農業害蟲生物防治的現狀及發展趨勢綜述

(南陽師范學院河南省伏牛山昆蟲生物學重點實驗室，河南南陽473061)

害蟲綜合防治作為農業生產的一項重要策略，在農業可持續發展中具有重要作用。近年來，小麥、水稻、玉米、棉花和蔬菜等生產過程受到越來越多農業害蟲的威脅。常見的直翅目農業害蟲主要包括東亞蝗、中華稻蝗等;纓翅目害蟲包括稻薊馬、煙薊馬等;同翅目害蟲包括灰飛虱、棉蚜等;半翅目害蟲包括梨網蝽、稻綠蝽等;鱗翅目害蟲包括地老虎、粘蟲、棉紅鈴蟲、菜粉蝶、玉米螟、二化螟、甜菜夜蛾、斜紋夜蛾等;鞘翅目害蟲包括綠豆象、桑天牛等。其中，東亞飛蝗和東方粘蟲一直是我國重要的農業害蟲，造成大范圍土地上作物受害，嚴重時可將成片的作物幼苗吃光，造成滅產［1］。甜菜夜蛾等已成為長江流域及其以南各省區蔬菜等作物的災害性害蟲［2］。由于農業害蟲危害嚴重，迫使早期防治時大量使用化學農藥，導致抗藥性發展迅速，目前已對有機磷類、擬除蟲菊酯類、氨基甲酸酯類等多類殺蟲劑產生較高水平的抗藥性，同時也造成生態環境的嚴重破壞，盲目引進新作物和新品種也導致檢疫性病蟲害的發生和蔓延。目前，人們越來越重視保護環境、生態和諧和可持續發展，提出了“公共植保，綠色植保”的理念［3］，而生物防治具有環境友好、對高等動物安全及不殺傷天敵等特點，積極研究與利用生物殺蟲劑，尋求有效的生物防治手段，對于保障生態平衡、農副產品安全及可持續發展具有深遠的現實意義。鑒于此，筆者介紹了生物防治在農業害蟲防治中的研究現狀，闡述了各種生物防治方法的應用和優勢，并分析了農業害蟲生物防治中存在的問題及其發展趨勢，以期為提高農業害蟲生物防治效率奠定基礎。

1 農業害蟲生物防治現狀

生物防治是利用生物或其代謝產物來控制有害動、植物種群或減輕其危害程度的方法，是我國病蟲害綜合防治的重要措施之一。生物防治措施主要包括生物農藥、人工釋放天敵昆蟲、昆蟲信息素及昆蟲生長調節劑等。截止2011年，生物防治措施已占病蟲害防治面積的10%～15%，成為我國病蟲害防治的重要措施之一，其中88%為生物農藥，12%為人工釋放天敵昆蟲和昆蟲信息素誘殺［4］。

1.1 生物農藥 生物農藥是一類對農業害蟲、病菌、線蟲等有害生物進行有效防治的新型農藥，具有對人畜及生態環境影響小、對農產品無污染、對靶標害蟲針對性強、有利于保護害蟲天敵、不易使病蟲害產生抗藥性等優點，符合現代農業綠色植保的理念。生物農藥取代化學農藥已逐漸成為農業生產活動的必然選擇和發展趨勢。另外，從某種意義上講，生物農藥是生態系統的調節器，生態系統的協調發展是保證農業可持續發展的前提，所以發展生物農藥是環境及農業可持續發展的需要。2007年1月，國家有關部門已經頒布規定全面禁止甲胺磷等5種高毒農藥的生產、銷售和使用，預計將有10萬t高毒農藥退出國內農藥市場，這為新型高效、廣譜和安全的生物農藥的發展提供了廣闊市場［5］。

1.2 人工釋放天敵昆蟲 在天敵繁育和田間應用方面，我國科技工作者作了大量工作并取得成果，如創造性地利用替代寄主卵和人工卵培育赤眼蜂并在大田作物上成功應用;利用替代獵物粉螨等飼養捕食螨防治葉螨、薊馬等小型吸汁性害蟲［6］。到目前為止，我國已能夠成功飼養赤眼蜂、平腹蜂等捕食性或寄生性天敵昆蟲，對本地優勢種天敵昆蟲(赤眼蜂、捕食螨等)的規模化飼養已有一定基礎，但真正投入大規模工廠化生產的僅有赤眼蜂和平腹小蜂。總體而言，我國利用天敵昆蟲控制農業害蟲的進展緩慢，而且與其相關的基礎研究不足，成為制約農業害蟲防治中的重大問題。

1.3 昆蟲信息素 應用昆蟲信息素防治害蟲是20世紀60年代發展起來的一種治蟲技術，具有高效、無毒、無污染、不傷益蟲等優點，國內外對其研究與應用都很重視。性信息素在蟲情監測、配合治蟲、害蟲檢疫等方面的應用不斷發展與完善，特別是一些重大的農林害蟲性信息素的鑒定合成與應用已在害蟲的綜合治理中發揮越來越重要的作用。國外已鑒定80種可用于蟲情測報及防治應用的昆蟲性信息素，其中，美國已有39個產品作為殺蟲劑進行登記，我國先后合成40多種重要害蟲的性信息素，并研究出一批適合于測報的誘捕器和各種劑型［7］。使用性信息素進行監測的害蟲以鱗翅目昆蟲最多，目前使用性信息素誘捕技術防治害蟲的成功實例很多，農田中應用最多的是對棉田害蟲的防治［8］。我國在棉鈴蟲、棉紅鈴蟲、梨小食心蟲等昆蟲性信息素的分離鑒定、人工合成及田間應用方面已取得成果;同時，對報警信息素、聚集信息素和蹤跡信息素也有研究［9］。此外，采用性信息素和生物農藥相組合的聯用技術是目前重點發展的一個方面，有廣闊的應用和發展前景。但利用昆蟲信息素預防害蟲也存在一些問題，如害蟲的監測是一項長期的系統工程，需要進行系統的數據積累。因此，要進一步加強有關昆蟲行為，新型昆蟲信息素的分離、鑒定、人工合成以及昆蟲種群密度變化等基礎理論研究。

1.4 昆蟲生長調節劑 除了上述生物防治的主要方法外，昆蟲生長調節劑(Insect growthregulator，IGR)也是一種新型無公害農藥，具有生物活性高、殺蟲專一、對人畜等非靶標生物安全、在環境中易降解等優點，在害蟲的無公害治理中具有重要的應用價值。該類藥劑作用于昆蟲生長發育的關鍵階段，干擾昆蟲體內天然激素平衡，進而影響其生長發育和變態發育，從而達到控制害蟲的目的，符合害蟲綜合治理(Integrated Pest Management，IPM)的要求。自1995年Fresco在第三屆國際植保大會上提出“從植物保護到保護農業生產系統”后，昆蟲生長調節劑已成為全球農藥研究與開發重點領域之一［10］。

2 農業害蟲生物防治的方法及應用

2.1 以蟲治蟲(生物天敵) 在早期的生物防治中，最重要的措施是利用天敵昆蟲和捕食螨。早在1986年Greathead報道，有90個國家應用393種寄生蜂防治農林業中的274種害蟲，有860例成功的生物防治案例［11］。我國對赤眼蜂、蚜繭蜂等多種天敵昆蟲的研究和應用也取得進展。同時，昆蟲病原線蟲的研究在我國日趨活躍，因為它能防治化學農藥難以奏效的某些棲境隱蔽的害蟲。由于它體內帶有共生細菌，隨線蟲進人昆蟲體內，造成寄主敗血癥而死亡［6］。

農業害蟲生物防治的最新研發途徑是對天敵昆蟲進行“改造”、“改善”、“繁殖”和“選擇”。一是利用基因工程方法，將對殺蟲劑的抗性基因轉到天敵中，使其產生抗藥性，提高田間競爭力，如已培育成功的抗有機磷農藥基因的益螨(Metaseiulus occidentalis)，或將害蟲顯性不育基因導入雄蟲體內或采用物理輻射培養出不育雄蟲，釋放到田間，干擾正常交配，達到防治害蟲的目的［11］。二是改善生態環境;三是人工制造工具場所，確保天敵正常棲息越冬繁殖;四是正確選擇使用藥劑。

總之，利用天敵昆蟲(寄生性天敵、捕食性天敵、螨類等)防治農業害蟲是生物防治的一個重要方面，相比藥物防治有不可替代的優勢，對保護環境、維護生態平衡有重要作用。

2.2 生物農藥 生物農藥指非人工合成，具有殺蟲、殺菌或抗病、除草能力，并可制成具有農藥功效和商品價值的生物制劑，包括農用抗生素、微生物源農藥(細菌、真菌、病毒等)、植物源農藥、生物化學農藥、動物源和抗病蟲草害的轉基因植物等［3］。

微生物源農藥指自然界存在的用于防治病、蟲、草、鼠害的真菌、細菌、病毒和原生動物或被遺傳修飾的微生物制劑。蘇云金桿菌(Bacillus thuringiensis，簡稱Bt)是當今研究最多、用量最大的殺蟲細菌。我國于l959年引進Bt殺蟲劑，l965年在武漢建成國內第1家Bt殺蟲劑工廠，開始生產Bt殺蟲劑。當時，在我國已發現41個H血清型50多個亞種，占全世界發現總數(Bt 70個血清型)的60%左右，其中有12個亞種為我國首先發現［12］。目前Bt制劑被廣泛用于防治水稻二化螟、棉鈴蟲、十字花科蔬菜小菜蛾等。真菌殺蟲劑目前在病蟲防治中也顯示出良好的應用前景，例如，國際生防組織使用黃綠綠僵菌防治沙漠蝗蟲;我國利用白僵菌、綠僵菌等真菌制劑防治松毛蟲和玉米螟等的面積已達到66萬hm2以上［5］。

昆蟲病毒殺蟲劑是利用基因工程技術改造野生型桿狀病毒，從而提高殺蟲性能，再病毒基因組分析取得突破。病毒殺蟲劑主要有核型多角體病毒、顆粒體病毒和質型多角體病毒。昆蟲桿狀病毒殺蟲劑是我國第1個商品化生產的病毒殺蟲劑。我國2001年在國際上首次報道了棉鈴蟲核型多角體病毒(HaSNPV)和斜紋夜蛾核型多角體病毒(SpltMNPV)的基因組全序列，為我國昆蟲病毒新基因的研究奠定基礎［12］。近年來，斜紋夜蛾等蔬菜害蟲的多個病毒產品已實現商品化，已取得登記的品種有菜青蟲顆粒體病毒、茶尺蠖核型多角體病毒、棉鈴蟲核型多角體病毒、松毛蟲質型多角體病毒、甜菜夜蛾核型多角體病毒、苜蓿銀紋夜蛾核型多角體病毒、小菜蛾顆粒體病毒等［5］。

此外，農用抗生素也是我國農業生產中目前應用廣泛、使用面積較大的生物農藥之一。通過改造一些農用抗生素的結構或以農用抗生素的結構為先導化合物合成出一些新的農藥品種，如阿維菌素、井岡霉素、寧南霉素等［13］。

生物農藥的出現和應用歷史悠久，從20世紀70年代起其發展非常迅速。該類農藥在長期的研究和應用中所表現出的特點可初步歸納為:專一性強，活性高;選擇性強，對人畜和環境安全;對生態環境影響小，對非靶標生物相對安全;開發利用途徑多;作用機理不同于常規農藥;種類繁多，研發的選擇余地大［11］。

2.3 昆蟲信息素化合物 近年來，利用昆蟲本身生理生化特性和行為學特點作為害蟲防治的新技術日益受到重視，其中性信息素的研究尤為突出。昆蟲性信息激素或稱性外激素，是由同種昆蟲的某一性別個體的特殊分泌器官分泌于體外，能被同種異性個體的感受器所接受，并引起異性個體產生一定的行為反應或生理效應(如覓偶、定向求偶、交配等)的微量化學物質［14］。因此，性信息素是昆蟲交配時兩性相互尋找過程中的重要紐帶和必備因素，可以保證昆蟲在種群內雌雄個體之間的聯系及物種有條不紊的繁衍。

自1959年Butenandt從家蠶(Bombyx mori)中鑒定出第1個昆蟲性信息素成分——蠶蛾醇以來，昆蟲性信息素已成為化學生態學研究的熱點。信息素化合物通過調節生物種內和種間的相互關系，在昆蟲尋找寄主、配偶和產卵場所等過程中以及在維持和構建整個群落結構中起著重要作用。至今，已有多種昆蟲的性信息素被鑒定出來，大部分已經能夠進行人工合成并商品化生產。昆蟲性信息素直接來自于蟲體，有如下優點:①無毒，無污染;②靈敏度高，專一性強，不傷害天敵;③可降低化學農藥的使用量，延緩害蟲對農藥的抗性;④昆蟲自身不易對性信息素產生抗性，即使一旦產生抗性也很容易通過改變生產配方來實現對抗性昆蟲的持續治理;⑤性信息素的使用較少需要額外動力資源，誘捕器設置或干擾載體的噴灑都不受地理環境的限制，拓寬了應用地域。因此，昆蟲性引誘劑正逐漸被應用于田間進行蟲情監測、干擾害蟲交配、誘捕害蟲。

此外，影響植食性昆蟲行為的信息化合物一方面來自寄主植物的揮發性物質，另一方面來自同種昆蟲或異種昆蟲釋放的各種信息素或者兩者協同作用的結果。寄生性天敵通過識別寄主植物的揮發性物質和昆蟲特異性信息素進行寄主的定向、鑒別和選擇［15］。因此，研究寄主植物的揮發性物質、昆蟲信息素以及二者的協同作用可探索昆蟲各種行為的內在機理，為研制植物源引誘劑、提高性誘劑的效能提供理論依據。更重要的是，有助于人們更好地研究寄主-昆蟲-天敵三層營養關系的實質，在利用天然生物活性物質防治害蟲、抗蟲育種和生物防治中具有積極意義。

2.4 昆蟲生長調節劑 昆蟲生長調節劑(Insect growth regulators，簡稱IGRs)是一種以昆蟲特有的生長發育系統為攻擊目標的新型特異性殺蟲劑，是通過抑制昆蟲生理發育，如抑制蛻皮、抑制新表皮形成、抑制取食等導致害蟲死亡的一類藥劑。由于其作用機理不同于以往作用于神經系統的傳統殺蟲劑，故毒性低、污染少、對天敵和有益生物影響小，有助于可持續農業的發展，有利于無公害綠色食品生產，有益于人類健康，因此被譽為“非殺生性殺蟲劑”、“生物調節劑”、“特異性昆蟲控制劑”。該類殺蟲劑主要用于水稻、棉花、果樹、蔬菜等作物及森林上，防治各種鱗翅目、鞘翅目、雙翅目等害蟲［16］。

昆蟲生長調節劑根據其作用方式以及化學結構的不同主要分為幾丁質合成抑制劑、保幼激素類似物和蛻皮激素類似物三大類［10］。其在農業害蟲防治的應用中具有很多優勢。首先，克服害蟲抗藥性。眾所周知，由于長期以來對有機磷、氨基甲酸酯和擬除蟲菊酯類農藥單一品種和高劑量的使用，小菜蛾、棉鈴蟲等重要的農業害蟲已成為抗藥性極高的種群，而IGRs藥劑的成功開發解決了目前無藥可用的困境，也為將來合理用藥緩解抗性提供思路;其次，減少環境污染。IGRs藥劑屬昆蟲生理抑制劑，具有選擇性，對人和高等動物屬低毒或微毒類別，對環境污染小，不傷害天敵或有益生物，有利于生態平衡［17］。昆蟲生長調節劑特殊的作用機制和適應于可持續農業的種種優越性使其成為研究的熱點。近年來，國內外的殺蟲劑創制已獲得一些新進展，如我國創制的呋喃蟲酰肼。由于IGRs藥劑的作用機制是針對昆蟲的生理發育，對人和高等動物無害，因此已被納入無公害農業生產措施之中，取代神經毒性的舊殺蟲劑，必然促進綠色食品生產，有助于人類健康。

3 農業害蟲生物防治中存在的問題

總體而言，我國生物防治對農業害蟲的控制仍存在很多問題。其中，天敵昆蟲在我國存在大量繁殖釋放進展緩慢的問題，與發達國家相比差距甚大，特別是天敵的規模化繁育及與其相關的基礎研究方面的不足成為制約我國害蟲生物防治應用中的重要瓶頸。

生物農藥在農業害蟲防治中有許多優勢，同時也存在許多問題，如覆蓋的靶標病蟲范圍小;研發上重基礎理論輕應用技術;政策和技術方面的不利因素，政策上缺乏激勵措施，藥效評價體系單一［3］。與美國等發達國家相比，我國的生物農藥研發存在的主要瓶頸問題有:①生物農藥生產企業規模小而分散，企業創新能力不足;②產品種類發展不平衡，目前我國尚無轉基因生物和天敵生物獲得農藥登記證，生產微生物農藥、植物源農藥和生物化學農藥的企業只有260多家，而生產抗生素的企業卻有1 700多家;③許多研究開發與生產脫節;④生物農藥的登記制度不夠完善，缺乏生物農藥登記的獨立體系和登記標準，使得生物農藥登記困難，難以走向市場。

利用昆蟲性信息素防治農業害蟲，首先受多種因素影響未能大規模推廣，如昆蟲性信息素的生物學特性隨著栽培模式變化，目前該技術僅用于做大量監測和部分防治，其原因主要是對基礎的性信息素生物學特性了解甚少，造成應用效果不佳;其次是其誘蟲效果在很大程度上還受氣候、降雨、風向等生態因子的影響，在根據誘蟲數量預報危害程度和界定級別方面的研究還不夠，從而使預測預報與生產實際脫節，也限制了其在害蟲綜合治理中的應用［18］;再次是昆蟲性信息素誘芯的商品化難以形成，給應用推廣帶來困難。目前，昆蟲性信息素雖作為一種特殊的防蟲藥劑已投入使用，但在評價、量化信息素監控和防治效果方面還缺乏有效的評價數據［19］。

IGRs對抗性害蟲具有高效性，對環境污染小，對人畜安全，并且多種IGRs已能在國內生產，價格低廉，但在使用中發現其與常規化學農藥相比也存在如下問題:①害蟲對IGRs制劑產生抗藥性;②IGRs制劑速效性差，如防治效果緩慢、易受環境因素的制約和干擾、產品有效期短、質量穩定性較差、殘留性等［20］;③IGRs不同品種各有一定選擇性，如BPUs無內吸性，對鱗翅目害蟲活性強，兼治蚜蟲、飛虱、葉蟬等刺吸口器害蟲，在1種作物上多種類害蟲同時發生時應考慮到藥制的選擇性;④BPUs對水棲生物有毒，特別是對甲殼類(蝦、蟹幼體)有害，應注意避免污染養殖水域;⑤IGRs雖為低毒，但持效期長，應注意避免在作物近成熟期應用，要遵守安全間隔期［17］。據報道，甜菜夜蛾已對部分IGRs品種產生不同程度的抗藥性或處于敏感性降低階段，IGRs特殊的作用機制及良好的應用效果迫使人們必須解決其日益嚴重、日益突出的抗藥性問題［2］。

4 農業害蟲生物防治的發展趨勢及前景

加入WTO后，我國農產品面臨巨大機遇和挑戰。隨著關稅壁壘的打破，技術壁壘必然成為我國農產品出口的主要障礙。同時隨著生活和健康水平的提高，城鄉居民對綠色食品的需求迅速增加，無公害防治成為急需。在大力提倡綠色化學、日益強調保護環境和發展持續農業的今天，世界各大農藥公司都致力于作用機理獨特、活性高、選擇性好且與環境相容的新型化學結構的農用化學品的研究與開發。

鑒于我國目前農業害蟲生物防治中存在的問題，一方面政府需加大政策支持和資金投入力度，大力推進生物農藥產業化進程，完善相關扶持政策，鼓勵引導農民了解并使用生物防治的各種制劑。另一方面應加大生物防治各領域國際頂尖人才的引進和培養，加強生物防治相關的基礎理論研究，以提高生物天敵的規模化繁殖及保護措施，利于生物農藥新產品的開發，同時了解昆蟲信息素和昆蟲生長調節劑的作用機制，為農業害蟲生物防治提供更有利的理論依據。

根據國際發展趨勢和我國現狀，亟待加強的優先研究領域有:①天敵昆蟲的種質選育、規模化繁殖和控制害蟲的分子、生理與行為生態機制研究，基于天敵昆蟲控制作用的自然調控害蟲的新技術和新方法的建立。②加大生物農藥研發的投入力度，利用現代分子生物學技術，構建高效工程菌株和對現有菌株的遺傳改造，對于已有的高效生物農藥，重點加強發酵生產工藝和制劑加工工藝的研究，同時建立產業聯盟，促進研發機構和龍頭企業的逐步聯合。③進一步加強有關昆蟲行為，新型昆蟲信息素的分離、鑒定、人工合成、昆蟲種群密度變化以及植物氣味與昆蟲信息素的協同作用等基礎理論研究。同時將昆蟲信息素的速效性與生物農藥的長效性結合，使其成為新型生物殺蟲劑一個有意義的研究方向。④研究昆蟲生長調節劑的特殊作用機制，以促進昆蟲生長調節劑的品種開發和推廣應用。

在人類越來越關注環境質量的今天，發展和應用生物防治技術已逐漸成為一種趨勢。另外，從某種意義上講，生物農藥防治技術是生態系統的調節者，生態系統的協調發展是保證農業可持續發展的前提，所以發展農業害蟲生物防治技術是環境及農業可持續發展的需要。

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