論生命的基本特征
——細(xì)胞的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)

楊志偉，黃世英

（湖北職業(yè)技術(shù)學(xué)院，湖北 孝感 432000）

論生命的基本特征
——細(xì)胞的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)

楊志偉，黃世英

（湖北職業(yè)技術(shù)學(xué)院，湖北 孝感 432000）

主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是生物學(xué)的一個(gè)重要概念，在細(xì)胞的各種活動(dòng)中起著重要作用。本文通過對(duì)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)與新陳代謝、遺傳、負(fù)熵之間的關(guān)系進(jìn)行分析，說明主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是生命的基本特征。

主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)；生命；基本特征

生命是一個(gè)開放的、有序的自動(dòng)控制系統(tǒng)，維持這一系統(tǒng)的前提條件是不斷與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)、能量、信息交換，以獲得系統(tǒng)所需的負(fù)熵。從生物物理學(xué)角度來看，生命活動(dòng)就是吸收、轉(zhuǎn)移、貯存和利用這3個(gè)量的綜合運(yùn)動(dòng)。細(xì)胞的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)在生命系統(tǒng)物質(zhì)、能量、信息的綜合運(yùn)動(dòng)中起著決定性作用。

1 主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)概述

1.1 概念及特點(diǎn)

主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是細(xì)胞在特殊蛋白質(zhì)介導(dǎo)下消耗能量，將物質(zhì)從低濃度一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)到高濃度一側(cè)的過程。主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)與被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的根本區(qū)別：主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)需要從系統(tǒng)外獲得能量，通過某種耗能過程，將物質(zhì)的分子或離子由膜的低濃度一側(cè)轉(zhuǎn)移到高濃度一側(cè)。按照熱力學(xué)定律，溶液中的分子由低濃度區(qū)域向高濃度區(qū)域移動(dòng)，就像舉起重物、推物體沿斜坡上移或使電荷逆電場(chǎng)方向移動(dòng)，必須由外部供給能量。在細(xì)胞膜的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程中，能量只能由細(xì)胞膜或其所屬的細(xì)胞來供給。被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，其特點(diǎn)是在物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)過程中，分子只能做順濃度差，即由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)的凈移動(dòng)，而它所通過的膜并不對(duì)該過程提供能量。被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)所需的能量來自高濃度一側(cè)所含的勢(shì)能，因而不需要另外供能。主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的特點(diǎn)：（1）逆濃度梯度運(yùn)輸；（2）需要能量（由ATP直接供能）或與釋放能量的過程偶聯(lián)（協(xié)同運(yùn)輸），并對(duì)代謝毒性敏感；（3）需要載體蛋白，依賴膜運(yùn)輸?shù)鞍祝唬?）具有選擇性和特異性；（5）具有飽和性；（6）具有競(jìng)爭(zhēng)性。

1.2 類型及分布

根據(jù)供能方式可將主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)分為3種類型：ATP—驅(qū)動(dòng)泵、協(xié)同運(yùn)輸、光驅(qū)動(dòng)泵。ATP—驅(qū)動(dòng)泵分為：（1）P型離子泵，又稱P型ATP酶。此類運(yùn)輸泵運(yùn)輸時(shí)需要磷酸化，包括Na+-K+泵、Ca2+離子泵。Na+-K+泵廣泛存在于各種細(xì)胞膜上，對(duì)細(xì)胞生存和活動(dòng)極其重要。其生理意義是保持細(xì)胞內(nèi)外的Na+、K+濃度差，這對(duì)許多代謝反應(yīng)和防止細(xì)胞腫脹有重要意義，同時(shí)建立了一種勢(shì)能儲(chǔ)備，是可興奮細(xì)胞興奮的基礎(chǔ)。（2）V型泵，又稱V型ATP酶，主要位于小泡的膜上，如溶酶體膜中的H+泵，運(yùn)輸時(shí)需ATP供能，但不需要磷酸化。（3）F型泵，又稱F型ATP酶，這種泵主要存在于細(xì)菌質(zhì)膜、線粒體膜和葉綠體膜上，在能量轉(zhuǎn)換中起重要作用，是氧化磷酸化或光合磷酸化偶聯(lián)因子。協(xié)同運(yùn)輸與ATP—驅(qū)動(dòng)泵不同，葡萄糖和氨基酸的主動(dòng)運(yùn)輸不直接消耗ATP水解提供的能量，而是借助于Na+-K+泵排出Na+所產(chǎn)生的電化學(xué)梯度使物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞。除ATP—驅(qū)動(dòng)泵和協(xié)同運(yùn)輸外，在一些光合細(xì)菌膜上存在H+泵，這種泵由光激活，形成H+濃度梯度（電化學(xué)梯度），驅(qū)動(dòng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞，也稱為光驅(qū)動(dòng)泵。泵蛋白是主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)基礎(chǔ)，廣泛分布于細(xì)胞膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基體膜、核糖體膜、線粒體膜、細(xì)胞核膜上。

2 主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)與新陳代謝

新陳代謝是生命的基本特征，包括物質(zhì)代謝和能量代謝。能量代謝是指機(jī)體能量的產(chǎn)生、轉(zhuǎn)移、貯存和利用。各種能量物質(zhì)在機(jī)體或細(xì)胞內(nèi)氧化所釋放的能量，其總量的50%以上迅速轉(zhuǎn)化為熱能，其余能量以ATP形式供機(jī)體或細(xì)胞完成合成代謝（細(xì)胞內(nèi)的化學(xué)功）、物質(zhì)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（轉(zhuǎn)運(yùn)功）、肌肉收縮（機(jī)械功）、神經(jīng)信息傳遞（電功）等基本生理活動(dòng)。主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)在能量代謝中舉足輕重，各種主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的能量來源見表1。其中，Na+-K+泵轉(zhuǎn)運(yùn)所耗能量占代謝獲得總能量的20%～30%，由Na+-K+泵活動(dòng)形成的離子勢(shì)能貯備，是繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（如葡萄糖、氨基酸等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)）、細(xì)胞生物電的產(chǎn)生及被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)等生理活動(dòng)的能量來源。

表1 主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的能量來源

在物質(zhì)代謝過程中，細(xì)胞需要不斷選擇性地通過細(xì)胞膜主動(dòng)攝入營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（糖、脂肪、蛋白質(zhì)、無機(jī)離子等）和排出代謝產(chǎn)物，沒有主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)就沒有營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的攝入。生命過程，就是蛋白體不斷自我更新、自我復(fù)制、自我調(diào)節(jié)的過程。糖與脂肪是生命不可缺少的能量物質(zhì)，無機(jī)離子是維持機(jī)體或細(xì)胞新陳代謝的必需元素，鈉、鉀、鈣、氯元素在人體內(nèi)主要以離子狀態(tài)分布于組織和細(xì)胞液中。在細(xì)胞內(nèi)外，這些離子是不均勻分布的，這種不均勻分布是由主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)實(shí)現(xiàn)的。Na+、K+、Cl-對(duì)機(jī)體或細(xì)胞的生理活動(dòng)起重要作用：（1）維持細(xì)胞內(nèi)外的滲透壓；（2）維持神經(jīng)、肌肉的正常興奮性；（3）維持機(jī)體內(nèi)的酸堿平衡；（4）參與細(xì)胞內(nèi)糖和蛋白質(zhì)的代謝。Ca2+在機(jī)體生理及生物化學(xué)反應(yīng)過程中起著重要作用，它能降低毛細(xì)血管和細(xì)胞膜的通透性，防止?jié)B出，控制炎癥和水腫；體內(nèi)許多酶系統(tǒng)（ATP酶、琥珀脫氫酶、脂肪酶、蛋白分解酶等）需要其激活；Ca2+有助于神經(jīng)遞質(zhì)的產(chǎn)生和釋放。

總之，主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是細(xì)胞新陳代謝得以進(jìn)行的前提和基礎(chǔ)，沒有主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)就沒有新陳代謝。當(dāng)然，主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)也需要新陳代謝來維持。

3 主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)與遺傳

遺傳是生命的基本特征。遺傳基因，是指攜帶遺傳信息的DNA或RNA序列，是控制性狀的基本遺傳單位。基因通過指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成來表達(dá)自身攜帶的遺傳信息，從而控制生物體的性狀。基因的代謝、重組、突變以及基因表達(dá)的調(diào)控和相互作用，都需要主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的參與而得以實(shí)現(xiàn)。研究顯示[1，2]：在真核細(xì)胞中，細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核是兩個(gè)亞細(xì)胞部位，細(xì)胞核膜是二者分隔的重要屏障，核膜上分布的核孔復(fù)合體（NPC）是溝通細(xì)胞核內(nèi)外物質(zhì)交流和信息交流的主要通道。生物大分子經(jīng)NPC跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)是真核細(xì)胞基因復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯的必要環(huán)節(jié)，也是聯(lián)系細(xì)胞內(nèi)信號(hào)傳遞、參與細(xì)胞核反應(yīng)（細(xì)胞增殖、分化、凋亡等）調(diào)控的重要環(huán)節(jié)。一般而言，分子量低于60 kD的生物分子可自由通過NPC出入細(xì)胞核，而60 kD以上的生物大分子通過NPC的過程則較為復(fù)雜，是一種耗能的需蛋白介導(dǎo)的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程，無論是入核轉(zhuǎn)運(yùn)還是出核轉(zhuǎn)運(yùn)均需耗能。該過程由核膜Ran蛋白水解GTP為轉(zhuǎn)運(yùn)提供能量，需入核轉(zhuǎn)運(yùn)的生物大分子有參與基因復(fù)制、轉(zhuǎn)錄的蛋白因子和各種酶系，如復(fù)制酶、轉(zhuǎn)錄酶、U snRNP、hnRNP蛋白顆粒以及細(xì)胞核內(nèi)轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子，如Stat3等，還有其他需入核才能發(fā)揮作用的外源性大分子，如基因治療的外源重組DNA、病毒基因等；需出核轉(zhuǎn)運(yùn)的生物大分子包括細(xì)胞核內(nèi)各類RNA（rRNA、mRNA、tRNA），U snRNP蛋白顆粒，NES蛋白等。由此可見，生物大分子的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是真核細(xì)胞生長(zhǎng)、增殖、分化和發(fā)育等生命活動(dòng)的保證，也是生命遺傳與繁衍的保證。

4 主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)與負(fù)熵

熵是用來表現(xiàn)系統(tǒng)混亂程度的物理量。負(fù)熵是熵的對(duì)立，熵代表的是無序，而負(fù)熵則表示有序。汲取負(fù)熵，可以簡(jiǎn)單地理解為從外界吸收物質(zhì)或能量之后，使系統(tǒng)的熵降低，變得更加有序。生命就是一種高度有序的、開放的、遠(yuǎn)離平衡態(tài)、自組織、耗散結(jié)構(gòu)系統(tǒng)[3]。從量子力學(xué)的角度來看，生物體吸收了外界環(huán)境的負(fù)熵物質(zhì)和能量后，并不用于增加系統(tǒng)內(nèi)小分子熱運(yùn)動(dòng)的內(nèi)能和熵，而是使系統(tǒng)的定域子從低能級(jí)躍到高能態(tài)，使生物體進(jìn)入負(fù)熵狀態(tài)。吸收的負(fù)熵物質(zhì)和能量越多，負(fù)熵值越大，生物組織越有序，直至達(dá)到某一平衡。

主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是負(fù)熵產(chǎn)生的重要環(huán)節(jié)。生物體通過主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)從外界不斷汲取負(fù)熵物質(zhì)（蛋白質(zhì)、脂肪、糖）以抵消生命運(yùn)動(dòng)過程中不得不產(chǎn)生的熵增。此外，主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)也會(huì)造成細(xì)胞內(nèi)外Na+、K+、Mg2+、Ca2+等離子的不均勻分布，見表2。

表2 動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)外離子濃度（mmol/L）

細(xì)胞內(nèi)外離子從低能級(jí)到高能態(tài)分布狀態(tài)就是生命從外界不斷汲取負(fù)熵，達(dá)到遠(yuǎn)離平衡態(tài)的狀態(tài)特征，而這種細(xì)胞內(nèi)外離子的不均勻分布卻是維持細(xì)胞興奮性、滲透壓、生物電等生命基本活動(dòng)的保障。

生命賴負(fù)熵為生[4]，動(dòng)物從食物中獲得負(fù)熵，植物從陽光中獲得負(fù)熵。生物能夠主動(dòng)地不斷與外界進(jìn)行物質(zhì)和能量交換是其區(qū)別于其他物體的一個(gè)重要特征。杰里米·里夫金和特德·霍華德認(rèn)為，生命積累能量是以消耗宇宙更多的能量為代價(jià)的，也就是說，有機(jī)體生長(zhǎng)所體現(xiàn)的熵的微小的、局部的遞減，都伴隨著宇宙總熵更大范圍的遞增。因此，生命正在使世界加速走向“熱寂”。

5 結(jié)語

生命具有以下特征[5]：首先，所有生命都處在與外界不斷進(jìn)行物質(zhì)和能量交換的過程中。物質(zhì)代謝和能量代謝實(shí)際上是一個(gè)過程的兩個(gè)方面。生命在合成自身物質(zhì)的過程中儲(chǔ)存能量，在分解物質(zhì)的過程中釋放能量，新陳代謝是生命存在和活動(dòng)的基礎(chǔ)。其次，具有自我復(fù)制、繁殖和變異能力。第三，對(duì)外界刺激能作出一定反應(yīng)，即應(yīng)激性。以上這些特征是生命與非生命的主要區(qū)別，而主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)則是所有生命活動(dòng)所特有的，生命的能量（遠(yuǎn)離平衡態(tài)）、物質(zhì)（新陳代謝）、結(jié)構(gòu)（自組織）、進(jìn)化（遺傳與變異）均與主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)密切相連，可以說主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)也是生命的基本特征。

[1]Doye V，Hurt E.From nucleoporins to nuclear pore complexes[J].Curr Opin Cell Biol，1997（9）∶401-411.

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[5]高明燦.生理學(xué)[M].2版.北京：人民衛(wèi)生出版社，2008.

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1671-1246（2014）07-0057-02