氣候變化對陸地生態系統影響評估模型的研究進展

李建林，唐旭清

(江南大學 理學院，江蘇 無錫 214122)

全球氣候變化是指地球大氣物理化學的改變，從而引起地球表面云系、溫度和降水等氣候格局的變化。全球氣候變暖現已成為不爭的事實，聯合國氣候變化專門委員會(IPCC)在第4次全球氣候變化的評估報告中明確指出：氣候系統變暖毋庸置疑，從全球平均氣溫和海溫上升、大范圍積雪和冰融化、全球平均海平面上升的觀測中可以看出氣候系統變暖是明顯的[1]。近100年(1906～2005年)地球表面氣溫上升了0.74±0.18 ℃，大于第3次評估報告給出的0.6±0.2 ℃的上升趨勢(1901～2000年)[2]，到21世紀末，地球表面氣溫將上升3.75±2.65 ℃。除地球表面氣溫變化外，隨著熱帶氣旋度的增加，溫帶風暴路徑向極地推移等現象的出現，全球氣候變化還表現在降水、輻射和風向等氣候因子上[3]。 這些氣候因子的變化對全球生態系統，特別是對陸地生態系統產生重要影響。因此建立氣候變化對陸地生態系統影響評價的模型是未來氣候變化的中心問題之一。

與生態系統評估模型直接相關的是生態系統中關鍵物種分布區，分布區是一個物種或種上分類單元在地球表面所占據的地理區域，在地圖上表現為沿分布區邊界的一條或幾條封閉曲線或者散布于一定地理范圍的點集。它是物種重要的空間特征，其大小、形狀、種群的豐度等是物種與環境長期相互作用的結果，同時也被廣泛應用于推測分類群的起源、散布、分化等規律[4，5]。近40年來，隨著全球氣候變化以及人類活動巨大而持續不斷的干擾，眾多物種的分布區迅速縮小以致物種絕滅，相應地另外一些物種的分布區突然擴大，在原產地以外的地區成為危害嚴重的外來物種。研究報道，物種的分布區是一個十分重要的特征，大小與緯度、地方種群的密度、物種分化和絕滅、地方種群絕滅、物種多樣性等密切相關，而且這些特性之間又相互關聯[6，7]。

筆者就氣候變化對生態系統影響評估模型進行了綜述，其主要內容有：氣候變化對某一地區或國家的關鍵物種及生態系統的種類影響；氣候變化對關鍵物種及生態系統的影響程度；最后是存在問題與展望。

1 氣候變化對物種組成和結構的影響

生態系統的結構和物種組成是系統穩定性的基礎，生態系統的結構越復雜、物種越豐富，則系統表現出良好的穩定性，其抗干擾能力就越強；反之，結構簡單、種類單調，則系統的穩定性差，抗干擾能力相對較弱[8，9]。多年來不同的物種為了適應不同的環境條件而形成了各自獨特的生理和生態特征，從而形成現在多樣化的生態系統。由于原有系統中不同物種對氣候因子變化的響應存在著很大的差別，因此，氣候變化將改變內陸生態系統以及海洋生態系統的結構和物種組成。氣候變化可通過溫度脅迫，水分脅迫、日照和光強等途徑使物種組成和結構發生改變[3，10-14]。

1.1 溫度脅迫

溫度是物種分布的主要限制因子，高溫限制了北方物種分布的南界，而低溫則是熱帶和亞熱帶物種向北分布的限制因素。在未來氣候變化的預測中，全球平均溫度將升高，尤其是冬季低溫的升高，對于一些嗜冷物種是一個災害。因為這種變化打破了它們原有的休眠節律，使其生長受到抑制。但對于嗜溫性物種則非常有利，溫度升高不僅使其本身無需忍受漫長而寒冷的冬季，而且有利于種子的萌發，使演替更新的速度加快，競爭能力加強。

1.2 水分脅迫

隨著全球氣溫升高，雖然現有大氣環流模型(GCM)預測全球降水量將有所增加，但降水量隨地區的不同和季節的不同而存在很大的差別。根據IPCC研究報道[1]，1900～2005年，南美洲及北美洲東部一些地區的降水呈顯著增加趨勢，但中緯度內陸地區的降水會相對減少，尤其是夏季，一些熱帶地區的干旱季節也延長，如地中海地區、南非和南亞等地區呈干旱化趨勢。此外，氣溫升高會導致地面蒸散作用增加，使土壤含水量減少，植物在生長季節水分嚴重虧損，從而生長受到抑制，甚至出現落葉及頂梢枯死等現象而導致衰亡。但對一些耐旱能力強的物種，這種變化會使它們在物種間的競爭中處于有利的地位，從而得以大量地繁殖和入侵[15，16]。

1.3 日照和光強的變化

日照時數和光照強度的增加，將有利于陽性植物的生長和繁育，但耐陰性植物的生長將受到嚴重的抑制，尤其是其后代的繁育和更新將受到強烈的影響。

1.4 物候變化

冬季和早春溫度的升高還會使春季提前到來，加上日照和光強的變化，從而影響到植物的物候，使它們提前開花放葉，這將對那些在早春完成其生活史的林下植物產生不利的影響，甚至有可能使其無法完成生命周期而導致滅亡。

1.5 有害物種的入侵

有害物種往往有較強的適應能力，特別是對外來入侵物種，更能適應變化的環境而在競爭中處于有利地位。因此，氣候變化的結果可能使其更容易侵入生態系統[17，18]。

隨著植物群落的改變，以其為生存基礎的動物群落也隨之改變，從而導致生態系統的結構和物種的組成，使基礎生態位發生改變，進而影響到生態系統的物種多樣性和物種的分布[14]。此外，氣候變化還將通過改變物種的生理生態特性和生物地球化學循環等途徑對不同物種產生影響。而不同物種的耐性、繁殖能力和遷移能力在新系統的形成中也起著重要作用。總之，氣候變化對生態系統的結構和物種組成的影響是各個因素綜合作用的結果。它將使一些物種退出原有的生態系統，而一些新的物種則入侵到原有的系統，從而改變了原有生態系統的結構和物種組成，對不同生態系統之間的過渡區域的影響可能尤為嚴重。因此，氣候變化對物種分布影響的研究已經成為生態系統研究最重要的內容之一，而建立在此基礎上的未來氣候變化對生態系統影響評價研究就顯得尤為重要[15-18]。

生態系統的直接損失是指由于氣候變化而引起某一地區或國家的關鍵物種種群的動態變化而產生的經濟損失及造成的危害。按照我國《國民經濟行業分類》標準(GB/T4754，2002)，結合氣候變化影響的關鍵物種對國民經濟各行業的損失評價范圍體系，可分為5個門類8大體系[19]。由于生態系統復雜性和不確定性，長期以來對生態系統的經濟評價理論和方法一直沒有取得實質性進展。隨著對陸地生態系統服務功能、指標體系和評價方法研究的深入，國內外許多學者將陸地生態系統分為5大生態系統，即森林生態系統、草原生態系統、農田生態系統、濕地生態系統和荒漠生態系統。有關荒漠生態系統服務功能的研究很少，目前，國內外許多學者主要從森林、草原、農田和濕地等生態系統的4個功能，即調節功能、載體功能、生產功能和信息功能進行評價，生態系統的間接損失的分類體系及測度指標可由4大生態系統21項給出[19,20]。

綜合表明，全球氣候變化引起的陸地生態系統的損失評估體系由兩大類指標確定，氣候變化影響的某一地區或國家的關鍵物種及生態系統的種類；氣候變化對關鍵物種及生態系統的影響程度[6]。關于某一地區或國家的關鍵物種及生態系統的種類可通過調查確定。而氣候變化對關鍵物種及生態系統的影響程度，一方面某一地區或國家的關鍵物種的分布應是某一地區或國家的這一生態系統的主要部分；另一方面，氣候變化對生態系統的影響可通過氣候變化對關鍵物種影響得到體現。因此，氣候變化引起的陸地生態系統的損失評估體系建立的關鍵是氣候變化對關鍵物種分布區與影響程度研究[6,21]。

2 氣候分布對物種分布影響評價現況

近年來，國際上已經廣泛展開氣候變化對物種分布影響研究。Parmesan等[22]就1700多個物種在過去20～140年分布區的變化進行探討，發現物種分布區的遷移與氣候變化相關。對其中99個物種的定量分析發現，氣候變化導致物種分布區北界的平均北向移動速率為6.1 km/(10 a)，最高海拔分布高度的平均上升速率為6.1 m/(10 a)。Root等[23]對143個研究中的1 473個物種進行了整合分析，發現有80%的物種的遷移與溫度變化高度相關。事實上，氣候變化條件下，植物群組不會作為一個完整的整體進行移動，每個物種的遷移變化是獨立發生的，群落內的各個種在未來氣候變化條件下，會以不同的組合方式聚集在一起[24]。

2.1 氣候變化對森林生態系統的影響

森林生態系統是地球陸地生態系統的主體，它具有很高的生物生產力，生物量以及豐富的生物多樣性，同時森林在維護全球碳平衡，為人類社會的生產活動以及人類的生活提供豐富的資源，在維護區域性氣候和保護區域生態環境如防止水土流失，維系地球生命系統的平衡中具有不可替代的作用。

張雷等[25-27]選用7個與物種生理特征有關的氣候變量(年平均氣溫、最冷月平均氣溫、最暖月平均氣溫、氣溫年較差、年均降水量、平均夏季降水量及大于5 ℃ 的積溫)和10個環境變量(土壤有機質、N、P和K含量、土壤的粗砂、細砂、粉砂和黏粒含量、土層厚度及pH)，采用3個組合集成學習模型(隨機森林、廣義助推法和Neural Ensembles)、3個常規模型(廣義線性模型、廣義加法模型和分類回歸樹)、3個大氣環流模型(MIROC32-medres;CCCMA-CGCM3;BCCR-BCM2.0)和一個氣體排放情景(SRES-A2)，模擬分析了我國主要樹種的歷史基準氣候(1961～1990年)和未來3個不同時期(2010～2039年;2040～2069年;2070～2099年)的潛在分布。研究表明：我國主要樹種—華山松、側柏、杉木、油松、興安落葉松、紅松、華北落葉松和云南松總的潛在分布面積逐漸減少，且分布區逐漸向西北方向遷移；云杉、馬尾松未來總潛在適生區面積將逐漸增加；樟子松未來總潛在適生區面積將逐漸減少，隨著預測時段的增加分布區先向西北移動，后向東北移動；長白落葉松未來氣候條件下將向東北方向遷移，隨著預測時段的增加總潛在適生區面積先增加后減少。吳建國等[28]利用分類和回歸樹(CRT)模型，在不同氣候變化情景下，模擬分析了氣候變化對大熊貓棲息地及空間格局的影響[28]。研究顯示，氣候變化下，大熊貓目前適宜分布范圍將縮小，總適宜分布范圍在1991～2020 年較大，從2081～2100年呈現縮小趨勢，且大熊貓棲息地與分布范圍區內森林分布密切相關。Iverson等[29]和Matsui等[30]也分析了氣候變化對森林分布的影響。

諸多學者的研究顯示，氣候變化下森林生態系統各物種的分布面積發生變化，分布區也會改變。事實上，氣候變化對森林生態系統的影響是多方面的，而且作用的過程十分復雜。因此，需要進一步研究森林的動態結構、物質與能量交換以及氣候和其他環境因素與森林間的相互作用等。

2.2 氣候變化對草原生態系統的影響

草原生態系統是由草原地區生物(包括植物、動物 )、微生物和非生物環境構成，是進行物質循環與能量交換的基本機能單位。草原生態系統在其結構、功能過程等方面與森林生態系統具有完全不同的特點，它不僅是重要的畜牧業生產基地，而且是重要的生態屏障。全球氣候變化對草原生態系統中水分，土壤，以及分布在草原上的植被和動物產生重要影響[31]。周雙喜等[32]研究報道，水分是草原生態系統的主要限制因子，降水的變化會對草原生態系統產生重要影響，其中，降水量的時間分布及對降水格局變化效應影響著大針茅幼苗生長，且隨著幼苗的生長期不同而改變[32]。盡管影響草原物種分布的氣候因素是多方面的，但生態因素之間的交互作用及其對生產量的影響至關重要[33,34]。

高瓊等[35]研究表明，氣溫增加對羊草群落的恢復和角堿蓬群落的消失起抑制作用，不同群落對溫度響應的機制不同。周華坤等[36]模擬結果表明，增溫對矮嵩草原的群落結構產生一定的影響，使大多數物種的密度增加，但卻使苔草(Carextristachya)、雪白委陵菜(Potentillanivea)、雙叉細柄茅(Ptilagrostisdichotoma)等的密度減少，主要原因是前兩者處在群落下層，陰濕環境阻礙了植物的生長發育，后者屬于疏叢生植物，升溫后其分蘗反而受到抑制。升溫使得建群種及其伴生種等的蓋度增加，而其他伴生種的蓋度則減少，并且溫度還影響草原生態系統中凋落物的分解速率。王其兵等[37，38]的研究報道，溫度升高對草原生態系統凋落物的分解過程產生深刻影響。在氣溫升高2.7 ℃、降水基本保持不變的氣候背景下，草甸草原、羊草草原和大針茅草原3種凋落物的分解速度分別提高了15.38%，35.83%和6.68%，游明鴻等[39]研究了溫度脅迫對草坪植物的影響，并提出了改善的方法與途徑。

草原退化是氣候變化和人為作用的共同結果。對于草原生態系統而言，適應氣候變化則是一項現實、緊迫的任務。近年來，對草原適應性管理在不同時空尺度的研究[40]，可以更好地應對氣候變化，為遏制草原退化、維持系統穩定并提高草原生產力水平奠定基礎[41]。

2.3 氣候變化對農田生態系統的影響

農田生態系統是人類為滿足生存需要，通過干預自然生態系統，依靠土地資源，利用農作物的生長繁殖來獲得物質產品而形成的人工生態系統。在當今社會背景下，資源、環境、人口之間的矛盾日益突出，全球氣候變化對農田生態系統有顯著的影響[42-44]。

國內外學者就全球氣候變化對農田生態系統影響做了大量的研究，氣候變化對農田生態系統的影響不僅是單向的，農田生態系統對氣候變化同樣具有調節作用。氣候的變化給農業帶來的并非全是災難，也有有利的一面[45,46]。蔡劍等[47]研究表明，CO2濃度升高和氣候變暖有利于冬小麥種植區向春麥區擴展，主要表現在遼寧、河北、陜西、內蒙古等種植邊界的顯著北移和青海、甘肅種植邊界的顯著西擴，但氣候變化在中國還表現為太陽輻射的下降，冬小麥主產區黃淮海麥區和長江中下游麥區下降更為顯著，長期弱光小麥產量降幅可達6.4%～25.8%。楊建瑩等[48]研究了氣候變化背景下華北地區冬小麥生育期的變化特征，結果顯示，隨著全球氣候變化，除南部江蘇、安徽兩省冬小麥播種期無明顯變化外，華北地區冬小麥播種期普遍推遲7～10 d；冬小麥返青期，抽穗期也發生了較為復雜的變化。同時氣候要素的波動是引起華北地區冬小麥生育期變化的主要原因，且日照時數與冬小麥返青期和拔節期呈顯著相關。此外，許信旺等[49]進行了氣候變化對安徽省水稻生產的影響研究，袁彬等[50]就氣候變化下東北春玉米品種熟型分布格局及其氣候生產潛力進行研究，包剛等[51]綜述氣候變化對我國農業生產影響的模擬評價進展，張建平等[52]進行了未來氣候變化對我國東北地區玉米需水量的影響預測研究。這些研究表明，隨著水資源需求的不斷增長，水匱乏將成為我國許多地區農業發展的限制因子，而一些地區暴雨、洪水頻繁發生同樣給農作物帶來很大的損失。土壤溫度升高以及降水量的變化使土壤微生物活動發生改變，必然引起土壤養分發生變化。我國東北高寒地區農田在作物生長期內土壤微生物變化與溫度有明顯的關系。氣候變暖將導致微生物對土壤有機質的分解加快，從而加速了土壤養分的變化，造成土壤肥力下降。

隨著全球氣溫升高，我國農業區將會大幅度北移，因熱量不足而分布區受限的作物分布北界也會大幅度北移，作物山地分布上界會向上移動，多熟種植北界北移，因此，中緯度和高緯度地區的作物布局將會發生較大的改變。民以食為天，面對全球變暖的挑戰，農業的發展顯得尤為重要，掌握了氣候變化對農業的具體影響后，結合相關氣象數據，各地區農田的實際情況，為農民普及相關知識，政府正確引導農民種植相應的農作物及制定相關政策來提高農田的利用率。

2.4 氣候變化對濕地生態系統的影響

濕地是指介于水、 陸地生態系統之間的一類 。其生物群落由水生和陸生種類組成，物質循環、 能量流動和物種遷移與演變活躍，具有較高的生態多樣性、物種多樣性和生物生產力。氣候變化將加速大氣環流和水文循環過程，通過降水變化以及更頻繁和更高強度的擾動事件(如干旱、暴風雨、洪水)對濕地能量和水分收支平衡產生影響，進而影響濕地水循環和水文條件[53]。此外，氣候變化將會增加經濟社會用水和農業用水，可能更多擠占濕地生態用水，使濕地水資源短缺狀況更加嚴重。

以丹頂鶴的分布區的預測為例，盛連喜等[54]分析了1997～1999年向海自然保護區經歷嚴重干旱和百年不遇的洪災，濕地生態環境發生了巨大的變化的情況下，向海自然保護區自然和社會生態環境變化對丹頂鶴數量及其分布的影響，研究表明濕地自然生態環境變化對丹頂鶴的數量分布影響非常顯著。吳偉偉等[55]利用最大熵模型，結合大氣環流模型和政府間氣候變化專門委員會(IPCC)最新發布的A2和B2氣候情景，模擬和預測了氣候變化對我國東北地區丹頂鶴繁殖地分布范圍及空間格局的影響趨勢。結果表明，在A2和B2氣候情景下，氣候變化將導致丹頂鶴的繁殖適生區域不斷縮減，核心分布區域向西和向北移動，其中，東北3省的棲息地變化明顯，未來內蒙古東部地區將成為丹頂鶴的主要棲息地。

Thomas等[56]首次研究了大尺度上氣候變化如何影響鳥類分布，結果顯示在20世紀末的20年里，英國許多鳥類分布的北界平均向北遷移8.9 km，而分布的南界沒有明顯變化。研究表明全球氣候變暖對濕地生態系統有積極的也有消極的影響。如何采取積極而有效的措施，降低或減緩其消極影響，加強積極影響是研究全球氣候變化極其重要性不可缺少的組成部分。

3 存在問題與展望

全球氣候變化對物種分布的影響研究已全面展開，這些研究對準確評價氣候變化對關鍵物種的可能影響及其發展趨勢、制訂適應與減緩氣候變化影響的對策與措施起到了重要作用。但氣候變化對生態系統影響評價研究是一個復雜的系統工程，包括不同地區不同的生態類型。氣候變化對不同地區生態類型中的關鍵物種分布的影響與評價等涉及的因素眾多[57]。目前，氣候變化對陸地生態系統影響的評價方法研究屬起步階段，存在許多亟待解決的問題。

氣候變化對陸地生態系統(或物種)影響評估方法和結果存在諸多的不確定性。氣候變化對物種影響評價的不確定性主要來自評估模型和氣候變化情景。一方面，全球各種氣候模式本身分辨率較低，且模式本身存在諸多不確定性，如氣候模式的不完善和未來溫室氣體排放情景的不確定；另外， 絕大部分基于氣候變化影響的適應性和脆弱性評估模型是以定量的氣候和非氣候情景，包括社會經濟和環境情景作為輸入參數，而各種情景假設的不確定性都將影響評價結果。因此，需要從影響評價的復雜系統結構出發[58,59]，結合大量數據的分析與研究技術，進一步完善和改進相關的研究工作，建立未來氣候變化對生態系統影響評價的數學模型，進行相關的理論模型研究，包括模型的靈敏度分析等。故建立和模擬未來氣候變化對生態系統影響評價模型與研究將是應對全球氣候變化的重要內容之一。

氣候變化對生態系統影響評價模型計算的復雜性是一個瓶頸問題。事實上，每個物種現存的分布是該物種對分布區氣候與環境長期適應的結果，每個物種對各氣候要素的依賴程度各不相同，各氣候要素的變化對全球物種分布的影響也不同。對于不同的物種，選擇較長時間序列氣候變化情景分析及較高分辨率的氣候情景模式可以提高氣候變化對物種分布影響模擬的精度[3]，包括氣候變化后的物種分布的目前適宜、新適宜和總適宜分布變化及空間格局的改變，對氣候變化下物種就地和遷地保護等至關重要。這樣的處理將增加評價模型系統的計算復雜性，需要借助系統的分層遞階結構分析和生物網絡計算技術[59-62]，以降低評價系統的計算復雜性，提高氣候變化對物種分布影響模擬的精度。

我國是世界公認的生物多樣性大國，生態系統類型和物種資源豐富多樣，應加強氣候變化對我國物種資源影響的研究，特別是對特有物種、瀕危物種和極小種群物種等的影響。模型預測是目前評估和預測氣候變化對物種影響的一種重要手段，歐美的科學家已經開發了一些比較成熟的評估模型，并進行了廣泛的應用。這些研究成果和結論為未來氣候變化物種分布預測提供了一整套強有力的數學建模的算法工具，有助于在全球氣候變化下為我國生態環境系統的管理、相關政策的制定提供參考。

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