提高飼料過瘤胃蛋白率的技術措施

王 玲，楊璐玲，呂永艷，孫國強

（青島農業大學動物科技學院，山東 青島 266109）

蛋白質是反芻動物日糧中主要限制性營養成分之一，經小腸吸收后用于維持和生產的蛋白質主要是瘤胃內合成的微生物蛋白和飼料在瘤胃內未降解的蛋白質，即過瘤胃蛋白。一般情況下，微生物蛋白合成量相對穩定，能夠滿足中、低產動物蛋白質的營養需要，但對于高產動物來說，僅依靠瘤胃菌體蛋白不能滿足其蛋白質營養需要，需要通過增加過瘤胃蛋白的數量以滿足其對蛋白質的營養需求量。通過蛋白保護措施可以增加反芻動物腸道內優質蛋白質數量，從而滿足高產動物對蛋白質的營養需求，提高飼料蛋白質利用率，減少氮對環境造成的污染，因此提高飼料蛋白質過瘤胃率有重要的意義。

1 飼料過瘤胃蛋白調控

1.1 提高過瘤胃蛋白的目的

過瘤胃蛋白又稱瘤胃非降解蛋白亦稱逃避蛋白，是指飼料蛋白質中未被瘤胃微生物降解而直接進入腸道后段的部分。過瘤胃蛋白調控的主要目的是降低蛋白質在瘤胃內的降解率，提高小腸內氨基酸質量和數量，避免部分優質動物性蛋白被降解為低品質的菌體蛋白，同時可滿足高產動物對蛋白質的需要量以提高動物生產性能。

1.2 提高過瘤胃蛋白的意義

飼料粗蛋白質在瘤胃中的降解是影響反芻動物瘤胃發酵和氨基酸供應的一個重要因素。反芻動物氨基酸需要主要有飼料蛋白質中過瘤胃部分、在瘤胃中微生物發酵產生的菌體蛋白及少量內源蛋白。其中瘤胃微生物發酵產生的菌體蛋白是動物吸收氨基酸的主要來源。普通日糧中的蛋白質飼料分解產生的菌體蛋白和過瘤胃蛋白可以滿足中、低產動物氨基酸的需要量，但是快速生長的犢牛和高產動物對氨基酸需要量很大。當能量一定且氮源充足的情況下，微生物菌體蛋白產量相對穩定，要滿足畜體的氨基酸需要，達到理想生產性能，需要通過增加過瘤胃蛋白水平來解決小腸氨基酸供應量不足的矛盾。左瑞華等試驗證明，用過瘤胃蛋白替代豆粕飼料飼喂奶牛，試驗組的產奶量、乳蛋白比對照組均有所增加，而乳脂肪比對照組有所減少，但差異不顯著[1]。黃虎平等試驗結果表明，提高過瘤胃蛋白率可以顯著提高泌乳牛的產奶量和乳蛋白含量（P＜0.05），且瘤胃微生物蛋白的流出量降低，進入小腸的飼料蛋白量增加，流出的總蛋白量即微生物菌體蛋白流量和飼料蛋白流量之和不受影響[2]。此外，隨著公眾環境保護意識的增強，環境污染問題日益受到廣泛關注，飼料中蛋白質瘤胃降解率過高，氮排放增加，易造成環境污染。倪麗麗等研究表明，提高奶牛日糧中蛋白質過瘤胃率可降低蛋白質飼料在瘤胃中的降解速度，增加過瘤胃蛋白的數量，改善氮消化率和代謝率，增加氮沉積，提高動物生產力和蛋白質飼料的利用率、減少環境污染[3]。趙國琦等用過瘤胃處理的大豆粕飼喂薩福克綿羊，試驗結果表明，提高過瘤胃蛋白能使瘤胃內氨濃度顯著下降（P＜0.05），提高氮利用率，減少環境污染[4]。

1.3 飼料蛋白質過瘤胃率影響因素

影響飼料蛋白質過瘤胃率的因素主要包括飼料蛋白質溶解性：可溶性飼料蛋白在瘤胃內的降解速率更快；飼料在瘤胃內的停留時間：蛋白質的降解率是其在瘤胃內停留時間的函數，飼料在瘤胃內停留時間短，蛋白質被微生物降解率低；瘤胃內容物外流速度：液態和固態食糜的瘤胃外流速度對蛋白質降解率影響程度尚不明確；瘤胃氨濃度：瘤胃內氨濃度與谷蛋白的降解率呈正相關；游離脂肪酸：游離脂肪酸能夠降低蛋白質的水解作用，從而對蛋白質的瘤胃降解率產生影響；飼料的加工與儲存：飼料的各種物理和化學處理均可改變蛋白質在瘤胃的降解率。

2 提高飼料過瘤胃蛋白的方法

Kung等研究發現，提高奶牛日糧中非降解蛋白比例能增加產乳量[5]。所以日糧優質蛋白質瘤胃中降解是一種低效的營養過程，但優質蛋白質飼料在瘤胃內的降解率＞40%，粗飼料的蛋白質降解率＞70%[6-8]。為了提高蛋白質過瘤胃率，國內外對過瘤胃蛋白做了大量的研究，提出了熱處理、化學處理和物理包被等方法。

2.1 熱處理

熱處理包括干熱、焙炒、高壓加熱、蒸汽加熱、加熱同時采用物理化學復合處理。利用蛋白質高溫易變性的特點，在高溫下使蛋白質分子疏水基團更多地暴露于分子表面，降低蛋白質溶解度，從而降低蛋白質在瘤胃中的降解率。王淑香等利用裝有永久性瘤胃瘺管的荷斯坦奶牛研究不同加工處理玉米在瘤胃中的降解率，試驗結果表明，與對照組相比，膨化玉米和顆粒玉米的粗蛋白質降解效率提高[9]。陳萍等研究了不同加工方式全脂大豆對奶牛營養物質消化率、瘤胃發酵的影響，試驗結果表明，全脂大豆日糧顯著降低瘤胃乙酸濃度及乙丙酸比例（P＜0.05），烘烤大豆組和膨化大豆組降低瘤胃液氨態氮濃度，提高了飼料中蛋白質過瘤胃率[10]。秦山試驗表明，餅粕在進行加工時，溫度越高，其營養成分的瘤胃降解率就越低，在豆粕試驗中，75和120℃干熱處理豆粕的粗蛋白質降解率均出現下降，分別比正常豆粕降低5.57%和21.18%，其中120℃干熱處理的豆粕降解率極顯著降低（P＜0.05）[11]。王加啟認為，熱處理蛋白質使瘤胃內氮產量下降，降解率下降，并使糖醛基與游離的氨基酸基團發生不可逆反應，因此用熱處理保護蛋白質常伴隨著小腸內消化率降低，且熱處理常使一些氨基酸如半胱氨酸、酪氨酸和賴氨酸等受到破壞[12]。因此，在用加熱方式處理餅粕類飼料時要注意加熱時間和溫度等，根據飼料本身的特點做出相應調整，盡量減少熱處理對飼料中氨基酸的破壞程度。

2.2 化學處理

2.2.1 甲醛

甲醛還原性較強，能與蛋白質分子的氨基、羧基、巰基發生烷基化反應形成酸性溶液中可逆的橋鍵，使蛋白質分子在瘤胃內處于不溶狀態，導致對其降解率相應降低，由于反應中形成的橋鍵在強酸環境下能發生可逆反應，隨著真胃環境pH降低，甲醛與蛋白質逐漸分離，被消化道中蛋白酶等降解，供動物體利用，從而增加優質蛋白的過瘤胃率。徐淑倩等用甲醛處理的生豆餅飼喂生長羯羊，結果表明，甲醛水平為0.6%時具有積極的保護效果，提高進入十二指腸食糜非氨態氮、過瘤胃蛋白氮產量及氮的沉積率，而對微生物 氮 產量及氮在瘤胃后的消化率均無顯著影響（P＞0.05）[13]。方華圣等用甲醛處理的小麥飼喂湖羊，發現該方法可使湖羊的粗飼料采食量增加7.99%，通過十二指腸的非氨氮增加20.16%、過瘤胃蛋白氮增加38.70%，能顯著提高蛋白質過瘤率[14]。任莉等分別用0.5%和0.7%甲醛處理豆粕和棉籽粕，研究不同水平甲醛對豆粕和棉籽粕蛋白質的保護效果，結果表明，甲醛處理可以大幅降低飼料中蛋白質的降解率，0.7%甲醛處理可使豆粕和棉籽粕過瘤胃蛋白分別提高51.9%和26.3%，0.5%甲醛處理可使豆粕和棉籽粕過瘤胃蛋白分別提高44.7%和10.4%[15]。何文娟等通過尼龍袋實驗和產氣量實驗研究甲醛處理大豆粕對瘤胃蛋白質降解率、產氣量和活體外瘤胃發酵參數的影響，結果表明，甲醛處理能使干物質及蛋白質的降解率及降解速度顯著下降（P＜0.05），快速降解組分的比例和有效降解率顯著下降（P＜0.05），慢速降解組分比例顯著提高（P＜0.05），有效降低蛋白質在瘤胃內的降解率，并改善活體外發酵參數[16]。甲醛雖可以提高蛋白質的瘤胃率，但有較強的毒性，當飼料中甲醛超標時可以在奶牛體內富集，危害動物體自身健康，對泌乳牛而言，會嚴重影響乳品質，因而該方法在生產中的應用受到較多質疑。

2.2.2 鋅鹽

近幾年許多研究者提出了利用鋅鹽提高飼料中過瘤胃蛋白質，其機理是鋅鹽能結合肽和蛋白質，使可溶性蛋白質沉淀，同時鋅鹽可抑制瘤胃中某些細菌的蛋白水解酶活性，因而使日糧蛋白質在瘤胃的降解度降低。任莉等用硫酸鋅處理豆粕、菜籽粕、棉籽粕和胡麻粕，結果表明，硫酸鋅可以顯著降低飼料蛋白質的降解率，從降解動力學看，硫酸鋅處理降低了飼料蛋白質的快速降解部分和降解速度，從而使蛋白質的有效降解率降低。隨后又對該方法進行了進一步探討，分別用ZnCl2和ZnSO4處理上述4種飼料，用尼龍袋法測定蛋白質在瘤胃的降解率，試驗結果表明，ZnCl2和ZnSO4可以降低飼料蛋白質在瘤胃的降解率，提高過瘤胃蛋白的數量。ZnCl20.5%處理可使上述飼料蛋白質的有效降解率分別降低8.2%、3.8%、14.9%和9.8%；ZnSO40.65%處理可使其蛋白質的有效降解率分別降低6.4%、12.6%、11.7%和15.4%[17-18]。

2.2.3 單寧

單寧是多羥基化合物，有較強的極性，在自然界中有水解單寧和縮合單寧兩種類型，可以分別與蛋白質發生水解反應或縮合反應。在瘤胃中單寧可與膠體蛋白質結合形成不溶性的復合物，使蛋白質從分散體系中沉降出來，進而降低植物蛋白在瘤胃中的降解率[19]。當此化合物流經真胃和小腸時，蛋白質與單寧立即分離，經胃蛋白酶和胰蛋白酶分解，形成容易吸收的小分子物質，在某種程度上起到了過瘤胃蛋白保護作用。牛菊蘭用單寧含量較高的紅豆草飼喂綿羊，結果表明，紅豆草營養期的鮮草全株單寧含量2.630%，葉含量3.235%，在作為綿羊日糧時，蛋白質利用率高，使試驗羊平均日增重達175.0±76.29 g。但單寧的適口性差而且有抗營養作用[20]。濃縮單寧是結合蛋白質和抑制瘤胃降解的天然植物補充復合物。金龍從紫色達利菊中提取縮合單寧飼喂肉牛，試驗結果表明，紫色達利菊所含縮合單寧通過改變大腸桿菌細胞膜或與細胞膜相互作用來抑制大腸桿菌的生長，從而減少肉牛糞便中的大腸桿菌數量，同時縮合單寧能夠減少瘤胃發酵氨態氮的濃度，與其他冷季草地植物混合飼喂還能提高真干物質消化率[21]。

2.2.4 非酶促褐化反應

美拉德反應是廣泛存在于食品、飼料加工中的一種非酶褐變反應，該反應是還原糖與氨基酸、蛋白質之間發生的復雜反應。利用還原糖處理奶牛日糧中的蛋白質飼料，在加熱的情況下發生美拉德反應，能減少蛋白質在瘤胃里的降解，增加奶牛日糧中過瘤胃蛋白的含量。王濰波等采用添加葡萄糖0、1%、3%、5%、7%、9%保護豆粕飼喂奶牛，結果表明，提高葡萄糖添加量可使蛋白質降解率逐漸降低，粗蛋白質有效降解率降低最高達24.82%，且葡萄糖適宜添加水平為7%[22]。因美拉德反應受多種因素影響，如加熱溫度、反應時間、添加量和水分等，處理不當會導致蛋白質的過度保護，影響蛋白質在小腸中的消化吸收。楊威等研究了戊糖濃度（1%、3%）、加熱溫度（90、105、120、140℃）及加熱時間（0、40、90min）對豆粕蛋白質保護效果的影響，結果表明，戊糖濃度、加熱溫度和加熱時間都影響豆粕蛋白保護的效果，蛋白瘤胃降解率隨著戊糖濃度增加、加熱時間延長、加熱溫度升高而逐漸降低，在140℃、90min、3%時獲得最低的瘤胃蛋白降解率[23]。王濰波等用不同水分含量（15%、20%、25%、30%、35%）葡萄糖處理豆粕飼喂奶牛，試驗結果表明，在不同時間點下，隨著含水量的增加，干物質和粗蛋白質消失率先降低后升高，所有處理組與對照組差異均顯著，干物質和粗蛋白質有效降解率降低最高分別達18.50%和36.10%，以含水量20%的葡萄糖加熱處理豆粕保護效果最好[24]。王濰波等研究證明，葡萄糖添加量、加熱溫度、加熱時間、含水量4個因素均對蛋白質降解率影響顯著，4個因素的影響順序為：加熱溫度＞加熱時間＞葡萄糖添加量＞含水量，并隨著加熱溫度升高、加熱時間延長、葡萄糖添加量增加，豆粕干物質降解率與瘤胃蛋白降解率都逐漸下降[25]。楊威在140℃、加熱90min、糖添加濃度為3%條件下用4種糖（戊糖、己醛糖、己酮糖、蔗糖）對大豆粕、棉籽粕、菜籽粕、花生粕進行保護處理，并與甲醛保護作對比，試驗結果顯示，4種不同糖中戊糖組保護效果最佳，保護效果優于甲醛，己醛糖、蔗糖、己酮糖的保護效果次之，其中蔗糖、己酮糖的保護效果較差；各種粕中以大豆粕和菜籽粕對不同保護劑處理較為敏感；同時能提高產奶量1.56 kg·d-1，乳中乳蛋白、乳脂、乳中固形物分別提高0.08%、0.32%、0.41%[26]。

2.2.5 其他

羥基酮、氫氧化鈉、丙醇、乙醇、戊二醛、乙二醛、氯化鈉、丙酸和苯甲義四胺等化學物質均可保護優質蛋白過瘤胃。國春艷研究多羥基酮對過瘤胃蛋白質的影響，試驗分別添加多羥基酮0、0.5%、1%、3%、5%；加熱溫度分別為60、80、90、120、150℃；加熱時間分別為30、60、90、120min，用單一胃蛋白酶法評定不同處理的豆粕干物質和粗蛋白質降解率，試驗結果表明，添加多羥基酮可以顯著提高過瘤胃蛋白率，提高生產性能，最適合的處理條件為，添加多羥基酮1%～3%在90～120℃下加熱90～120min[27]。

2.3 物理包被

2.3.1 白蛋白

白蛋白可以在飼料表面形成一層保護膜，防止蛋白質在瘤胃內的溶解擴散，在一定程度上減少微生物與蛋白質的相互作用，因此富含白蛋白的物質如全血、乳清蛋白等都能對蛋白質起到保護作用，能增加過瘤胃蛋白率。用牛血處理豆餅和菜籽餅的結果表明，其最佳處理量分別為1.5和2.0 L·kg-1干物質，蒸煮條件下10%、20%、30%、40%和50%鮮血對豆餅蛋白質降解率的影響結果表明，30%的鮮血水平比較合適[28]。

2.3.2 聚合物、化合物

根據瘤胃與皺胃內容物pH差別，選用對動物體本身無危害卻對pH敏感，在中性或弱酸性條件下穩定而在強酸性環境下易分解的材料把蛋白質包被起來，可以減少飼料蛋白質在瘤胃內的降解。目前研究較多的是利用植物油、脂肪聚合物、膠囊等包被游離必需氨基酸以提高蛋白質有效利用率，增加過瘤胃蛋白的數量。張桂賢等認為，由蛋氨酸20%、油酸15%、CaCO310%和硬脂酸甘油酯55%組成的蛋氨酸制劑，既可避免蛋氨酸在瘤胃內的降解（瘤胃17h后保護率88%），又不影響瘤胃后氨基酸的釋放（釋放率為92%）[29]。以牛脂硬化油并摻合分解劑脫乙酰甲殼質制成添加劑，在奶牛飼料中添加50 g·d-1·頭-1，可提高產奶量4.9%，能人工誘發不發情的奶牛發情，提高繁殖力[29]。

2.4 瘤胃微生物調控

選擇性的調控瘤胃微生物活性和瘤胃微生物組成菌群，不僅可以提高蛋白質的有效利用率，還可以增加奶牛的生產性能，調節乳成分。

2.4.1 莫能菌素

莫能菌素又稱瘤胃素，是從肉桂鏈霉菌的發酵液中分離得到的一種具有生物活性的聚醚類抗生素。莫能菌素可以作為離子載體選擇性的與陽離子結合，一起穿過瘤胃微生物的細胞膜，破壞細胞膜離子轉運，導致膜內外離子平衡被破壞，選擇性的減少瘤胃內微生物數量[30]。王中華等研究了莫能菌素對混合瘤胃微生物體外發酵的影響，結果表明，莫能菌素濃度強烈抑制產氣量，兩者呈線性負相關（P＜0.05）；粗纖維降解率開始時隨莫能菌素濃度的升高而增加，在濃度為0.078mg·L-1時達到最大值，兩者呈二次冪函數關系；添加莫能菌素降低了瘤胃乙丙酸比例，但瘤胃乙丙酸比例隨莫能菌素濃度的提高有逐漸增加的趨勢[31]。Bateman等研究發現，莫能菌素鈉鹽能顯著降低奶牛瘤胃中氨基酸的降解，提高蛋白質的有效利用率[32]。劉立成等在以青貯和大麥為基礎的日糧中添加莫能菌素1 000mg，發現其可以顯著降低氨態氮濃度，提高揮發性脂肪酸和丙酸濃度，降低乙酸和丙酸的比值，顯著提高日糧粗蛋白質消化率[33]。陳志強等在肉牛全混合日糧中添加莫能菌素，結果能降低育肥期肉牛采食量、提高日增重和飼料利用效率，降低飼養成本[34]。

2.4.2 海南霉素

海南霉素是羧基型聚醚類離子載體，與莫能菌素有許多共同之處，是一種新型的反芻動物飼料添加劑，可以有效地降低反芻動物甲烷排出量，并能保護瘤胃肽和可溶性蛋白質。研究表明，飼糧中添加海南霉素可以改變奶牛瘤胃的發酵類型，使其更趨向于丙酸型發酵，改變瘤胃微生物區系，提高氮利用率，并顯著降低動物的甲烷呼出量[35-38]。

2.4.3 植物精油

植物精油是從植物中提取的次級代謝產物，具有一定的抗菌活性，主要通過細胞膜對細菌發揮作用，以此來調節瘤胃微生物區系[39]。陸燕研究發現，在飼料中添加植物精油可以抑制甲烷生成而不影響消化，改變瘤胃發酵類型，增加丙酸摩爾比，并且顯著抑制瘤胃菌和原蟲活性，其作用機制是通過抑制甲烷生成相關菌（甲烷菌和原蟲）來降低甲烷的生成，是一種值得開發的瘤胃甲烷抑制劑[40]。

3 飼料蛋白質過瘤胃保護效果的測定

通常用蛋白質降解率來評定蛋白質保護效果，目前常用的方法有體內法、半體外法和體外法。體內法使用真胃瘺管或真胃、十二指腸過橋瘺管結合外援標記物收集胃樣，進行非氨態氮和微生物氮分析，確定飼料蛋白質非降解量，也可用被測日糧在瘤胃中非氨態氮量與基礎日糧的差值來表示蛋白質非降解量；半體外法又稱尼龍袋法，與體內法相比是一種較簡單的方法，由于在活體動物內進行，所以可以較實際的反映瘤胃內實際降解率；體外法是根據飼料在緩沖液（如蒸餾水、硼酸—磷酸鹽溶液、McDougal人工唾液等）中的溶解度評定飼料蛋白質降解率的溶解度法，用酶溶液代替瘤胃液評定飼料價值的酶解法，人工模擬瘤胃內環境的人工瘤胃法。其中，體內法最接近動物真實瘤胃降解率，其結果最可靠，是評定和校正其他方法的首選參考標準，但其操作繁瑣，試驗條件要求較高。尼龍袋法速度快、花費少、所需樣品少、可以測定單一飼料價值，但該方法影響因素較多，不同條件下測定結果會有差異。體外法操作簡單，易標準化，結果重復性好，適于測定大批飼料原料瘤胃降解率，但所模擬的瘤胃環境與瘤胃真實內環境間有差別，不能很好地全面真實反映實際瘤胃降解率。

4 小結

隨著人們對反芻動物蛋白質、能量及其他營養素研究的不斷深入，過瘤胃技術在反芻家畜飼料生產中的應用和需求已成為必然。研發和應用瘤胃保護性產品對反芻動物飼料生產具有重要的理論指導和實際意義。

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