渤海浮游植物群落結(jié)構(gòu)及與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

郭術(shù)津，李彥翹，張翠霞，翟惟東，黃韜，王麗芳，馬威，謹(jǐn)華龍，孫軍

（1.天津科技大學(xué) 海洋科學(xué)與工程學(xué)院 天津 300457；2.國(guó)家海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)中心 國(guó)家海洋局近岸海域生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連 116023；3.淮河流域水資源保護(hù)局，安徽 蚌埠 233000）

浮游植物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)者，通過(guò)光合作用吸收CO2放出O2，將太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化為有機(jī)能，啟動(dòng)了海洋中的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)。浮游植物在提供浮游動(dòng)物和魚(yú)蝦等高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物食物的同時(shí)，其生長(zhǎng)和死亡過(guò)程中釋放的溶解有機(jī)物也為細(xì)菌等原核生物提供生存所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（Azam et al，2007）。因此，浮游植物的群落狀況很大程度上決定著當(dāng)?shù)睾Ｓ蛏鷳B(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定程度，浮游植物群集的調(diào)查也是了解一個(gè)海區(qū)生態(tài)健康狀況的重要手段。

渤海是我國(guó)唯一的半封閉性?xún)?nèi)海，受沿岸大小河流的營(yíng)養(yǎng)鹽輸入影響，生產(chǎn)力較高，是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵場(chǎng)和索餌育肥場(chǎng)（寧修仁等，1995）。作為環(huán)渤海圈經(jīng)濟(jì)發(fā)展和社會(huì)發(fā)展的重要支持系統(tǒng)，渤海的生態(tài)環(huán)境健康占有十分重要的戰(zhàn)略地位，而浮游植物群落的調(diào)查是一項(xiàng)有效了解渤海生態(tài)環(huán)境現(xiàn)狀的手段。國(guó)內(nèi)該海域浮游植物群落的研究始于20 世紀(jì)30年代（Wang，1936），建國(guó)后伴隨渤海階段性綜合調(diào)查也有工作相繼展開(kāi)（朱樹(shù)屏等，1959；中國(guó)科學(xué)院海洋研究所浮游生物組，1965）。早期的調(diào)查多研究浮游植物物種組成和生態(tài)性質(zhì)，發(fā)現(xiàn)渤海的浮游植物群落以硅藻為主，物種以角毛藻屬（Chaetoceros）和圓篩藻屬（Coscinodiscus） 居多。近年來(lái)，隨著渤海沿岸地區(qū)工農(nóng)業(yè)的迅速發(fā)展，大量工業(yè)、生活廢水排入造成了海域水污染的加重，渤海富營(yíng)養(yǎng)化和赤潮問(wèn)題日益突出，渤海浮游植物的研究重點(diǎn)也逐步轉(zhuǎn)移到浮游植物種群動(dòng)力學(xué)的預(yù)測(cè)和赤潮方面，并積累了大量的資料（Zou et al，1985；康元德，1991；俞建鑾 等，1993；孫軍 等，2002a，2004a，2004b，2005）。早期調(diào)查以網(wǎng)采方法為主，這種方法由于網(wǎng)目孔徑的限制會(huì)遺漏小粒徑的浮游植物細(xì)胞，并且不能獲得不同水層中的浮游植物信息，對(duì)于精確了解渤海浮游植物的立體分布格局不利。另外，先前的研究多局限于浮游植物群落的簡(jiǎn)單生態(tài)調(diào)查，缺乏與環(huán)境因子的耦合相關(guān)分析。研究顯示，受人類(lèi)工農(nóng)業(yè)污水排放及黃河斷流等因素影響，近年來(lái)渤海的營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)正在發(fā)生顯著的變化，表現(xiàn)為N/P 比值的升高和Si/N 比值的下降（于志剛等，2000；蔣紅等，2005），在此過(guò)程中浮游植物受此上行調(diào)控如何響應(yīng)值得關(guān)注。

為研究目前渤海浮游植物的群落現(xiàn)狀及與環(huán)境的關(guān)系，本研究采用國(guó)際通用的浮游植物研究方法—Uterm?hl 方法（Uterm?hl，1959；孫軍 等，2002b） 系統(tǒng)地分析了2011年秋季渤海海域的浮游植物群落。相對(duì)于網(wǎng)采方法，Uterm?hl 方法可以進(jìn)行更精確的定量分析，同時(shí)可以厘清不同水層浮游植物的狀況，有效地避免了傳統(tǒng)網(wǎng)采方法的缺憾。同時(shí)，對(duì)調(diào)查海域的溫度、鹽度和營(yíng)養(yǎng)鹽（NO3-N、NO2-N、PO4-P 和SiO3-Si）等理化參數(shù)也進(jìn)行了取樣測(cè)定，采用PCA（Pearson Correlation Analysis） 和CCA（Canonical Correspondence Analysis） 統(tǒng)計(jì)方法對(duì)環(huán)境數(shù)據(jù)和浮游植物群落數(shù)據(jù)進(jìn)行了相關(guān)性分析，并與歷史資料進(jìn)行了比較，以探討環(huán)境因素的變化如富營(yíng)養(yǎng)化和營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)改變等對(duì)渤海浮游植物群落所造成的影響，為相關(guān)的渤海環(huán)境質(zhì)量演變趨勢(shì)預(yù)測(cè)及污染防治提供參考。

1 研究方法

1.1 調(diào)查站位

依托國(guó)家自然科學(xué)基金委的“渤黃海海洋學(xué)綜合科學(xué)考察實(shí)驗(yàn)研究”共享航次，于2011年11月25日-12月1日搭載“東方紅2 號(hào)”科研調(diào)查船在渤海海域（37°00′-40°00′N(xiāo)，118°00′-121°00′E） 設(shè)置的21 個(gè)站位進(jìn)行了水文、化學(xué)和生物的綜合調(diào)查（圖1）。

圖1 2011年秋季渤海調(diào)查站位

1.2 樣品采集與分析

現(xiàn)場(chǎng)使用攜帶Seabird 917Plus CTD 的Rosette采水器，于各站位不同水層采集水樣，CTD 同時(shí)測(cè)量溫度、鹽度和深度等理化參數(shù)。由于調(diào)查區(qū)站位水深不超過(guò)40 m，因此水層設(shè)置為表、中和底三層，其中表層3 m，中層和底層采樣水深視站位具體水深而定。取1L 水樣置于大口PE 樣品瓶中，加中性甲醛溶液固定（體積終濃度1%），作為浮游植物樣品貯存。樣品帶回實(shí)驗(yàn)室按Uterm?hl方法進(jìn)行分析（孫軍等，2002b）。具體操作方法：取25 ml 浮游植物亞樣品于Hydro-bios 的Uterm?hl計(jì)數(shù)框，靜置沉降24 h 后，在A(yíng)O 倒置顯微鏡200或400 倍下進(jìn)行物種鑒定與計(jì)數(shù)。

營(yíng)養(yǎng)鹽樣品采集后立即用1 mol/L 的HCl 處理過(guò)的0.45 μm 醋酸纖維素膜過(guò)濾，于-20 ℃冷凍保存，用于測(cè)定硝酸鹽（NO3-N）、亞硝酸鹽（NO2-N）、磷酸鹽（PO4-P） 和硅酸鹽（SiO3-Si）。NO3-N 和NO2-N 分析采用萘乙二胺分光光度法，其中NO3-N先用鎘柱還原為NO2-N，然后測(cè)定；PO4-P 和SiO3-Si 分別采用磷鉬藍(lán)分光光度法和硅鉬藍(lán)分光光度法測(cè)定（顏秀利等，2012）。營(yíng)養(yǎng)鹽的室內(nèi)分析采用德國(guó)Bran+Luebbe 公司生產(chǎn)的AA3 自動(dòng)分析儀完成。AA3 自動(dòng)分析儀測(cè)定各營(yíng)養(yǎng)鹽的檢出限分別為：NO3-N 0.1 μ mol/L，NO2-N 0.04 μ mol/L，PO4-P 0.08 μ mol/L，SiO3-Si 0.08 μ mol/L。

1.3 數(shù)據(jù)處理

浮游植物群落結(jié)構(gòu)分析采用香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener diversity index，H′）、Pielou均勻度指數(shù)（Pielou′s evenness index，J） 和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（Y），計(jì)算公式參考孫軍等（孫軍 等，2004c）；浮游植物細(xì)胞豐度與環(huán)境因子的關(guān)系采用Pearson 相關(guān)性分析，浮游植物豐度與環(huán)境參數(shù)經(jīng)過(guò)lg（x+1）轉(zhuǎn)換后，應(yīng)用SPSS 14.0 軟件計(jì)算其相關(guān)系數(shù)以及顯著性水平；應(yīng)用MVSP 軟件對(duì)浮游植物前10 名優(yōu)勢(shì)物種與環(huán)境因子進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析（Canonical Correspondence Analysis，CCA），并做成雙序圖分析不同物種與環(huán)境因子的相關(guān)性。

2 結(jié)果

2.1 海區(qū)環(huán)境特征

調(diào)查海域表層溫度、鹽度和營(yíng)養(yǎng)鹽的分布見(jiàn)圖2。表層溫度的平均值為12.27 ℃，低值出現(xiàn)于調(diào)查區(qū)南部，最低值為B70 站位的10.47 ℃；調(diào)查區(qū)東部受黃海暖流余脈影響，溫度較高，最高值為B39 站位的13.33 ℃。表層鹽度的平均值為30.77，從調(diào)查區(qū)西南側(cè)向東北側(cè)逐漸升高，最低值為B65 站位的28.17，這主要是受黃河入海淡水影響所致（趙鵬等，2010）；最高值則為B71 站位的31.25。營(yíng)養(yǎng)鹽方面，表層硝酸鹽和硅酸鹽濃度的平均值分別為10.65 μ mol/L 和6.84 μ mol/L，受黃河徑流輸入影響，最高值均出現(xiàn)于離黃河口較近的B65 站位，分別為41.13 μ mol/L 和17.58 μ mol/L，并均從西南向東北方向遞減；硝酸鹽和硅酸鹽的最低濃度均出現(xiàn)于B41 站位，分別為2.10 μ mol/L和1.38 μ mol/L。調(diào)查區(qū)亞硝酸鹽濃度平均值為1.37 μ mol/L， 最 高 值 是 位 于 B43 站 位 的3.83 μ mol/L，最低值為B47 站位的0.10 μ mol/L。磷酸鹽濃度平均值為0.44 μ mol/L，最高值是B70 站位的0.65 μ mol/L，最低值為B45 站位的0.25 μ mol/L。

圖2 2011年秋季渤海中部海域溫度（℃）、鹽度和營(yíng)養(yǎng)鹽濃度（μ mol/L） 的表層分布

2.2 浮游植物物種組成

本次調(diào)查共發(fā)現(xiàn)浮游植物3 門(mén)30 屬65 種，其中硅藻門(mén)19 屬48 種，占所有物種數(shù)的73.8%；甲藻門(mén)10 屬14 種，占所有物種數(shù)的21.5%；金藻門(mén)1 屬3 種，占所有物種數(shù)的4.6%。硅藻門(mén)中以角毛藻屬（Chaetoceros） 和圓篩藻屬（Coscinodiscus） 的物種數(shù)最多，分別占硅藻總物種數(shù)的21.7 %和12.4%，其中角毛藻屬中最常見(jiàn)的物種為旋鏈角毛藻（Chaetoceros curvisetus）、窄隙角毛藻（Chae.affinis） 和洛氏角毛藻（Chae.lorenzianus）等，圓篩藻屬中最常見(jiàn)的為偏心圓篩藻（Cos. excentricus）、星臍圓篩藻（Cos.asteromphalus） 和虹彩圓篩藻（Cos. oculus-iridis） 等。甲藻門(mén)中以角藻屬（Ceratium） 的物種數(shù)最多，占甲藻總物種數(shù)的35.1%，常見(jiàn)物種為梭狀角藻（Cer.fusus）、叉狀角藻（Cer.furca） 和三角角藻（Cer.tripos） 等。物種的生態(tài)性質(zhì)方面，由于渤海是典型的半封閉性?xún)?nèi)海，受外海水的影響較小，且沿岸入海河流較多，海水鹽度偏低，物種以溫帶近岸性物種為主；同時(shí)受黃海暖流余脈入侵影響（圖2a），調(diào)查區(qū)分布有少量的暖水性物種和大洋性物種，如太陽(yáng)漂流藻（Planktoniella sol） 和筆尖形根管藻（Rhizosolenia styliformis） 等。調(diào)查區(qū)浮游植物優(yōu)勢(shì)物種見(jiàn)表1，可以看出具槽帕拉藻（Paralia sulcata）和偏心圓篩藻的優(yōu)勢(shì)度較大，明顯高于其他優(yōu)勢(shì)種；部分甲藻物種如梭狀角藻、三角角藻和叉狀角藻在本次調(diào)查優(yōu)勢(shì)度也較明顯。

表1 2011年秋季調(diào)查海域浮游植物優(yōu)勢(shì)物種

2.3 浮游植物細(xì)胞豐度特征

2.3.1 細(xì)胞豐度的總體特征

調(diào)查海域浮游植物的細(xì)胞豐度介于0.89×103～16.4×103cells/L，平均值為4.36×103cells/L；硅藻占浮游植物細(xì)胞豐度的比例最大，介于0.76×103～15.73×103cells/L，平均值為3.91×103cells/L；其次為甲藻，細(xì)胞豐度介于0.04×103～1.6×103cells/L，平均值為0.52×103cells/L。與1959年全國(guó)綜合調(diào)查的同期數(shù)據(jù)（0.55×103cells/L） （朱樹(shù)屏 等，1959）、1982年同期調(diào)查數(shù)據(jù)（1.09×103cells/L）（康元德，1991） 以及1998年同期調(diào)查數(shù)據(jù)（1.61×103cells/L） （孫軍 等，2004a） 相比較，本次調(diào)查浮游植物平均細(xì)胞豐度高于往年調(diào)查結(jié)果，這也可能是由于調(diào)查方法的不同所致。

2.3.2 細(xì)胞豐度的平面分布

調(diào)查海域浮游植物細(xì)胞豐度表層分布見(jiàn)圖3。表層浮游植物細(xì)胞豐度的平面分布由硅藻刻畫(huà)，高值區(qū)出現(xiàn)在遼東灣南側(cè)和渤海海峽西側(cè)海域，如在遼東灣南側(cè)的B61 和B52 站位細(xì)胞豐度分別為6.67×103cells/L 和7.24×103cells/L，優(yōu)勢(shì)物種為圓篩藻、梭狀角藻和具槽帕拉藻等；渤海海峽西側(cè)的B39、B70 和B71 站位細(xì)胞豐度也較高，平均值為9.56×103cells/L，優(yōu)勢(shì)物種為具槽帕拉藻、角狀彎角藻（Eucampia cornuta） 和圓海鏈藻（Thalassiosira rotula） 等。甲藻細(xì)胞豐度則呈現(xiàn)不同的分布趨勢(shì)，高值區(qū)聚集于調(diào)查區(qū)西部和西北部，優(yōu)勢(shì)物種為梭狀角狀和三角角藻等。不同的浮游植物優(yōu)勢(shì)物種具有不同的生理生態(tài)特性，決定了其對(duì)生境選擇的不同，形成不同的分布趨勢(shì)（圖4）。具槽帕拉藻細(xì)胞豐度高值區(qū)集中在調(diào)查區(qū)東部海域，鄰近海域平均細(xì)胞豐度為7.0×103cells/L，最大值為B71 站位的8.98×103cells/L；偏心圓篩藻細(xì)胞豐度高值區(qū)集中在調(diào)查海域中部，平均細(xì)胞豐度為2.36×103cells/L，最大值為BY1 站位的3.69×103cells/L；梭形角藻在調(diào)查區(qū)東部和北部海域細(xì)胞豐度較高，最大值為B61 站位的1.24×103cells/L；相似曲舟藻在調(diào)查區(qū)部分站位出現(xiàn)，最大值為B65 站位的0.18×103cells/L；星臍圓篩藻在調(diào)查區(qū)的少數(shù)站位出現(xiàn)，最大值為B71 站位的0.58×103cells/L；菱形藻細(xì)胞豐度最高值出現(xiàn)在B71 站位為0.18×103cells/L。

2.3.3 細(xì)胞豐度的垂直分布

由于各站位采樣深度不統(tǒng)一，本文根據(jù)各站位采樣水深分布狀況將調(diào)查區(qū)深度分為4 層，分別為3 m、10～15 m、20～25 m 和30～35 m 4 個(gè)層次，來(lái)進(jìn)行細(xì)胞豐度垂直分布分析。調(diào)查海域浮游植物細(xì)胞豐度的垂直分布見(jiàn)圖5。不同生態(tài)習(xí)性的物種又可能具有不同的分布特征，如某些甲藻物種的垂直遷移行為，一些底棲性物種由于水體擾動(dòng)而形成的暫時(shí)性浮游行為（Smetacek，1985）。本次調(diào)查，浮游植物細(xì)胞豐度在調(diào)查區(qū)的垂直分布趨勢(shì)為隨水深先增加后降低，最大值出現(xiàn)于10 m～15 m 層之間。硅藻細(xì)胞豐度的分布趨勢(shì)與浮游植物一致，而甲藻則有所不同：細(xì)胞豐度隨水深增加逐漸降低。優(yōu)勢(shì)物種的垂直分布趨勢(shì)也存在差異（圖6）。具槽帕拉藻和偏心圓篩藻均為底棲性物種，本次調(diào)查在上層水體出現(xiàn)豐度高值主要是受水體垂直混合影響被輸送至上層水體所致。梭狀角藻的分布趨勢(shì)與甲藻的垂直分布趨勢(shì)一致，隨水深增加逐漸減少。其它優(yōu)勢(shì)物種如相似曲舟藻、星臍圓篩藻和菱形藻的豐度較低，均呈隨水深增加逐漸減少的趨勢(shì)。秋季渤海在營(yíng)養(yǎng)鹽充足的情況下，大風(fēng)引起的水體垂直混合會(huì)使大量泥沙懸浮造成透明度降低，不利于底層浮游植物的生長(zhǎng)（費(fèi)尊樂(lè)等，1991）。

圖3 調(diào)查海域表層浮游植物細(xì)胞豐度（×103 cells/L） 分布，（a） 浮游植物；（b） 硅藻；（c） 甲藻

圖4 調(diào)查海域表層浮游植物優(yōu)勢(shì)物種細(xì)胞豐度（×103 cells/L） 分布

圖5 調(diào)查海域浮游植物細(xì)胞豐度（×103 cells/L） 在水層中的垂直分布（a） 浮游植物；（b） 硅藻；（c） 甲藻

2.4 浮游植物群集多樣性的分布特征

香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)是兩種表征群落穩(wěn)定性的指標(biāo)，一般來(lái)說(shuō)，一個(gè)群落的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)越高，則預(yù)示著該群落所屬的生態(tài)系統(tǒng)越穩(wěn)定和成熟（孫軍等，2004c）。調(diào)查海域表層浮游植物群落香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)分布見(jiàn)圖7。表層浮游植物群落的香農(nóng)-威納指數(shù)介于0.62～2.81，平均值為1.72；高值集中在調(diào)查區(qū)的中部和南部海域，如在B41、B42、B62 和B65 站位，鄰近海域的細(xì)胞豐度并不高，但物種組成多樣化，物種豐富度一般在12 種以上，且各物種間優(yōu)勢(shì)度均一，因此該海域多樣性指數(shù)較高。調(diào)查區(qū)外側(cè)站位即渤海灣、遼東灣和萊州灣相鄰海域多樣性指數(shù)較低，這些站位的特點(diǎn)是雖然細(xì)胞豐度較高，但物種數(shù)目較少，少數(shù)優(yōu)勢(shì)種細(xì)胞豐度比例明顯，如在B26站位表層，僅檢測(cè)到8 種物種，而具槽帕拉藻的細(xì)胞豐度占到該站位總細(xì)胞豐度的80%以上，其它多樣性低的站位呈現(xiàn)類(lèi)似的情形。調(diào)查區(qū)Pielou均勻度指數(shù)介于0.24～0.86，平均值為0.59。與香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)相似，Pielou 均勻度指數(shù)呈現(xiàn)在調(diào)查區(qū)中部和南部海域高、外側(cè)站位低的趨勢(shì)。調(diào)查區(qū)外側(cè)站位接近受人類(lèi)陸源輸入影響明顯的遼東灣、渤海灣和萊州灣，這些海域都是富營(yíng)養(yǎng)化較嚴(yán)重的海域（于志剛等，2000），浮游植物物種組成相對(duì)單一，個(gè)別物種優(yōu)勢(shì)度明顯，是形成這種格局的主要原因。

圖6 調(diào)查海域浮游植物優(yōu)勢(shì)物種細(xì)胞豐度與水深散點(diǎn)圖

圖7 調(diào)查海域表層浮游植物群落香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)（a） 和Pielou 均勻度指數(shù)（b） 分布

2.5 浮游植物數(shù)據(jù)和環(huán)境因子的PCA 和CCA 分析

調(diào)查海域浮游植物群落數(shù)據(jù)與環(huán)境因子的Pearson 相關(guān)性分析結(jié)果見(jiàn)表2。可以看出，浮游植物細(xì)胞豐度與溫度呈顯著負(fù)相關(guān)，與鹽度呈正相關(guān)。營(yíng)養(yǎng)鹽方面，硅藻細(xì)胞豐度與磷酸鹽濃度呈正相關(guān)，與亞硝酸鹽濃度則呈負(fù)相關(guān)；與硅藻恰恰相反，甲藻細(xì)胞豐度與磷酸鹽濃度呈負(fù)相關(guān)，與亞硝酸鹽濃度呈正相關(guān)，另外和硅酸鹽濃度呈負(fù)相關(guān)。硅藻細(xì)胞豐度和甲藻細(xì)胞豐度在浮游植物總細(xì)胞豐度中的比例與營(yíng)養(yǎng)鹽也表現(xiàn)出類(lèi)似的相關(guān)性，即硅藻豐度比例與磷酸鹽濃度呈顯著正相關(guān)，而甲藻豐度比例與磷酸鹽濃度呈顯著負(fù)相關(guān)。調(diào)查海域前十名浮游植物優(yōu)勢(shì)物種與環(huán)境因子的典范對(duì)應(yīng)分析（CCA） 結(jié)果見(jiàn)圖8。由于各物種之間的生態(tài)適應(yīng)性存在差異，其在排序圖中的位置反映了各物種對(duì)于不同環(huán)境資源的依賴(lài)程度，分類(lèi)學(xué)上相近的物種，其在排序圖中的位置也比較接近。可以看出，第一優(yōu)勢(shì)種具槽帕拉藻與水深和鹽度呈現(xiàn)出良好的正相關(guān)性；偏心圓篩藻與亞硝酸鹽呈良好的正相關(guān)性，星臍圓篩藻則與硝酸鹽相關(guān)性較好；3 種甲藻物種梭形角藻、叉狀角藻和三角角藻與硝酸鹽和硅酸鹽相關(guān)性較好。

表2 浮游植物細(xì)胞豐度（×103 cells/L） 與環(huán)境因子的Pearson 相關(guān)性分析

圖8 調(diào)查海域浮游植物前10 名優(yōu)勢(shì)物種與環(huán)境因子的CCA 雙序圖

3 討論

近年來(lái)，受人類(lèi)活動(dòng)影響，渤海的營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)已經(jīng)發(fā)生了顯著的變化（表3）。從20 世紀(jì)80年代以來(lái)，硝酸鹽濃度平均值呈現(xiàn)明顯的增加趨勢(shì)，本次調(diào)查的平均濃度為20 世紀(jì)末的7 倍之多；與此相反，硅酸鹽濃度平均值呈現(xiàn)明顯的降低趨勢(shì)。磷酸鹽濃度也大致呈降低趨勢(shì)，但相對(duì)前兩者，變化趨勢(shì)不太明顯。亞硝酸鹽濃度則呈逐步增加的趨勢(shì)。伴隨著營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的變化是營(yíng)養(yǎng)鹽比例的改變。由于本次調(diào)查沒(méi)有氨氮的數(shù)據(jù)，這里暫將硝酸鹽和亞硝酸鹽的濃度之和作為總無(wú)機(jī)氮處理來(lái)與往年的資料進(jìn)行比較（圖9）。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，調(diào)查區(qū)N/P比值的平均值自20 世紀(jì)80年代以來(lái)逐步增高：20世紀(jì)80年代為2.03，根據(jù)Redfield 比值N/P 約16∶1 的比例，當(dāng)時(shí)還處于N 限制的水平；到90年代末，調(diào)查區(qū)N/P 值的平均值已經(jīng)接近16∶1；本次調(diào)查N/P 比值平均值已經(jīng)完全高于16∶1，并且由于本次沒(méi)有將氨氮計(jì)算在內(nèi)，真實(shí)的N/P 值應(yīng)該更高。也就是說(shuō)，就整個(gè)渤海中部海域來(lái)看，營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)已經(jīng)由早期的N 限制轉(zhuǎn)變?yōu)楝F(xiàn)在的P 限制。Si/N 值的平均值則呈現(xiàn)相反的變化規(guī)律，由20 世紀(jì)80年代的14.26 降為現(xiàn)在的0.63，同樣由于沒(méi)有將氨氮算入其中，降幅應(yīng)該更大。Hutchins 等（1998） 通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，近岸水體中浮游植物吸收硅和氮的比例一般介于0.8～2.7 之間，很明顯，本次調(diào)查的Si/N 值的平均值已經(jīng)低于這一范圍，表明目前渤海已經(jīng)存在硅的限制現(xiàn)象。因此，渤海的營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)正在由早期的氮限制轉(zhuǎn)化為如今的磷限制和硅限制，這與很多學(xué)者的預(yù)測(cè)也是一致的（魏皓 等，2003；趙騫 等，2004；郭全，2005）。近年來(lái)黃河斷流造成的入海硅通量減少，以及沿岸地區(qū)富含氮的農(nóng)用化肥的大量使用及流失入海是造成上述變化趨勢(shì)的主要原因（于志剛等，2000）。

表3 與往年同期渤海中部海域水體營(yíng)養(yǎng)鹽平均濃度的比較 單位：（μ mol/L）

圖9 渤海中部海域秋季N/P 值和Si/N 值的平均值與歷史同期資料的比較

N、P 和Si 作為海洋中浮游植物需求量最大的3 種營(yíng)養(yǎng)元素，在浮游植物的群落演替中發(fā)揮著重要作用，其結(jié)構(gòu)比例的改變會(huì)影響其群落結(jié)構(gòu)和物種組成。那么渤海在營(yíng)養(yǎng)鹽格局改變的狀況下浮游植物群落會(huì)有何響應(yīng)？將本次調(diào)查的浮游植物優(yōu)勢(shì)物種與歷史資料進(jìn)行了比較（表4）。本次調(diào)查具槽帕拉藻優(yōu)勢(shì)度明顯高于其他物種，這是一種鏈狀底棲硅藻，喜好低的光照強(qiáng)度和高營(yíng)養(yǎng)鹽的水體，秋、冬季大風(fēng)導(dǎo)致水體垂直混合均勻，該物種被輸送至上層水體。關(guān)于該種在渤海的大量分布在早期康元德等（1991） 的調(diào)查中已有報(bào)道，不同的是他們將該種描述為溝直鏈藻（Melosira sulcata）。該種不是赤潮原因種，目前尚無(wú)赤潮記錄。其它硅藻物種如偏心圓篩藻、虹彩圓篩藻和圓海鏈藻等都是渤海的常見(jiàn)種，在早期孫軍等（2004a，2005） 的調(diào)查中已有記載。與1982年（康元德，1991） 和1998年（孫軍 等，2004a） 的歷史同期調(diào)查資料對(duì)比發(fā)現(xiàn)，本次調(diào)查角毛藻屬的優(yōu)勢(shì)度下降明顯（表4），前10 名優(yōu)勢(shì)物種中沒(méi)有該屬物種出現(xiàn)（表2）。雖然角毛藻屬在物種數(shù)目上仍然占優(yōu)，但細(xì)胞豐度的降低也預(yù)示近30年來(lái)該類(lèi)群可能正在衰退。甲藻物種方面，本次調(diào)查梭狀角藻、三角角藻和叉狀角藻優(yōu)勢(shì)度明顯，3 種物種均是赤潮原因種，它們?cè)诮甑呐d起表明渤海浮游植物群落由早期的以硅藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)（康元德，1991） 轉(zhuǎn)變?yōu)楣柙搴图自宓穆?lián)合占優(yōu)，即硅藻群落的優(yōu)勢(shì)度相較20 世紀(jì)80年代有所衰退，甲藻群落的優(yōu)勢(shì)度有所提升。相關(guān)記錄也表明，近年來(lái)渤海的赤潮物種以甲藻居多，也含有少數(shù)硅藻物種和其他物種如棕囊藻等（張洪亮等，2005；林鳳翱等，2008）。

表4 調(diào)查海域浮游植物優(yōu)勢(shì)物種組成與歷史資料比較

大量的研究表明，伴隨著N/P 值的升高往往發(fā)生硅藻向甲藻或其他非硅藻群落的演替。Riegman（1996） 通過(guò)室內(nèi)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，低的磷酸鹽濃度狀態(tài)下，硅藻較其他浮游植物類(lèi)群生長(zhǎng)更容易受到抑制；Egge（1998） 通過(guò)圍隔實(shí)驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，硅藻的生長(zhǎng)能力與N/P 值呈反比，一旦N/P 值升高，則會(huì)發(fā)生硅藻向甲藻群落的演替；Skjoldal（1993）通過(guò)對(duì)歐洲北海的營(yíng)養(yǎng)鹽加富實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，相較于甲藻，硅藻在N/P 高的環(huán)境中生存競(jìng)爭(zhēng)能力會(huì)下降。在我國(guó)其他海區(qū)，近年來(lái)N/P 升高的現(xiàn)象也不同程度的存在，如在南黃海海域（Lin et al，2005）、東海的長(zhǎng)江口海域（Li et al，2007；Li et al，2009） 以及南海的珠江口海域（Yin et al，2000），并且在這些海域都伴隨著甲藻赤潮的增多和硅藻群落優(yōu)勢(shì)度的降低。本次調(diào)查，PCA 的結(jié)果也表明，硅藻細(xì)胞豐度和豐度比例均與磷酸鹽濃度呈良好的正相關(guān)性，而甲藻細(xì)胞豐度和比例則與硝酸鹽濃度呈正相關(guān)性（表2）。CCA 的結(jié)果則表明（圖8），3 種甲藻優(yōu)勢(shì)種與硝酸鹽濃度相關(guān)性較好。目前，關(guān)于硅藻為何適于在低N/P 比值的環(huán)境中生存，并沒(méi)有一個(gè)確切的答案。Egge（1998） 認(rèn)為這可能由兩個(gè)原因造成：（1） 硅藻對(duì)磷酸鹽的吸收能力低于甲藻，因此低的磷酸鹽濃度不利于其吸收；（2） 進(jìn)行同樣生物量的生長(zhǎng)，硅藻消耗的磷酸鹽量更多，因此在一定含量的磷酸鹽的前提下，硅藻需要更多的磷酸鹽來(lái)獲得同甲藻相同的生物量增長(zhǎng)。除了無(wú)機(jī)氮鹽和磷酸鹽，硅酸鹽對(duì)浮游植物的群落結(jié)構(gòu)也有重要作用。硅酸鹽是硅藻用來(lái)合成硅質(zhì)細(xì)胞外殼的必需物質(zhì)，其缺失會(huì)明顯影響硅藻群落的生長(zhǎng)，渤海硅酸鹽含量的降低無(wú)疑將加劇硅藻群落向非硅藻群落演替的趨勢(shì)。基于目前渤海的富營(yíng)養(yǎng)化以及營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)的變化趨勢(shì)，如果不加以采取有效措施，可能在不久的將來(lái)赤潮尤其是甲藻赤潮將愈演愈烈。N/P 的持續(xù)升高和Si/N 的持續(xù)降低，也將導(dǎo)致硅藻群落的繼續(xù)衰退，這樣在危害傳統(tǒng)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的同時(shí)，可能還會(huì)加劇其他的生態(tài)問(wèn)題如渤海的低氧和酸化等（翟惟東等，2012）。

4 結(jié)論

應(yīng)用Uterm?hl 方法系統(tǒng)的研究了2011年秋季渤海海域的浮游植物群落，并與環(huán)境因子進(jìn)行了分析，主要結(jié)論如下：

本次調(diào)查渤海中部海域的浮游植物類(lèi)群以硅藻和甲藻為主，優(yōu)勢(shì)物種為：具槽帕拉藻、偏心圓篩藻、梭狀角藻、相似曲舟藻、星臍圓篩藻和菱形藻等，生態(tài)類(lèi)型以溫帶近岸性物種為主。浮游植物細(xì)胞豐度分布主要受硅藻刻畫(huà)，高值區(qū)出現(xiàn)于遼東灣南側(cè)和渤海海峽西側(cè)海域；甲藻則在調(diào)查區(qū)西部和西北部海域豐度較高。與歷史資料對(duì)比發(fā)現(xiàn)，本次調(diào)查渤海中部海域平均細(xì)胞豐度高于往年。優(yōu)勢(shì)物種的組成方面，甲藻物種梭狀角藻、三角角藻和叉狀角藻的優(yōu)勢(shì)度有所提升，部分硅藻物種如角毛藻屬優(yōu)勢(shì)度有所下降，近30年來(lái)調(diào)查區(qū)的浮游植物群落正由早期的硅藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)轉(zhuǎn)變?yōu)楣柙搴图自宓穆?lián)合占優(yōu)。與營(yíng)養(yǎng)鹽的分析以及與歷史資料的對(duì)比發(fā)現(xiàn)，近年來(lái)渤海海域的N/P 值的升高和Si/N 值的下降可能是造成該轉(zhuǎn)變的主要原因。

渤海的浮游植物群落需要長(zhǎng)期連續(xù)的觀(guān)測(cè)，來(lái)捕捉其演替規(guī)律；另外，亟須現(xiàn)場(chǎng)的如營(yíng)養(yǎng)鹽加富等實(shí)驗(yàn)來(lái)驗(yàn)證近年來(lái)該海區(qū)營(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)的改變對(duì)浮游植物群落的上行效應(yīng)。由于Si 和P 的限制，以及N 含量的顯著上升，若不采取有效措施，以后渤海非硅藻赤潮如甲藻和棕囊藻赤潮可能會(huì)增多。另外，本次調(diào)查采樣為Utermo¨hl 水樣研究，歷史研究多為網(wǎng)樣，需要后續(xù)Utermo¨hl 方法研究資料的積累。

致謝：本研究得到國(guó)家自然科學(xué)基金委2011年渤黃海共享航次支持，“東方紅2 號(hào)”科研調(diào)查船提供采樣平臺(tái)，謹(jǐn)致謝忱！

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