鄱陽(yáng)湖沿岸帶螺類的物種組成及其生境

嚴(yán)家躍黃心一陳家寬,

(1. 復(fù)旦大學(xué)生物多樣性與生態(tài)工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 上海 200433; 2. 南昌大學(xué)生命科學(xué)研究院流域生態(tài)學(xué)研究所 南昌330031)

鄱陽(yáng)湖沿岸帶螺類的物種組成及其生境

嚴(yán)家躍1黃心一1陳家寬1,2

(1. 復(fù)旦大學(xué)生物多樣性與生態(tài)工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 上海 200433; 2. 南昌大學(xué)生命科學(xué)研究院流域生態(tài)學(xué)研究所 南昌330031)

2011年5月和6月在鄱陽(yáng)湖沿岸帶的62個(gè)樣點(diǎn)采集了淡水螺類樣本并調(diào)查了生境類型, 分析了淡水螺類的物種組成及其生境分布特征。結(jié)果表明: 共采集到淡水螺類19種, 分屬田螺科(8種)、 觿螺科(8種)、椎實(shí)螺科(2種)和黑螺科(1種)。與前人的研究相比, 本次調(diào)查的螺類物種數(shù)有較大的下降, 但田螺科和 觿螺科的物種仍是整個(gè)螺類群落的主要組成部分。淤泥生境的螺類物種組成與其他生境的差異較大, 淤泥生境的螺類物種豐富度顯著高于沙土、砂石和水草3種生境 (P<0.05) , 表明螺類對(duì)生境具有一定的棲息偏好性。最后詳細(xì)討論了淡水螺類種數(shù)變化、物種組成及其生境分布的影響因素。

鄱陽(yáng)湖; 淡水螺類; 物種多樣性; 生境類型

淡水螺類廣泛地分布于陸地水域, 并在水生植物、底泥、砂石和腐木等不同生境中高度特化[1]。在水生生態(tài)系統(tǒng)中, 它們既可作為分解者分解動(dòng)植物殘?bào)w和有機(jī)碎屑[2], 又能作為消費(fèi)者牧食高等藻類和維管植物[3—5], 還能作為次級(jí)生產(chǎn)者被魚(yú)類、甲殼類和涉禽類等多種動(dòng)物取食[6,7], 因而在物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中發(fā)揮著重要的作用。然而, 淡水螺類卻因其較小的個(gè)體和不起眼的外形長(zhǎng)期被人們所忽視, 并在日益增強(qiáng)的經(jīng)濟(jì)開(kāi)發(fā)活動(dòng)中遭受著前所未有的威脅[1], 如鄱陽(yáng)湖螺類正遭受湖泊養(yǎng)殖、采砂和污染等方面的損害。

另一方面, 水文特征和水生植被等自然條件的改變會(huì)影響淡水螺類的生長(zhǎng)和擴(kuò)散, 并最終影響整個(gè)群落的組成和分布[8]。因此, 調(diào)查螺類群落的物種組成和分布是其生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)。目前, 國(guó)內(nèi)有關(guān)淡水螺類的研究多包含在大型底棲動(dòng)物研究當(dāng)中[9—12], 專門針對(duì)淡水螺類群落的研究還比較少[13—16]。在這些研究當(dāng)中, 僅有陳曄光[13]和吳和利[16]對(duì)鄱陽(yáng)湖全境的螺類群落進(jìn)行過(guò)調(diào)查。前者僅對(duì)調(diào)查所得種類及其生境進(jìn)行了描述, 后者對(duì)淡水螺類的生境也僅作了描述。可見(jiàn), 不同生境類型下的螺類物種組成及其分布特征尚缺乏研究。

淡水螺類具有擴(kuò)散能力弱、易采集和高敏感度等特點(diǎn), 可以作為環(huán)境變化的指示生物[17]。淺水沿岸帶頻繁的水陸交替會(huì)引起生境條件的迅速改變,對(duì)淡水螺類的組成和分布產(chǎn)生影響。因此, 研究螺類物種組成的變化有助于了解生境的變化過(guò)程與影響。本文作者在2011年5月和6月對(duì)鄱陽(yáng)湖沿岸帶4種不同生境的螺類群落進(jìn)行了調(diào)查, 并初步研究了生境類型與螺類物種組成的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

鄱陽(yáng)湖是中國(guó)第一大淡水湖, 位于長(zhǎng)江中游南岸, 江西省北部, 介于115°49′—116°46′N, 28°24′—29°46′E。鄱陽(yáng)湖湖面水體是 “上游五河” 來(lái)水與尾閭長(zhǎng)江退水水量吞吐的動(dòng)態(tài)平衡結(jié)果[18], 至今仍保持通江、淺水和豐草的湖泊自然特征。鄱陽(yáng)湖水位的季節(jié)變化巨大, 夏秋季節(jié), 湖口水位達(dá)到 22 m (吳淞基面) 時(shí), 鄱陽(yáng)湖水體的面積為 40.78×102km2,容積為 300.89×108m3; 冬春季節(jié), 湖口水位下降到12 m時(shí), 水面僅為5×102km2, 容積僅為9×108m3[19],呈現(xiàn)出 “洪水一片, 枯水一線”的自然景觀。當(dāng)水位較高時(shí), 鄱陽(yáng)湖的連片水域形成一個(gè)完整而典型的水生生態(tài)系統(tǒng), 而到了枯水期, 湖面急劇萎縮, 大片洲灘顯露, 形成獨(dú)特的水陸交替的湖灘草洲生態(tài)系統(tǒng)[20]。該系統(tǒng)中的淺水沿岸帶以其復(fù)雜的基質(zhì)為淡水螺類提供了多樣化的生境, 不同種螺類在淤泥、沙土、砂石及水草等生境中特化分布。

1.2 樣品采集及標(biāo)本鑒定

于2011年5月和6月進(jìn)行采樣。在鄱陽(yáng)湖沿岸帶選取了南磯山、贛江河口、修河河口、贛修交匯、星子縣、廬山區(qū)、湖口縣、都昌縣西、都昌縣東、鄱陽(yáng)縣和進(jìn)賢縣共 11塊樣地(圖1), 每塊樣地隨機(jī)設(shè)置4—6個(gè)樣點(diǎn), 每個(gè)樣點(diǎn)依據(jù)螺類著生基質(zhì)特征分為淤泥、沙土、砂石或水草生境 (圖2) 。根據(jù)《 全國(guó)淡水生物物種資源調(diào)查技術(shù)規(guī)定 (試行) 》中的底棲動(dòng)物物種資源調(diào)查方法[21], 結(jié)合實(shí)地情況確定了一個(gè)螺類半定量采集方案。即采用直徑為30 cm、網(wǎng)眼為40目的抄網(wǎng), 在每個(gè)樣點(diǎn)隨機(jī)采集3次樣品,每次由相同人員采集 5min。將采集到的 3次泥水混合物樣品用 40目的篩網(wǎng)現(xiàn)場(chǎng)淘洗, 將 3次篩洗后獲取的淡水螺類標(biāo)本合并為一個(gè)樣本, 立即用75%的乙醇溶液保存, 帶回實(shí)驗(yàn)室后依據(jù)《中國(guó)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物志·淡水軟體動(dòng)物》[22]的系統(tǒng)對(duì)標(biāo)本進(jìn)行分類鑒定。

1.3 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)

螺類的物種組成以科屬種分類單元描述, 物種在各樣地中的分布特征以出現(xiàn)頻率(Occurrence frequency)描述, 計(jì)算公式為:

式中: Pi為第i個(gè)物種在所有調(diào)查樣點(diǎn)中的出現(xiàn)頻率; Ni為第i個(gè)物種在所有調(diào)查生境的出現(xiàn)次數(shù); N為調(diào)查樣點(diǎn)總數(shù)。生境間的物種組成差異以β多樣性中的Cody指數(shù)(βC)描述, 計(jì)算公式為:

式中: g為生境A有而生境B 無(wú)的物種數(shù); l為生境A 無(wú)而生境B 有的物種數(shù)。

螺類的生境分布特征主要以物種豐富度(S)的差異描述: 即對(duì) 4種生境和相應(yīng)的螺類物種豐富度進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA), 然后用LSD法進(jìn)行多重比較。數(shù)據(jù)處理均采用 Excel和 IBM SPSS Statistics 19軟件進(jìn)行。

圖1 樣地分布圖Fig. 1 Distribution of plots

圖2 四種典型采樣生境Fig. 2 Four representative sampling habitat types

2 結(jié)果

2.1 物種組成和分布

初步確定鄱陽(yáng)湖沿岸帶的螺類有4科9屬19種(圖3)。螺類的種類組成和地理分布(表1)顯示, 各科物種數(shù)相差較大, 主要以田螺科(8種) 觿和 螺科(8種)的種類占優(yōu), 共占總物種數(shù)的 84%; 區(qū)系成分以華中區(qū)、華南區(qū)和華北區(qū)的種類優(yōu)勢(shì)明顯, 各占總種數(shù)的80%、73.3%和60%; 不同種螺類在62個(gè)樣點(diǎn)的出現(xiàn)頻率差異較大, 其中以銅銹環(huán)棱螺、梨形環(huán)棱螺、大沼螺及方格短溝蜷出現(xiàn)頻率最高, 各為96.77%、54.84%、46.77%和30.65%。

2.2 生境之間的物種組成差異

β多樣性是反映生境間物種組成差異的重要指標(biāo), 生境間的共有種越少, β多樣性的數(shù)值越大。Cody多樣性指數(shù)(βc)是測(cè)度β多樣性的一個(gè)重要方法[23]。在4種生境間的βc結(jié)果矩陣(表2)顯示, 多樣性指數(shù)高于5.0的占總數(shù)的一半, 低于2.5的也占一半, 2.5—5.0的區(qū)間出現(xiàn)斷層; 高于5.0的多樣性指數(shù)均為生境2、3、4分別與生境1比較的結(jié)果, 低于2.5的多樣性指數(shù)則是生境2、3、4之間的比較結(jié)果。這說(shuō)明生境1與生境2、3、4的物種組成差異較大, 但生境2、3、4之間的物種組成差異較小。

圖3 鄱陽(yáng)湖的19種淡水螺類Fig. 3 19 freshwater snail species of Poyang Lake

2.3 生境類型與物種豐富度的關(guān)系

淡水螺類在鄱陽(yáng)湖沿岸帶的多種棲息生境中均有分布, 但對(duì)淤泥、沙土、砂石和水草生境具有不同的棲息偏好性。淡水螺類在4種生境中的物種豐富度平均值分別為4.31、2.07、2.63和2.57, 單因素方差分析和多重比較結(jié)果表明, 淤泥生境中的螺類物種豐富度分別顯著高于沙土、砂石和水草3種生境 (P<0.05) , 且沙土、砂石和水草3種生境中的螺類物種豐富度并無(wú)顯著差異(P>0.05) (圖4) 。這表明螺類偏好分布于淤泥生境中, 而對(duì)沙土、砂石和水草3種生境沒(méi)有偏好性。

圖4 不同生境類型對(duì)螺類物種豐富度的影響Fig. 4 The effect of different habitat types on snail’s species richness

表1 鄱陽(yáng)湖沿岸帶螺類的種類組成和地理分布Tab. 1 Species composition and geographical distribution of freshwater snail in the littoral zone of Poyang Lake

3 討論

3.1 物種組成變化的原因

與陳曄光[13]和吳和利[16]的調(diào)查結(jié)果相比, 本研究的物種組成有較大的變化: 前者共發(fā)現(xiàn)41種, 后者共發(fā)現(xiàn)26種, 本次調(diào)查僅發(fā)現(xiàn)19種螺類, 其中包含了2種未定種; 本調(diào)查發(fā)現(xiàn)的螺類中僅有13種為前兩次研究均報(bào)道過(guò)的, 沒(méi)有發(fā)現(xiàn)膀胱螺科和扁蜷螺科的種類, 田螺科的物種也較少; 本調(diào)查新增了多棱角螺Angulyagra polyzonata (Frauenfeld)、曲旋陣沼螺 Parafossarulus anomalospiralis (Liu)和卵河螺Rivularia ovum (Heude) 3種螺類。

表2 4種生境間的β多樣性Cody指數(shù)測(cè)度結(jié)果矩Tab. 2 Matrix of β-diversity measured by cody index from four different habitats

物種組成的變化可能是采樣的隨機(jī)性誤差和生境的確定性破壞共同影響的結(jié)果。首先采樣的強(qiáng)度和范圍不同。陳曄光[13]的數(shù)據(jù)來(lái)自 1963年、1984年和1985年的數(shù)次調(diào)查, 調(diào)查范圍包括了鄱陽(yáng)湖沿岸帶和周圍水域; 吳和利[16]則在枯水期和豐水期分別對(duì)鄱陽(yáng)湖18個(gè)斷面展開(kāi)調(diào)查; 而本研究在枯水期對(duì)鄱陽(yáng)湖沿岸帶4種生境的62個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行了調(diào)查。其次采樣的方法不同。陳曄光[13]的采樣方法不詳,吳和利[16]主要采用了定量采樣方法, 而本研究則采用了半定量采樣方法。再次, 物種鑒定可能存在一定的誤差。現(xiàn)行的螺類鑒定方法大多是基于劉月英等[22]經(jīng)典體系之上的形態(tài)學(xué)分類, 且 3次采樣的最大時(shí)間跨度長(zhǎng)達(dá)50年, 不排除部分螺類的形態(tài)學(xué)特征已發(fā)生變異, 造成鑒定誤差。 最后, 鄱陽(yáng)湖近年來(lái)的人為干擾日趨嚴(yán)重, 養(yǎng)殖、捕撈、采砂等經(jīng)濟(jì)活動(dòng)或直接通過(guò)食物鏈影響螺類[24], 或通過(guò)破壞螺類的自然生境而威脅螺類[16], 這些確定性的變化可能會(huì)引起物種數(shù)目的下降。

3.2 物種組成的影響機(jī)制

在本次調(diào)查得到的19種螺類中, 田螺科和 觿螺科各占 8種, 為什么這兩科的種類能在螺類群落中占有如此高的物種豐富度? Taylor, et al.[25]提出的種庫(kù)假說(shuō)(Species pool hypothesis)認(rèn)為群落的物種多樣性是區(qū)域過(guò)程與局域過(guò)程共同作用的結(jié)果。不少研究已表明局域過(guò)程(競(jìng)爭(zhēng)、捕食等)是控制螺類多樣性的主導(dǎo)過(guò)程[26,27], 資源競(jìng)爭(zhēng)會(huì)限制螺類的生長(zhǎng)和繁殖, 可能會(huì)造成物種之間的競(jìng)爭(zhēng)排斥; 而捕食者對(duì)不同體型螺類的捕食偏好也能影響螺類的多度[26,28],最終可能改變螺類群落的物種組成。

有趣的是, 田螺科和 觿螺科的體型特征恰恰使其在資源競(jìng)爭(zhēng)和逃避捕食當(dāng)中顯露優(yōu)勢(shì)。鄱陽(yáng)湖4個(gè)科的體型從小到大依次是 觿螺科、椎實(shí)螺科、黑螺科和田螺科。在資源競(jìng)爭(zhēng)方面,大體型的田螺科運(yùn)動(dòng)能力最強(qiáng), 優(yōu)先占有資源, 而小體型的 觿螺科能利用更多微小生境中的資源; 在逃避捕食方面, 魚(yú)類和小龍蝦均難以對(duì)大體型的田螺科進(jìn)行碾壓, 而小體型的 觿螺科更容易躲過(guò)捕食者的搜尋, 降低被捕食的概率。競(jìng)爭(zhēng)和捕食等生態(tài)過(guò)程可能是影響鄱陽(yáng)湖螺類物種組成的關(guān)鍵因素。

3.3 生境分布的影響機(jī)制

鄱陽(yáng)湖螺類群落在沿岸帶的不同生境中具有顯著的分布格局: 即相比于沙土、砂石和水草 3種生境, 淡水螺類偏好分布于淤泥生境中, 淤泥生境的物種組成與其他生境的差異也最大。淤泥生境中的有機(jī)碎屑含量高于沙土和砂石生境, 因此淡水螺類可能優(yōu)先選擇在淤泥生境中覓食和棲息。然而淡水螺類在水草生境中的物種豐富度卻顯著低于淤泥生境, 與另外兩種生境相比也無(wú)顯著優(yōu)勢(shì), 這與前人的研究結(jié)果并不一致[9,29]。

Carpenter, et al.[30]和Thomas[31]提出的假說(shuō)闡明水生植物與螺類具有互利合作關(guān)系: 即螺類牧食為水草移除附生藻類的覆蓋, 降低了水草的光限制及附生藻類的營(yíng)養(yǎng)鹽競(jìng)爭(zhēng); 反過(guò)來(lái), 水草為棲居的螺類提供牧食、產(chǎn)卵以及逃避捕食的基質(zhì)。苦草Vallisneria等水生植物一般僅在淺水沿岸帶生長(zhǎng),不適應(yīng)水深較大的湖盆。2011年鄱陽(yáng)湖流域發(fā)生了罕見(jiàn)的特大干旱, 沿岸帶的迅速干涸導(dǎo)致原有的水生植物群落迅速被濕生植物群落所取代, 盡管深水湖盆逐漸退水成為淺水帶, 但往往因種子庫(kù)的缺乏而不能在當(dāng)年發(fā)育形成水生植物群落(實(shí)地考察);另一方面低水位脅迫和強(qiáng)光照條件可能增強(qiáng)了水草的次生代謝, 降低了水草對(duì)螺類的適口性[3], 這樣就會(huì)使螺類對(duì)水草的空間和資源可利用性均降低,最終誘導(dǎo)螺類進(jìn)行生境轉(zhuǎn)換, 即其他生境的偏好種遷入到淤泥生境中, 改變了淤泥生境的物種組成,形成淤泥生境中的組成復(fù)雜度和物種豐富度均高于水草生境的局面。

4 結(jié)論

通過(guò)本文研究及與前人研究的對(duì)比可以得出以下結(jié)論: (1) 初步確定鄱陽(yáng)湖沿岸帶的螺類有4科9屬19種, 這與前人的研究結(jié)果有較大的出入。建議應(yīng)盡快建立一套研究技術(shù)規(guī)范: 恪守螺類調(diào)查規(guī)范,補(bǔ)充除形態(tài)學(xué)方法以外的新鑒定技術(shù), 以獲得更可靠的鑒定結(jié)果。3次調(diào)查結(jié)果存在的隨機(jī)誤差不能掩蓋螺類物種數(shù)的明顯下降趨勢(shì), 應(yīng)在保護(hù)淡水螺類物種多樣性的基礎(chǔ)上, 合理開(kāi)發(fā)鄱陽(yáng)湖自然資源。(2) 本次調(diào)查顯示田螺科和 觿螺科的種類占據(jù)了鄱陽(yáng)湖群落總種數(shù)的 84%, 前人的研究結(jié)果也顯示了相近的物種組成比例。田螺科和 觿螺科在資源競(jìng)爭(zhēng)和躲避捕食等方面的潛在優(yōu)勢(shì)可能解釋了這種物種組成格局。(3) β多樣性和單因素方差分析的結(jié)果分別顯示淤泥生境中具有更復(fù)雜的物種組成和更高的物種豐富度, 表明螺類可能對(duì)淤泥生境具有棲息選擇性。2011年干旱引起的螺類生境轉(zhuǎn)換可能解釋了這種特殊的生境分布格局。

致謝:

螺類調(diào)查與鑒定得到南昌大學(xué)吳小平教授和金斌松副教授的指導(dǎo)以及張笑辰、曾澤國(guó)、曾泰等同學(xué)的幫助, 鄱陽(yáng)湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和南磯山濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)為采樣提供了便利, 在此一并表示感謝!

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STUDY ON THE SPECIES COMPOSITION AND HABITATS OF FRESHWATER SNAIL IN THE LITTORAL ZONE OF POYANG LAKE

YAN Jia-Yue1, HUANG Xin-Yi1and CHEN Jia-Kuan1,2
(1. Ministry of Education Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering, Fudan University, Shanghai 200433, China; 2. Center for Watershed Ecology, Institute of Life Science, Nanchang University, Nanchang 330031, China)

To study the species diversity and habitat distribution of the gastropods, we collected the freshwater snail samples from 62 sites in the littoral zone of Poyang Lake in May and June of 2011, and investigated the characteristics of their habitats. Nineteen freshwater snails species were identified, which were categorized into viviparidae (8 species), Hydrobiidae (8 species), Lymnaeidae (2 species) and Melaniidae (1 species). Compared to the previously reported data the number of taxa showed a sharp decline. Similar to the previous reports, viviparidae and Hydrobiidae were still the dominant species in the community. There were remarkable differences in species composition between mud and other habitats. The species richness of freshwater snails showed significant difference between mud and macrophyte. The differences were also presented between mud and sandy soil, and between mud and stone (P<0.05). These indicated that snails had a perching preference in selecting their habitats. Finally, we discussed the factors that potentially influence species diversity and habitat distribution of freshwater snails.

Poyang Lake; Freshwater snails; Species diversity; Habitat type

Q145+.1

A

1000-3207(2014)03-0407-07

10.7541/2014.58

2013-04-07;

2013-12-14

“鄱陽(yáng)湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)二次科考”(環(huán)保部)項(xiàng)目資助

嚴(yán)家躍(1987— ), 男, 廣東連州人; 碩士研究生; 主要從事淡水螺類生態(tài)學(xué)研究。E-mail: 10210700128@fudan.edu.cn

陳家寬, E-mail: jkchen@fudan.edu.cn