不同產量類型水稻基因型干物質積累與磷素吸收利用

李 莉， 張錫洲， 李廷軒， 余海英， 戢 林

(四川農業大學資源環境學院，四川成都 611130)

隨著我國人口數量的增加和耕地面積的減少，持續提高水稻產量已成為保障我國糧食安全的關鍵。磷是影響水稻高產的重要營養元素，實現水稻的高產依賴于磷肥的合理施用和同化物質在植株體內的合理分配有關[1-3]。因此，前人已展開了對水稻物質生產和磷素吸收利用特性方面的研究。有關水稻物質生產特性，研究表明，水稻產量與抽穗后和成熟期的干物質量呈直線相關，與抽穗期干物質量呈二次曲線關系[4]，并且高產和超高產水稻品種從生育中期開始就有明顯的物質生產優勢，并隨著生育期的推進不斷擴大[5]。關于水稻磷素吸收利用特性，前人發現高效吸收磷的水稻品種，具有較強的干物質積累能力，能夠提高磷肥的利用效率，進而提高水稻產量[6-7]。水稻磷利用效率和生育前期的磷積累量與水稻產量關系密切，特別是分蘗期磷的積累量是提高水稻產量的關鍵[8-9]，而生育后期(特別是抽穗期)磷積累量增加幅度不明顯，并與產量無顯著相關性[10]。水稻養分吸收量和利用率對產量的貢獻率首先受到生育類型的影響[11]。王偉妮等[12]研究發現，與不施用磷肥相比，早、 中、 晚稻在施入磷肥后磷積累量分別提高了8.2、 8.6和6.0 kg/hm2，增產率表現為早稻>中稻>晚稻； 謝堅等[13]也得出相似的結果。目前，對于水稻的研究大多集中于不同類型品種和同一類型品種不同生育時期的物質生產和磷吸收利用方面，而有關水稻物質生產和磷吸收利用在不同生育階段的動態變化還鮮見報道。為此，本文通過研究中、 晚稻水稻親本材料不同產量類型在不同生育階段的物質生產和磷吸收利用特性，明確物質生產和磷吸收利用與產量的關系，為水稻的高效育種與高產栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與供試材料

供試氮、 磷、 鉀肥分別選用尿素、 過磷酸鈣和氯化鉀。

1.2 試驗設計與處理

試驗為隨機區組設計，重復三次，各小區氮、 磷、 鉀肥施用量相同，分別為N 150 kg/hm2、 P2O570 kg/hm2、 K2O 80 kg/hm2。全部磷、 鉀肥和30%氮肥在移栽前一天作為基肥施入，剩余氮肥在分蘗期(30%)和拔節期(40%)分2次追施。水稻種子經30%的H2O2消毒30 min，再用0.1%的NaClO3浸種1 d后，撒播于秧田進行育苗，當苗齡45 d時移栽于大田。每個小區各親本材料種植面積為2 m2，共60株，移栽時一穴一苗，隨機區組排列，株距×行距為15 cm×20 cm，抽穗期進行掛網保護。其中1 m2在分蘗期(有效分蘗期)、 拔節期、 抽穗期、 成熟期采樣，選擇長勢一致的3株水稻混為一次重復，采取地上部進行室內分析。將所采樣品先用自來水沖洗干凈，再用蒸餾水洗凈，然后用吸水紙擦干。在105℃下殺青半個小時，再將溫度降至75℃烘干至恒質量，稱質量，最后用不銹鋼粉碎機粉碎。成熟期選擇另1 m2用于測定水稻產量。

1.3 測定項目及方法

磷含量： 干樣粉碎后經濃硫酸H2SO4-H2O2硝化，用鉬銻抗比色法測定[14]。

1.4 數據計算與統計分析

植株干物質量和磷含量的乘積計算磷積累量; 磷籽粒生產效率用成熟期植株單位磷生產的籽粒產量表示; 磷收獲指數用籽粒磷積累量與成熟期植株磷總積累量的比值計算[15-16]。

統計分析在DPS(11.5)中進行，多重比較選擇LSD法。采用系統聚類的方法將供試材料分為不同產量類型，采用多元線性回歸建立物質生產和磷素階段性積累量與產量的關系。

2 結果與分析

2.1 水稻產量及磷吸收利用效率的基因型差異

從表1可知，水稻親本材料晚稻產量較中稻高15.46%，而磷籽粒生產效率和磷收獲指數差異不大。表明水稻親本材料生育類型不同，產量水平也不同。相同生育類型親本材料在不同生育期干物質量、 磷積累量以及成熟期產量、 磷籽粒生產效率和磷收獲指數均存在極顯著的基因型差異。中稻在分蘗期、 拔節期、 抽穗期和成熟期干物質量最大值分別為最小值的2.84、 2.00、 3.86和2.38倍，磷積累量最大值分別為最小值的4.20、 2.59、 3.34和2.29倍; 晚稻干物質量最大值分別為最小值的4.23、 1.96、 2.08和1.91倍，磷積累量最大值分別為最小值的5.91、 2.47、 1.78和1.93倍。可見，中稻和晚稻干物質量和磷積累量基因型差異均在分蘗期最大，并隨著生育期的推進不斷縮小。產量和磷利用效率基因型差異方面，中稻產量、 磷籽粒生產效率和磷收獲指數最大值分別為最小值的3.24、 2.03和1.87倍，晚稻分別為最小值的2.15、 2.17和1.63倍。因而，中稻和晚稻的產量和磷利用效率基因型差異明顯。

表1 水稻磷吸收利用效率的基因型差異

2.2 不同產量類型的分類

以產量為評價指標，通過聚類分析(圖1)，將27個中稻和29個晚稻親本材料按產量從高到低劃分為3個類型。其中， 中稻高產類型親本材料包括GR06、 08R-2727、 GR33、 08B-9644、 GR77、 08B-9616、 08B-9642和GR76，共8個材料； 中產類型包括GR34、 08B-9619、 GR86、 08R-2729、 08B-9631、 08B-9622、 GR81、 08R-2872、 GR67、 GR15、 GR44和08B-9618，共12個材料； 以及低產類型包括GR31、 08R-2824、 08B-9612、 08B-9626、 GR41、 08B-9621和08B-9643，共7個材料。 晚稻高產類型親本材料包括GR22、 GR45、 GR01、 08B-9604和GR745，共5個材料； 中產類型包括08R-2767、 GR24、 GR80、 GR75、 GR68、 08B-9652、 08B-9624、 GR27、 GR21、 08R-2824、 08R-2729和GR61，共12個材料； 以及低產類型包括GR37、 GR43、 GR59、 GR17、 08B-抗豐B、 GR07、 08B-9663、 GR48、 08B-9613、 GR57、 08R-2885和GR35，共12個材料。

圖1 不同生育類型水稻材料產量系統聚類分析Fig.1 Cluster analysis of grain yield of different growth type of rice

2.3 不同產量類型水稻吸收利用磷的差異

2.3.1 產量及磷利用效率的差異 由表2可知，相同生育類型水稻，高、 中、 低產類型不但產量差異顯著，而且磷利用效率也存在顯著差異。中稻高產類型產量較中產類型高21.71%，磷籽粒生產效率和磷收獲指數為中產類型的1.24和1.47倍; 產量較低產類型高85.85%，磷籽粒生產效率和磷收獲指數為低產類型的1.37和1.36倍。晚稻高產類型產量較中產類型高13.16%，磷籽粒生產效率和磷收獲指數為中產類型的1.13和1.01倍; 產量較低產類型高46.41%，磷籽粒生產效率和磷收獲指數為低產類型的1.29和1.16倍?？梢?，無論是中稻還是晚稻，高產類型不但產量最高，而且磷利用效率也最高。這表明中稻和晚稻親本材料的產量和磷利用效率表現出較強的一致性，即同時實現水稻高產和磷高效利用是可行的。相同產量類型中稻和晚稻產量和磷利用效率的差異而言，晚稻產量顯著高于中稻，而磷利用效率差異不大。其中，晚稻高、 中、 低產類型產量分別較中稻高12.69%、 21.20%和43.04%。因此，隨著生育周期的延長，較長的光合時期有利于更高產量的形成，但磷的利用效率受生育類型的影響較小。

2.3.2 不同產量類型水稻磷積累量的差異

表2 不同產量類型水稻產量和磷素利用效率的差異Table 2 Difference in grain yield and phosphorus use efficiency between different yield types of rice

表3 不同產量類型水稻磷積累量的差異(g/m2)

表4 不同產量類型水稻磷階段性積累量的差異(g/m2)

2.3.3 水稻干物質量的差異

2.3.3.1 不同生育期干物質量 由表5可知，相同生育類型水稻，中稻從拔節期開始，高、 低產類型的干物質量差異均達到顯著水平，拔節、 抽穗、 成熟期高產類型的干物質量比低產類型分別高23.61%、 31.62%、 48.28%; 晚稻只有抽穗期和成熟期差異達到顯著，高產類型比低產類型分別高5.77%和16.62%，可見高產與低產類型干物質量的差異均在成熟期最大，說明高產類型水稻在生育后期仍有較強的干物質積累能力。相同產量類型間，晚稻低產類型從拔節期開始高于中稻低產類型，中產類型從抽穗期開始，高產類型則只有在成熟期差異顯著，表明，晚稻高產類型干物質積累能力在前中期低于中稻高產類型，后期高于中稻高產類型。

表5 不同產量類型水稻干物質積累量的差異(g/m2)

表6 不同產量類型水稻干物質階段性積累量的差異(g/m2)

2.4 水稻干物質和磷積累量與產量的關系

表7 水稻干物質和磷積累量與產量的關系

3 討論

3.1 磷積累特性與產量的關系

3.2 物質生產特性與產量的關系

4 結論

1)水稻產量和磷素利用效率存在極顯著的基因型差異，中稻和晚稻高產類型均有較高的磷利用效率，晚稻材料產量顯著高于中稻材料，但磷利用效率差異不顯著，說明高產和磷高效利用能表現出較強的一致性，磷素利用效率受水稻生育周期的影響較小。

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