退化草地大針茅根系特征對氮素添加的響應

秦潔，鮑雅靜，李政海，胡志超，高偉

（1.內蒙古大學生命科學學院，內蒙古 呼和浩特010021；2.大連民族學院環境與資源學院，遼寧 大連116600；3.內蒙古自治區烏海市規劃局規劃設計院，內蒙古 烏海016000）

草原是我國北方分布最廣泛的自然生態系統，構成了我國北方強有力的生態安全屏障。長期的開發利用和巨大的人口壓力，使我國北方草原生態系統功能嚴重退化，生態系統呈現由結構性破壞向功能性紊亂的方向發展，由此引起的水資源短缺、水土流失、沙漠化、生物多樣性減少等生態問題持續加劇。錫林郭勒草原是我國北方最典型的草原分布區，是環北京生態防護圈的重要組成部分。由于忽視草地資源的科學管理和合理利用，采取掠奪式經營，導致草地生態系統環境惡化、生產力下降、草畜矛盾日益突出、草場退化加劇［1］，嚴重阻礙了草地畜牧業的可持續發展。

大針茅（Stipagrandis）是亞洲中部草原區特有的蒙古草原種，在我國分布較廣，是劃分草原植被的指示植物［2－3］。大針茅為多年生密叢型旱生草本植物，是良好的飼用牧草［4］，是典型草原區重要的畜牧業資源且在維系草原生態系統平衡方面發揮著重要的作用。以大針茅為建群種的草原是蒙古高原典型草原地帶廣泛分布的地帶性植物群落，具有良好的生產性能。近半個世紀以來，由于自然原因加之對草地不合理的利用，已突破草原生態系統健康閾值，造成草原植物群落的優勢種更替，飼用品質惡化，植物個體小型化，光合效率顯著下降，氮素、碳素等物質循環的平衡失調，群落生物生產力嚴重衰減等諸多問題，大針茅草原出現不同程度的退化［5］，已經引起國內許多學者的重視，并開展了一系列研究。早在20世紀80年代陳佐忠等［6］就對內蒙古草原大針茅群落地下生物量和降水量的關系進行了研究。董亭等［7］探討了放牧對大針茅生物量的影響。王煒等［8］研究了有關大針茅群落退化機理。萬宏偉等［9］對大針茅葉片功能特征與氮素添加的關系進行了研究。目前，國內外對該植物的研究多集中在地上部分，而對其土壤中根系分布特征的研究相對較少。

生態系統地上與地下的關聯主要是通過根系實現的，根系是植被地下部分的重要組成，是植物與土壤環境之間進行物質交流、能量交換的主要橋梁［10］。隨著全球變化與生態系統研究的深入，對根系的研究逐漸受到重視［11］。國內外學者對植物根系進行了大量的研究，包括植物根系生長特性［12］、分布特征［13］、生態環境效應［14］以及生理特性［15］等。在草原恢復領域，很多生態理論和植物機理研究［16－17］，其目的是為了研究和預測植物多樣性以及群落之間的關系［18］，這需要很多具體的參數來描述根系空間分布，例如根系直徑、根系深度、根長度、根表面積等［19－20］。而長期以來，國內外對根系的研究多集中在林木和農作物方面，但是有關草本植物，特別是草地植被根系的研究相對較少［21］。王艷芬和汪詩平［22］研究了不同放牧率對內蒙古典型草原根系的影響，毛齊正等［23］對植物根系的生態功能及其影響因素進行了研究，Andrén和Paustian［24］研究表明天然草地根系主要受降水和地溫的影響。大針茅根系構型為密叢型［25－26］，其根系構型在不同退化程度草地中的變化情況能直接反映土壤理化性狀、土壤水分和家畜采食、踐踏等綜合環境因素對大針茅個體及種群的影響。周艷松等［3］通過研究不同退化程度草地中大針茅根系構型，發現中度退化草地中大針茅根系構型小型化特別明顯，在群落退化演替進程中大針茅的建群種作用逐漸減弱并最終被其他優勢種取代。

眾所周知，氮是蛋白質、核酸、葉綠素等的重要組成部分，是植物重要的營養成分之一，是半干旱草原植物生長的限制性因素。國內外學者對于根系與氮素的關系做了很多研究，包括根系吸收與運輸機制［27］、根系生物量［28－29］以及空間分布特征［30］。于占源等［31］主要研究了氮素添加對科爾沁沙質草地生物多樣性和生產力的影響，李祿軍等［32］對氮素添加與土壤氮素有效性的關系做了研究，但在氮素影響下草原植物根系構型變化的相關研究在國內還鮮為報道。本研究圍繞退化草地恢復為主題，試圖通過實驗，了解氮素添加對典型草原建群種根系特征的影響。目前添加氮素改善草場質量方面的研究多集中于人工草地［33－35］，天然草原添加氮素的研究相對較少，退化草地的外界氮輸入量很小，因此氮素添加有可能對退化草地的生態系統的結構和功能產生很大的影響。在追求高產量的今天，為了增加產草量盲目施肥，有的不僅沒有起到作用還反其道而行，甚至破壞了原本平衡的土壤環境。本研究以錫林郭勒草原輕度退化草地與重度退化草地為研究對象，采用野外定位實驗，根據對典型草原不同退化階段土壤養分狀況的已有研究成果，設計養分（N素）添加梯度的實驗，模擬土壤的貧養與富養狀態，重點探討在不同退化程度草原土壤環境條件下，群落建群種大針茅根系構型在養分資源梯度上的發展態勢與替變規律，以及不同退化草地中是否適合施肥，并且盡可能找到有助于退化草地恢復最適宜的氮素添加量，以便達到低投入高生產量的雙贏效果。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

錫林郭勒盟屬于中溫帶半干旱大陸性氣候。其主要氣候特點是風大、干旱、寒冷。年平均氣溫0～3℃，氣溫年較差為35～42℃。大部分地區年降水量200～300mm，自東向西遞減，降雨多集中在7、8、9三個月內。年平均相對濕度在60%以下，蒸發量在1500～2700mm之間，由東向西遞增，蒸發量最大值出現在5—6月份。年日照時數為2800～3200h，日照率64%～73%。由于地勢平坦開闊，土質較好，草場類型多，水草豐富，使錫林郭勒盟擁有發展畜牧業經濟的得天獨厚的優越自然條件。1997年成為國家級保護區，主要有草甸草原、典型草原、沙地疏林草原和河谷濕地生態系統。以1961－2010年的平均降水量為基礎，2009年降水量距平均降水量百分率為－28.4，2010年降水量距平均降水量百分率為－40.9，是50年里降水最少的年份。試驗區位于內蒙古錫林郭勒盟白音錫勒牧場境內（N：43°38′、E：116°42′），海拔1187m。典型草原群落是本地區分布最廣的草原類型。群落內的植物種類組成比較豐富，主要有大針茅、羊草（Leymuschinensis）、糙隱子草（Cleistogenessquarrosa）和一些雜類草等。

1.2 研究方法

1）實驗樣地的選取：

本研究選擇的實驗樣地位于中國科學院內蒙古草原生態系統定位研究站研究區樣地附近，實驗樣地設置如下。

輕度退化樣地：當地牧民打草場，每年秋季打草1次，于2008年年初圍封作為實驗樣地，屬于輕度退化草原，簡稱為：YY樣地。

重度退化樣地：牧民長期自由放牧樣地，已發生嚴重退化，于2008年年初圍封作為實驗樣地，簡稱為：YT樣地。

2）YY樣地與YT樣地的植被與土壤概況：

對輕度退化和重度退化樣地進行的本底調查表明（表1），YT樣地與YY樣地相比土壤更為貧瘠，地上、地下生物量均低于YY樣地。

表1 輕度退化樣地和重度退化樣地植被特征與0～10cm土壤概況Table 1 Vegetation characteristics and 0－10cm soil condition of light degradation and heavy degradation

1.3 實驗設計

2008年在上述2塊研究樣地中各選取100m×100m的草場一塊，并用圍欄進行了圍封，作為定位實驗樣地，在2塊樣地內進行了本底調查并設計了相同的N素梯度控制實驗區。氮素添加于2009年5月1日和2010年5月1日實施（與生長季相對應），氮素添加水平參照潘慶民等［36］氮素添加實驗的處理和實驗結果設置。包括0、10.5、17.5和28g N/m24個水平，分別代表對照、低氮、中氮和高氮生境，每個氮素水平設置5個重復。在2塊樣地內采用隨機區組方法施加上述氮素水平的硝酸銨（NH4NO3，其中 N占7/20），即0、30、50、80g NH4NO3/m2稀釋于少量水中均勻噴灑實驗區（共20個2m×2m的實驗小區，每個小區中間設置1個1m×1 m的固定樣方，每個小區之間留0.5m的過道）。為了保證氮素是唯一限制因子，對所有處理施用適量KH2PO3以排除P，K限制對本實驗的干擾。YT樣地氮素添加實驗設計原則與YY樣地相同。2010年8月中旬大針茅生長旺盛期時，對每個樣地的每個處理中分別隨機選取3個重復處理樣地，挖取深度為50cm的30cm×30cm的土方，放置沙袋中沖洗。帶回室內后，在每個處理的沙袋中分別隨機選取10株完整的大針茅草樣，用米尺測量地上部分高度和根系深度，然后使用Delta－T SCAN根系分析系統的掃描儀對大針茅根系進行掃描，樣品圖像掃描后輸送到計算機中，并利用根系分析儀系統中圖像分析軟件分析大針茅根系的長度、直徑、面積、體積等根系構型特征。

1.4 數據統計分析

用Excel軟件整理數據，利用SPSS－statistics 20對數據進行統計分析，采用單因素方差（one－way ANOVA）分析氮素添加梯度對根系特征及地上高度的影響，Duncan假定方差齊性檢驗用于不同處理之間根系特征的多重比較，采用Pearson Correlation相關分析檢測根系特征與地上高度和氮素添加梯度之間的關系，采用獨立樣本T檢驗比較YY和YT樣地之間根系特征對氮素梯度的差異響應。

2 結果與分析

2.1 大針茅根系構型特征對氮素添加梯度的響應

本研究選取了4個根系構型指標，分別為根系面積、根系體積、根系長度和根系直徑，研究其在不同退化程度的草地隨氮素添加梯度的變化規律，結果表明，單因素方差分析顯示重度退化樣地中根系面積在不同處理之間差異顯著（P＜0.05），根系面積在80g/m2處理下顯著高于其他3個添加梯度，0，30，50g/m2處理之間無顯著差異（圖1），相關分析表明（表2），重度退化樣地中根系面積與氮素添加梯度呈極顯著正相關（r＝0.474，P＜0.01）。在輕度退化樣地中不同處理之間根系面積無顯著差異。

單因素方差分析顯示重度退化樣地中大針茅根系體積在不同處理之間差異顯著（P＜0.05），根系體積在80g/m2處理顯著高于0和30g/m2兩個處理（圖2），而與50g/m2處理差異不顯著。相關分析表明（表2），重度退化樣地中大針茅根系體積與氮素添加梯度呈極顯著正相關（r＝0.474，P＜0.01），在輕度退化樣地不同處理之間的根系體積無顯著差異。

圖1 大針茅根系面積對氮素添加梯度的響應Fig.1 The response of S.grandis root surface area to nitrogen addition rate

表2 大針茅根系特征與氮素添加梯度的相關性分析Table 2 Correlation analysis between S.grandis root characteristics and nitrogen addition rate

對于大針茅根系長度，不同氮素添加梯度之間，在重度退化樣地中有顯著差異（P＜0.05），在輕度退化樣地中無顯著差異（圖3）。重度退化樣地在80g/m2處理下顯著高于其他3個添加梯度（0，30，50g/m2）。相關分析表明（表2），重度退化樣地中大針茅根系長度與氮素添加梯度呈極顯著正相關（r＝0.440，P＜0.01），而在輕度退化樣地中無顯著相關性。

不同氮素添加梯度之間比較，大針茅根系直徑在輕度退化樣地和重度退化樣地中均沒有顯著差異（圖4）。但相關分析顯示（表2），輕度退化樣地中大針茅根系直徑與氮素添加梯度呈顯著負相關（r＝－0.405，P＜0.05），重度退化樣地中根系直徑與添加氮素梯度無顯著相關關系。

相關分析表明（表2），2種退化程度樣地中，根系長度與根系面積、體積三者之間都呈極顯著正相關關系，根系直徑與面積、體積、長度之間沒有顯著相關關系。根系圖像分析軟件主要是通過根系的直徑和長度來自動換算根系體積和面積，這說明根系面積、體積的變化主要是由根系長度的變化引起的。

2.2 大針茅地上高度與根系深度對氮素添加梯度的響應

不同氮素添加梯度之間，大針茅地上高度在重度退化樣地中有顯著差異（P＜0.05），在輕度退化樣地中差異不顯著（圖5）。重度退化樣地中，大針茅地上高度在80g/m2處理下顯著高于其他3個添加梯度（0，30，50 g/m2），30g/m2處理也顯著高于0g/m2；相關分析表明（表2），大針茅重度退化樣地中地上高度與氮素添加梯度呈極顯著正相關（r＝0.729，P＜0.01），在輕度退化樣地中無顯著相關性。

圖2 大針茅根系體積對氮素添加梯度的響應Fig.2 The response of S.grandis root volume to nitrogen addition rate

圖3 大針茅根系長度對氮素添加梯度的響應Fig.3 The response of S.grandis root length to nitrogen addition rate

圖4 大針茅根系直徑對氮素添加梯度的響應Fig.4 The response of S.grandis root diameter to nitrogen addition rate

圖5 大針茅地上高度對氮素添加梯度的響應Fig.5 The response of S.grandis height to nitrogen addition rate

對于大針茅根系深度而言，不同氮素添加梯度之間比較，重度退化樣地中有顯著差異（P＜0.05），在輕度退化樣地中差異不顯著（圖6）。重度退化樣地中，大針茅根系深度在80g/m2處理顯著高于0g/m2處理，而與30和50g/m2處理差異不顯著。相關分析（表2）顯示，大針茅重度退化樣地中根系深度與氮素添加梯度呈顯著正相關（r＝0.395，P＜0.05），在輕度退化樣地中無顯著相關性。

圖6 大針茅根系深度對氮素添加梯度的響應Fig.6 The response of S.grandis root depth to nitrogen addition rate

地上高度在重度退化樣地中與根系長度、面積、體積都呈極顯著正相關關系，與根系深度呈顯著正相關關系，輕度退化樣地中這種相關性不顯著（表2）。根系深度在重度退化樣地中與根系長度、體積都呈顯著正相關關系，說明氮素添加有利于根系在土壤中深度的伸長以及側根的生長。

2.3 輕度退化樣地和重度退化樣地大針茅根系特征比較

YY樣地和YT樣地比較（圖1～6），根系體積、面積、長度、根系深度和地上高度在前3個添加梯度（0，30，50g/m2）均未達到顯著差異，80g/m2處理時 YT樣地顯著高于YY樣地。根系直徑在后3個添加梯度（30，50，80g/m2）中無顯著差異，在0g/m2處理時YY樣地顯著高于YT樣地。

說明在沒有添加氮素的自然情況下，大針茅的根系直徑在輕度退化草地要高于重度退化草地，根系體積、面積、長度、根系深度和地上高度沒有顯著差異，氮素的添加更有利于重度退化草地中大針茅根系的增粗生長，在低氮素添加條件下（30，50g/m2），2個樣地大針茅的伸長生長差異不顯著，但在高氮素添加的條件下（80g/m2），重度退化樣地中大針茅的伸長生長顯著高于輕度退化樣地。

3 討論

土壤系統與植被是一個相互作用相互影響的整體，不同退化程度的草地對氮素添加的響應不同。其中重度退化草地的響應更明顯，隨氮素添加量的增加，大針茅根系變長，面積、體積也隨之增加，地上高度和根系深度也相應增加，但是根系直徑則無明顯變化，這表明土壤中氮素的增加，促使大針茅根系通過增加根系長度和側根的生長擴大根系空間分布使之能夠吸收足夠的養分供自身生長。研究表明在高氮素添加（80g/m2）情況下，重度退化草地中大針茅根系長度、面積、根系深度和地上高度均顯著高于輕度退化草地。對于輕度退化草地，土壤中氮素添加的變化沒有引起大針茅根系的變化，這表明在輕度退化草地中，大針茅根系的生長處于穩定狀態。

研究根系的特征具有重要意義：根系面積直接反映了根與土壤的結合面積，結合面積越大則越利于根系對營養物質的吸收［3］；根系長度反映了根系生長及其在土壤中的拓殖能力［3］；根系直徑大小與根導水阻水有直接關系，直徑越大，阻力越大［37］。梅莉等［38］通過對水曲柳（Fraxinusmandshurica）根系的研究表明，根系吸收機制是在比較肥沃的土層中盡可能的吸收較多的碳水化合物，擴大根系與土壤的接觸面積，這與重度退化草地對氮素添加的研究結果相一致。但在輕度退化草地中，大針茅根系特征與地上高度對氮素添加的響應不顯著。但施氮量過高則影響植被生長，造成生物量減少［39］，對輕度退化草地的研究結果也證明了一種假說：高氮添加的植物根系不再需要更大的能力來汲取養分［40］，故其地下生物量會減少，這也說明植被在適應氮素上存在一個閾值。

不同退化草地的研究結果差異，反映了大針茅根系形態在不同退化狀態下對氮素的響應機制不同。在重度退化草地中對氮素的響應顯著，可能是由于重度退化草地土壤中養分不足，氮素的添加充實了土壤中的養分，根系通過增加其長度，擴大表面積，提高根系活力，使其能夠從土壤中吸收更多的營養物質。輕度退化草地對氮素添加的響應不顯著，只有根系直徑與氮素添加保持負線性關系。輕度退化草地中，由于土壤退化滯后于植被退化，土壤保水性良好，含充足養分，大針茅根系對于土壤中養分的變化具有較好的自我調節能力，所以對氮素添加的響應不明顯，氮素的添加對其沒有顯著意義。隨著草地退化程度的惡化，大針茅根系面積、體積、長度以及地上高度、根系深度之間的聯系更加緊密，相互作用進一步增強。綜合來看土壤特性的變化與根系特征的變化是相輔相成的，一方面是大針茅根系會根據土壤養分變化作出適應性反應，另一方面大針茅根系改變了其生存的土壤條件，兩者相互作用相互影響達到了平衡的對大針茅自身生長有益的生長狀態，這也是大針茅對環境進一步適應的最終結果。

適宜的水肥條件會促進根系發育，提高根系生理活性，促進水分養分的吸收［41］。研究發現，一年生植物是高度順應降水波動的特殊類群［42］，而不良的水肥供應如只施氮不施水抑制了根系的發育，降低水分養分的吸收。在水分脅迫嚴重情況下，施肥會增加土壤中養分濃度，降低土壤水勢，進一步加劇水分脅迫，這種嚴重的水分脅迫是氮素添加表現出不良作用的根本原因。植被根系對于水分和養分的吸收是相互的，而本研究只做了氮素單一因子添加對根系的影響，只單一添加養分可以提高植被生產力，但并不能使植物生產達到最佳狀態。水分與養分對根系的共同作用以及影響的顯著程度，以及不同的退化草地中差異響應都需要進一步的研究。綜合推測在不同水分條件下土壤中氮素的添加對根系的影響程度也是不同的。

大針茅是典型草原的主要物種，研究大針茅根系對土壤養分的響應可為退化草地人工恢復以及提高大針茅產草量提供依據和借鑒。在不同退化程度的草地，需要補充養分的量是不同的，對于輕度退化草地不需要添加養分或者添加少量養分便會為植被地下部分的生長提供最佳生長條件，而在重度退化草地中，則需要補充一定量的養分才會滿足植被生長所需。隨著土壤中養分的增加，大針茅根系逐漸擴大，以及地上高度的增加，最終導致整個植物體的大型化，并在群落演替過程中逐漸取得優勢地位。從這種意義上講，對于嚴重退化的草地可以采用施一定量的氮肥，保護和減少退化草地的進一步退化，并會促進群落的恢復演替。

4 結論

隨著氮素添加量的增加，輕度退化樣地的大針茅根系特征沒有顯著變化，而重度退化樣地中變化顯著。在重度退化樣地中，根系長度、面積、體積均隨氮素的增加而顯著增加，三者之間呈極顯著正相關關系；根系直徑對氮素添加卻沒有明顯變化；地上高度與根系深度也隨氮素添加的增加而顯著增加，且地上高度與根系深度呈顯著正相關關系。這表明重度退化樣地中土壤氮素的增加，促使大針茅根系主要通過增加根系長度擴大根系在土壤的空間分布。

比較不同退化程度的草地，在無氮素添加的條件下，大針茅根系直徑在重度退化樣地顯著低于輕度退化樣地；在高氮素添加下（80g/m2），大針茅根系長度、面積、體積以及地上高度和根系深度均在重度退化樣地中顯著高于輕度退化樣地。說明在低氮素添加處理下，不同退化程度大針茅的根系特征幾乎沒有明顯差異，當氮素添加到一定量時，重度退化樣地的根系主要通過伸長生長與輕度退化樣地表現出明顯差異。

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