鰈形目魚類營養需求的研究進展

呂云云，常 青，陳四清，于朝磊，秦 搏

（1.中國水科院黃海水產研究所，山東 青島 266071；2.上海海洋大學水產與生命科學學院，上海 201306）

鰈形目魚類俗稱比目魚，包括3亞目9科約118屬538種魚類。鰈形目魚類營養豐富，內臟團小，出肉率高，無腥味和異味，屬于高蛋白質、低脂肪、富含維生素的優質魚類，深受廣大消費者的喜愛[1,2]。目前，用于人工養殖的鰈形目魚類主要有大菱鲆、牙鲆、圓斑星鰈、黃蓋鰈、半滑舌鰨、歐鰨等，均為底層海水魚類。本文就近年來國內外學者對鰈形目魚類的營養研究進行綜述，為海水鰈形目魚類的營養需要量及養殖實踐提供參考和借鑒。

1 蛋白質和氨基酸

1.1 蛋白質

飼料中適宜的蛋白質含量不僅對魚類的生長有很大的影響，而且對魚體的消化酶活性及免疫系統產生影響。丁立云等研究表明，飼料中蛋白質含量增加，星斑川鰈的增重率和特定生長率也隨之增大，星斑川鰈的最適蛋白質水平為51.54%～53.56%，此時其蛋白質效率和蛋白質沉積率以及血漿總蛋白的含量最高[3]。而美洲擬鰈（0.8 g）飼料中蛋白質含量為50%時，其生長性能最好[4]。大西洋鳙鰈（140 g）飼糧蛋白質含量應＜51%[5]。魚類消化道中消化酶活性是魚類消化生理研究的重要內容。李金秋等探究牙鲆體內消化酶的活性，發現牙鲆幼魚的飼料中，蛋白質含量為46%、能量蛋白比為31.72～36.81 KJ·g-1時，牙鲆體內的各種消化酶活性較強[6]。從牙鲆個體的能量轉換角度考慮，牙鲆（6.45～11.14 cm）飼料中的最適蛋白質水平為52%[7]。Lee等研究發現，蛋白質含量為49.4%，脂肪含量為10%時，大菱鲆幼魚生長性能最佳[8]。與蔣克勇等研究結果一致[9]。李勇等結合大菱鲆幼魚（34.5±5.5 g）的生長性能、水生態因子、蛋白質消化等因素，得出膨化飼料中，大菱鲆幼魚的最適蛋白質含量為50%[10]。高婷婷等研究表明，飼料中蛋白質含量為50%時，能提高大菱鲆幼魚（145.08±0.56 g）免疫機能和成活率，同時對其生長性能和消化酶活力也有促進作用[11]。王美琴等在封閉水養殖條件下研究發現，飼料中蛋白質含量為56%時，半滑舌鰨幼魚（110±25 g）生長性能最佳，蛋白質水平在49%～52%時，其免疫力和蛋白效率最佳[12]。李勇等報道，半滑舌鰨幼魚的適宜性飽食度為90%，蛋白質需要量為49.27%[13]。說明鰈形目魚類對蛋白質的需求較高，其需求量約為50%。

關于山水畫的研究，成果豐碩，角度眾多，有的從藝術社會學角度來分析山水畫風格與社會深度之間的關系；有從形式轉變角度來研究藝術家及藝術流派的風格。尚輝以為，“從自然科學的角度入手，不僅在方法論上將自然科學與社會科學有機聯系起來，而且在一定程度上論證了中國山水畫風格及流派的形成與自然山水視覺效應在內的辯證統一聯系”①。韓長生認為，“通過山川地理、地貌考察聯系比照，為范寬《谿山行旅圖》找到了‘寫山真骨’之依據”②。從這一角度出發分析李唐的作品《萬壑松風圖》，可以發現山水畫皴法與自然地貌之間確實有特定的聯系，皴法是認識與表現物象的形的一種技法，也是區分不同時期、不同畫派之間繪畫風格的重要因素之一。

1.2 氨基酸

作為機體內第一營養要素的蛋白質，其在體內并不能直接被利用，而是變成氨基酸小分子后被利用的。在魚類飼料中添加氨基酸對魚的生長、體成分等都會產生影響。魏玉婷等研究表明，從特定生長率來看，飼料中蛋氨酸添加量為1.61%DM，精氨酸添加量為3.13%DM，最適宜大菱鲆幼魚（1.80 g）的生長[14]。但是晶體蛋氨酸和蛋氨酸羥基類似物在飼料中過量添加對大菱鲆幼魚（5.49±0.01 g）的生長、飼料利用和抗氧化反應沒有顯著影響[15]。Kim等在牙鲆飼料中添加牛磺酸1.5%，牙鲆的攝食效率顯著提高（P＜0.05），說明牛磺酸對大菱鲆有促食作用[16]。牛磺酸對魚體的生長也有一定的作用，初重6.3±0.01、48±0.73、165.9±5.01 g的大菱鲆，半精制飼料中牛磺酸最適添加量分別為1.0%、1.0%、0.5%，在高植物蛋白飼料中，添加牛磺酸1%能顯著促進大菱鲆生長和攝食，可能是牛磺酸在魚體組織中積累，提高了魚體的攝食和蛋白質沉積，從而促進魚體生長[17]。代偉偉等對半滑舌鰨不同生長階段賴氨酸的需求量進行研究，從特定生長率來看，半滑舌鰨的3個生長階段（3.66±0.02、113.01±0.88、347.30±3.97 g）賴氨酸的最適需求量分別為2.85%、2.49%和2.46%DM；從蛋白質保留率來看，其賴氨酸的最適需求量分別為2.75%、2.43%和2.58%DM，結果表明，幼魚階段（3.66±0.02 g）的賴氨酸需求量高于后兩個階段[18]。

1.3 蛋白源替代

魚粉是水產飼料的主要蛋白源，近年來，水產養殖業不斷發展，對魚粉的需求量不斷地增大，但魚粉資源日趨緊張，價格增高，致使飼料成本過高，所以尋求新型蛋白源來替代魚粉成為水產營養與飼料研究的熱點。

1.3.1 鰈科

在大菱鲆（16.47±0.01 g）飼料中用復合植物蛋白源替代30%的魚粉，其攝食率、特定生長率、飼料效率、肥滿度、魚體成分和腸胰蛋白酶活力等指標下降[21]。豆粕替代20%的魚粉對大菱鲆（65.1±1.1 g）生長無負面影響[22]。禽副產品替代25%的魚粉，大菱鲆的生長性能沒有降低[23]。30%的去皮菜籽粕濃縮蛋白粉來替代30%的魚粉，結果發現，大菱鲆幼魚（2.84 g）的各項指標與對照組沒有顯著差異[24]。飼料酵母替代17%的魚粉，大菱鲆幼魚（9.02±0.15 g）有一個最佳的養殖效益，其增重率和特定生長率顯著高于其他組[25]。

段培昌等用新型蛋白源（大豆濃縮蛋白、脫酚棉籽蛋白、噴霧干燥血球蛋白粉等）替代星斑川鰈（75.6±0.18 g）飼料中35%的魚粉，結果胃蛋白酶的活力下降，增重率降低，飼料系數升高，因此，用新型蛋白源替代飼料中魚粉適宜替代量為35%[19]。而從氮磷排泄方面考慮，用紫花苜蓿濃縮葉蛋白替代星斑川鰈（83.0±0.20 g）飼料中的魚粉，其替代量應＜30%[20]。

1.3.2 鲆科

水利行業質量監督作為水行政主管部門的一項法定職責，強化水利工程質量與市場監管，是法律規范確定的工程建設領域中的一項基本制度，是政府對水利工程建設環境進行行政監管的一項手段，同樣需形成水利行業質量監督對水利建設發展的倒逼機制，令建設主體在水利事業建設發展過程中自覺認識到質量工作的重要性，激發市場、社會的活力和創造力，進一步提高質量監管的效率和質量。

維生素E可阻止機體氧化，在免疫系統的發育過程中也起著重要作用。大菱鲆幼魚（4.43±0.01 g）對維生素E的適宜需求量為66～132 mg·kg-1[14]。飼料中維生素E的添加對大菱鲆幼魚的硫代巴比妥酸底物、超氧化物歧化酶和肝臟總抗氧化力有顯著影響[46]。高淳仁等研究認為，飼料中添加的維生素E含量增加，大菱鲆血清補體活性和溶菌酶活性隨之升高[45]。

維生素C又稱L-抗壞血酸，在魚類營養中具有非常重要的作用，是維持魚體正常生理功能的微量營養成分之一。大多數魚類無法自身合成維生素C，有研究表明，幼魚階段對維生素C的需求量較少，如半滑舌鰨幼魚的正常生長發育不需添加額外的維生素C[42]。而大菱鲆親魚的增重率、增長率、增高率隨飼料中維生素C的添加量增加而上升，性腺指數、受精率、孵化率也隨之升高，說明維生素C的添加能改善大菱鲆的繁殖性能[43]。維生素C對魚體的免疫系統也有一定的作用，常青等發現，維生素C含量為250 mg·kg-1時，大菱鲆的血清溶菌酶活性最高，各組之間的總補體活性和白細胞的吞噬活性沒有顯著差異[44]。與高淳仁等研究結果一致[45]。

Chang等發現魚蛋白水解物和魚粉是半滑舌鰨仔魚適宜的蛋白源，可以保證其生長和存活[30]。鰨科魚類受其他蛋白源替代的影響較小，半滑舌鰨飼料中用復合植物蛋白源替代80%的魚粉，發現其存活、生長、飼料效率、魚體生化組成及肌肉品質等沒有產生影響[18]。埃及鰨飼料中用30%的豆粕替代魚粉，其生長和營養物質的利用未受到影響[31]。而塞內加爾鰨仔稚魚飼料在56%蛋白水平下，用大豆濃縮蛋白替代魚粉，發現其生長也未受到影響[32]。

近些年，隨著我國經濟水平不斷發展，工業體系及工業技術不斷完善，自動化技術在許多領域都得到了應用，機械自動化對我國工業生產以及經濟發展都起到了舉足輕重的作用，但由于我國工業發展起步較晚，工業基礎比較薄弱，在很多方面都與西方發達國家有著較大的差距，在地區分布上還存在著地區發展不平衡的問題。工業自動化發展較快的城市主要分布在沿海地區，并且數量逐步向內陸遞減。

2 脂肪和脂肪酸

脂肪是魚類生長所必需的一類營養物質，其是魚類組織細胞的組成成分，可為魚類提供能量和魚類生長的必需脂肪酸，且有助于脂溶性維生素的吸收和體內運輸。飼料中的脂肪不足或過量都會對魚體造成不良影響，因此探討魚體飼料中適宜脂肪添加量對生產實踐有很大幫助。丁立云等研究表明，以增重率為評價指標，星斑川鰈（29.9±0.15 g）飼料中脂肪最佳添加量為10.62%[33]。Lee等研究表明，大菱鲆幼魚飼料中，脂肪含量在10%時，其生長最佳[8]。王孟華研究表明，半滑舌鰨（3.16～3.96 g）飼料中脂肪含量為10.9%時的生長狀況最佳[34]。由此可見，鰈形目魚類對脂肪的需求量約為10%。同時，飼料中脂肪含量的增加可引起大西洋鳙鰈魚體組織脂肪含量的增加[35]。因此，飼料中脂肪的含量不僅影響魚體的生長，對魚體成分也有一定的影響。飼料中不同脂肪源對魚體免疫系統及繁殖性能均有一定的影響。梁萌青等用鳀魚魚油和花生油作為脂肪源，探討不同脂肪源和維生素E對大菱鲆（31.3～37.7 g）非特異性免疫力的影響，結果發現，添加相同含量維生素E，以鳀魚魚油為脂肪源的大菱鲆血清補體活性和溶菌酶活性高于以花生油為脂肪源組[36]。呂慶凱等用魚油、大豆油、橄欖油作為脂肪源研究半滑舌鰨親魚的繁殖性能，結果發現，親魚的相對懷卵量、卵子畸形率、仔魚畸形率、孵化率均為對照組最高，表明飼料中只含有單一的脂肪源不能提供足夠的必需脂肪酸[37]。

3 碳水化合物

飼料中所含的碳水化合物如淀粉等，經消化道中酶的作用而分解為單糖后被吸收進入血液，主要作為能源供魚體生長活動需要。苗淑彥等研究發現，大菱鲆對糊精的利用效率高于葡萄糖和蔗糖，而且這3種碳水化合物對大菱鲆幼魚的體組成和血液生化指標都會造成一定的影響[38]。Lee等發現，星斑川鰈對糊精和α-馬鈴薯淀粉的利用優于葡萄糖，而α-馬鈴薯淀粉的含量達到25%時，仍能被星斑川鰈吸收并滿足其最佳的生長[39]。

4 維生素

維生素能維持機體的正常生長發育，參與調節及管制機體內各種新陳代謝的正常進行，提高機體對疾病的抵抗能力。

4.1 維生素A

維生素A的化學名為視黃醇，為一元不飽和醇類或具有醇類活性的化合物，維生素A不足或過量都會對魚體產生不良影響，如體長變短、體色發白及骨骼畸形等。Hernandez等研究表明，牙鲆飼料中維生素A的適宜添加量為9 000 U·kg-1[40]。而魏玉婷研究發現，大菱鲆幼魚（4.43±0.01 g）對維生素A的適宜需求量為2 713～10 467 U·kg-1[14]。維生素A對魚體的繁殖性能也有一定的改善，黃利娜等發現，大菱鲆飼料中維生素A的添加量增加，其卵子中n-3HUFA、n-6HUFA的含量以及血清SOD活力也隨之增高，其相對懷卵量、受精率、孵化率等也隨之上升[41]。

4.2 維生素C

1.3.3 鰨科

4.3 維生素E

用蛋白源替代牙鲆飼料中的魚粉時，豆粕替代魚粉的適宜量為16%，其替代量過多會使牙鲆（13.22±0.02 g）的生長下降，同時也會影響蛋白質和脂肪的代謝[26]。棉籽粉和大豆粉替代牙鲆飼料中的魚粉時，9.4%棉籽粉和8.7%大豆粉混合替代飼料中20%魚粉是適宜的[27]。脫脂豆粕蛋白替代45%的魚粉時，對牙鲆的體成分沒有顯著影響[28]。金槍魚加工副產品替代50%魚粉時，對牙鲆的生長無影響，同時向環境中排泄的磷含量也顯著降低[29]。

近年來，國內外學者就中草藥對魚蝦的誘食效果進行了研究。Zhu等研究發現，飼料中添加梔子2‰、苦參5‰、黃岑5‰和山萘2‰，對大菱鲆幼魚（1 g）的誘食效果最好[53]。中草藥對魚類非特異性免疫能力也有一定的影響。劉金海等用黃芪、黃岑、魚腥草添加到半滑舌鰨飼料中，發現3種中草藥的適宜添加量均為60 g，其中以黃芪為原料熬制成的濃縮液配制成的免疫餌料對半滑舌鰨（93.7768±2.065 g）的非特異性免疫效果最好[54-56]。

3月20日開始第一次追肥，示范田實際畝用肥量25kg；對照田實際畝用肥量25kg。4月22日觀測情況，示范田和對照田樹勢相差無幾，但掛果率明顯高于對照田，示范田花期基本結束，對照田還在花期。5月10日第二次追肥觀測，示范田掛果率高于對照田，且果子飽滿，果粒更大。6月20日第三次追肥觀測情況，示范田掛果多于對照田，果個稍大，著色均勻好于對照田。7月16日收獲測產觀測，使用云天化“滴灌二銨”和“大量元素水溶肥”的示范田與對照田比較，根系發達，葉片肥厚，掛果多，果形好，著色均勻。

5 礦物質

礦物質是構成機體組織的重要成分，參與維持機體酸堿平衡和滲透壓，也是具有特殊生理功能物質的組成部分。馬愛軍等研究發現，復合礦物質3%和復合維生素1%對大菱鲆體色的恢復有重要作用[47]。大菱鲆養殖水體中鐵的安全濃度為0.01 mg·L-1，該濃度不會對大菱鲆的核異常細胞率、堿性磷酸酶和超氧化物歧化酶活力及鰓結構造成影響，但＞0.5 mg·L-1時，大菱鲆會出現死亡；而在牙鲆飼料中添加鐵300和1 000 mg·kg-1，能提高溶菌酶活力，對愛德華氏菌的抗病力也提高；同時，牙鲆對銅、錳、鈷的適宜添加量分別為1.5、10～20、0.8 mg· kg-1[48-52]。

6 添加劑

6.1 中草藥

2014年宇舶推出最貴重和密度最高的鋨金屬晶體表盤的腕表。鋨的產地主要集中于俄羅斯和南非。約10,000噸鉑礦石中含約28克鋨，據估計，全球約有200噸鋨儲量。相較于貴金屬的鉑（全球約有13,000噸鉑儲量）更為稀有。作為地球上最稀有的金屬，鋨質地堅硬，22.6克每立方厘米的密度使其成為自然界密度最大同時也是最重的金屬（重于鉑，銥，錸等）。

6.2 益生菌

在飼料中添加益生菌，養殖水質并未受到不良影響，且魚體的增重率、肥滿度、成活率、餌料系數都會有顯著的提高[57-58]。復合益生菌的添加，大菱鲆（4.80±0.11 g）的成活率、消化酶活性顯著提高，對大菱鲆的生長有促進作用；同時也能降低大菱鲆魚體腸道弧菌總數，提高了機體的免疫力[59-60]。

6.3 低聚糖

低聚糖可作為非特異性免疫調節劑來增強魚體的抗病力。王鵬等在大菱鲆飼料中添加褐藻低聚糖以研究魚苗的免疫機能，結果發現，大菱鲆血液中的酸性磷酸酶、過氧化物酶、超氧化物歧化酶的活力以及頭腎淋巴細胞吞噬率均有提高[61]。殼聚糖具有調控營養物質代謝、促進生長、增強抗氧化能力的作用。大菱鲆（12.2±0.01 g）飼料中添加殼聚糖500 mg·kg-1，大菱鲆的成活率、增重率、特定生長率、血液中性粒細胞的吞噬指數、酸性磷酸酶活性等均有提高；半滑舌鰨（40.9 g）飼料中添加殼聚糖2%，其血清溶菌酶活性和吞噬活性有一定提高[62-63]。王際英等在星斑川鰈（46.03±0.11 g）飼料中用等比例的殼聚糖來替代α-纖維素，結果表明，飼料中添加殼聚糖，魚體的生長性能和抗氧化能力顯著提高，同時也使機體的脂肪含量下降，星斑川鰈幼魚飼料中添加殼聚糖0.50%，其增重率和抗氧化能力最高[64]。牛蒡寡糖不僅能促進魚體生長，而且能促進機體腸胃內有益菌群的生長和增殖，提高免疫相關的酶活力，增強免疫力。郝林華等就大菱鲆的生長、營養成分和肌肉品質的角度分析，發現牛蒡寡糖的適宜添加量為2%。而從免疫方面考慮，牛蒡寡糖的適宜添加量為4%[65-66]。

6.4 其他添加劑

在飼料中添加微生態制劑，能夠提高大菱鲆的成活率，并促進其生長[67]。郝林華等用一種新型的免疫促生長類生物制劑添加到大菱鲆飼料中，發現其能促進魚體生長，提高免疫酶活力，其適宜添加量為2.5%[68]。研究表明，誘食劑的添加可以提高牙鲆幼魚的攝食率和生長率，其適宜添加量為1.0%[69]。

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7 小 結

鰈形目魚類肉質鮮美，在國內外市場上深受消費者歡迎，具有良好的發展潛力。但對其營養方面的研究多偏重于蛋白質、脂肪的需求，而對碳水化合物、維生素、礦物質的研究較少。鰈形目魚類的營養需求的研究還不夠系統，因此需要更多學者不斷完善，這對于更好的推動我國飼料工業和水產養殖業的健康快速發展具有重要意義。

有關陳景沂的可靠信息均出于《全芳備祖》，此書之外，宋、元、明三朝未見其他記載。因此我們只能從《全芳備祖》兩篇序言、書中所輯陳景沂及其友人作品等信息來勾稽和梳理其生活經歷。

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