量是富士的2.7倍；秦冠莖NUI低氮處理比正常氮提高了25%，富士提高了21%，提高量差異不大，但是秦冠根系的NUI提高量低于富士。表明干旱和低氮雙重脅迫下，秦冠、 富士葉片的PUI和KUI和氮素處理水平呈正相關，即正常氮處理高于低氮處理；根、 莖的PUI和KUI與NUI的變化趨勢一致，說明低氮處理下元素利用指數高。

表6 兩個品種不同處理氮磷鉀的利用指數 (g2/mg)

2.6 低氮干旱脅迫對富士、 秦冠光合氮素利用效率PNUE和氮素利用效率NUE的影響

由圖1(B)圖可以看出秦冠、 富士光合氮素利用效率PNUE均表現出低氮正常水>低氮干旱>正氮正常水>正常氮干旱，并且秦冠處理之間差異及其顯著，富士差異不明顯。秦冠的光合氮素利用效率PNUE明顯高于富士，尤其是在低氮處理下，表明低氮脅迫顯著提高了秦冠的PNUE。

通過圖1(A)和(B)的對比，在低氮正常水處理，葉片氮含量差異不大的情況下，秦冠的光合氮素利用效率明顯高于富士的，說明秦冠和富士對氮素的吸收能力相差不多，但是秦冠的利用能力卻比富士高。

圖1 兩個品種不同供氮供水條件下葉片氮元素含量與光合氮素利用效率Fig.1 Effects of different N and water supply conditions on the N content in leaf and PNUE of two cultivars

本試驗結果(圖2)表明秦冠、 富士氮素利用效率(NUE)均表現出低氮正常水>低氮干旱>正常氮正常水>正常氮干旱，這與圖1(B)光合氮素利用效率一致，并且秦冠處理之間差異及其顯著，富士差異不明顯。每個處理下，秦冠的氮素利用效率(NUE)明顯高于富士，尤其是在低氮處理下，在低氮正常水處理下，秦冠NUE比富士高42.07%，在低氮干旱水處理下，秦冠NUE比富士的提高了64.14%。

圖2 兩個品種不同供氮供水條件下的氮素利用效率Fig.2 Effects of different N and water supply conditions on the NUE of two cultivars

3 討論

本研究結果表明富士和秦冠的莖和葉的生物量表現為正常氮正常水>低氮正常水>正常氮干旱>低氮干旱，與氮素和水分供應量呈一致，與前人研究施用氮肥能夠顯著增加作物植株干物質量的結果一致[19-20]，并且試驗結果表明相同處理下秦冠的生物量高于富士，即同等水肥條件下，秦冠生長優于富士，這與秦冠比富士抗旱相一致[21]。

秦冠低氮下根干重高于正常氮的根干重，表明適量低氮脅迫促進了秦冠根系生長，一定程度提高了根冠比。前人的試驗也表明缺氮介質中生長的平邑甜茶實生幼苗主根和側根伸長生長快[22]，這些變化應當與缺氮后導致碳水化合物向根系轉運有關[23]。

植物氮素營養狀況的好壞，直接影響光合速率和生長發育，并最終影響產量和光能利用率，在一定范圍內，光合速率與葉片含氮量成正相關[24]。本研究通過表2凈光合速率和表5中葉片氮含量比較，光合速率與葉片含氮量也成正相關，和前人研究結果一致。并且適宜水分條件下適量施用氮肥能提高葉片的光合速率[25-26]。

水分和養分間存在相互作用和相互影響的關系，水分虧缺時會減少葉片對氮的吸收，導致最大光合作用能力受到抑制。但適度干旱條件下增施氮肥，能增大葉面積并使植物較早達到最大光合面積，從而保持較強的光合能力，同化更多的光合產物，有利于后期干物質的積累。

本試驗所有結果表明，低氮干旱脅迫對秦冠、 富士生長的影響程度不同，低氮對秦冠生長指標、 光合參數影響小于富士，低氮更大程度地提高了秦冠氮素利用效率，初步表明秦冠耐瘠薄干旱能力強于富士。

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