Bio－Argo浮標觀測貧營養水體浮游植物的光適應特性＊

邢小罡，丘仲鋒，王 林

(1．中國海洋大學 物理海洋重點實驗室，山東 青島266003;2．南京信息工程大學 海洋科學學院，江蘇 南京210044;3．國家海洋環境監測中心 遙感室，遼寧 大連116023)

海洋浮游植物的光合作用，不僅是海洋生態系統中最重要的過程，而且在大時空尺度上調節著大氣中CO2的含量以及影響著整個地球的氣候變化，在全球碳循環中同樣扮演著非常重要的作用。在過去的20多年里，全球海洋初級生產力的估算及其時空變化，一直是推動海洋光學研究以及水色遙感發展的重要動力，也是海洋生態學、海洋生物地球化學以及全球氣候變化研究中關注的重點［1－5］。

由于葉綠素a是浮游植物細胞內參與光吸收與光合作用的主要色素，因此，葉綠素a濃度(［Chla］)一直以來都被看作表征浮游植物生物量的關鍵性指標以及估算初級生產力的主要參量［3，5，6］，也因此成為海洋光學觀測的基本參數與水色遙感反演的基本產品［7，8］。然而，浮游植物生理學的相關研究已證明，單位浮游植物細胞內的葉綠素a含量會隨著光照、溫度、營養鹽、藻種類型以及其他環境因子而發生變化［9－11］。特別是在環境光照的變化過程中，葉綠素a濃度與浮游植物生物量(通常用C含量來表征)的比值(Chla:C)會發生顯著的生理學響應，表現為隨光照的負相關關系，稱為光適應(Photoadaptation)或 光 馴 化(Photoacclimation)［10－12］。于 此 同 時，海洋生物光學的研究也發現，一些浮游植物的固有光學參量(Inherent Optical Properties，IOPs)－－如顆粒物后向散射系數(bbp)和顆粒物光束衰減系數(cp)－－與顆粒有機碳(particulate organic carbon，POC)的豐度在局地海區存在很高的相關性［13－15］，并已應用到衛星數據估算POC［16，17］。上述研究不僅證明了這些顆粒物的固有光學量可以作為比葉綠素a濃度更好的生物量指標(大洋水體中，浮游植物碳是POC的主要貢獻者)，其與葉綠素a的比值還可以作為浮游植物生理學的指標(一階近似的情況下正相關于Chla:Cphy)［18－20］。

在這些研究的背景下，Behrenfeld等通過現場數據模擬了營養鹽充足的情況下Chla:Cphy與光照的關系，即Chla:Cphy=A+Bexp(－CIg)，其中A、B、C是回歸系數，均為正值，Ig稱為生長光照)。然而，與該模型相關的幾個問題尚未證實。首先，Behrenfeld等基于第2次和第3次大西洋經向斷面(Atlantic Meridional Transect)航次AMT－2、AMT－3的觀測數據確定系數C為3［21］，但其回歸分析中使用的僅是營養鹽充足的表層數據。在貧營養水體(營養鹽不足)中浮游植物的光適應是否也滿足此方程尚不明確。此外，AMT航次是在整個大西洋經向上進行的斷面觀測，每次歷時僅為1個月左右，浮游植物的光適應性隨光照的變化來源于混合層深度的海區差異(動力條件不同)和表層光照的緯度差異(太陽高度不同)。然而在局地海區中，浮游植物的光適應性則是受混合層與光照的季節變化共同作用導致的，Chla:Cphy與光照在時間尺度上的變化關系是否仍然滿足其在空間尺度上建立的模型，也需要更多的現場觀測數據加以驗證或修正。

然而，受觀測平臺的限制，目前可用于驗證局地海區(特別是貧營養海區)浮游植物光適應性的現場數據非常稀少。船基走航和錨系浮標是目前進行現場觀測的主要平臺。船基走航雖然可以滿足一定空間覆蓋的需要，但難以給出完整的季節變化;錨系浮標雖然可以滿足任何時間尺度上的觀測需要，但一般只能設立在近岸海區，遠離人類活動的大洋水體觀測非常稀少，且一般沒有混合層深度的觀測數據。最近，一種新型的海洋自動觀測平臺Bio－Argo浮標的出現，為海洋光學和生物地球化學的現場觀測帶來了革命性的技術飛躍［23，24］。它可以在局地海區進行長期的自動化觀測(1－2年)，且具有很高的垂向分辨率(1 m)。此外，在Bio－Argo浮標上物理參數與生物光學參數是同步測量的，因此特別適用于局地海區生物光學與生物地球化學季節變化過程的分析以及生態－物理耦合過程的研究［25－28］。本文利用2008－2010年在南、北太平洋副熱帶海區以及西北地中海的4臺Bio－Argo浮標觀測數據，分析上述三個貧營養水體中混合層內葉綠素a濃度與顆粒物光束衰減系數的季節變化規律及其比值(Chla:cp)與生長光照之間的關系，以期揭示貧營養水體中浮游植物的光適應規律以及不同海區的局地性差異。

1 材料與方法

1．1 浮標數據

圖1顯示了4臺浮標數據所觀測的三個海區，方框表示浮標在觀測期內運動的范圍。其中，南太平洋副熱帶海區SPG(South Pacific Gyre)的2臺浮標(浮標編號PAC_SO_B04、PAC_SO_B07)，從2008年12月3日開始觀測分別運行至2010年3月6日和1月30日;北太平洋副熱帶海區NPG(North Pacific Gyre)的1臺浮標(浮標編號PAC_NO_B08)，有效觀測數據從2008年8月15日至2010年8月10日;西北地中海NWM(NorthWestern Mediterranean sea)的1臺浮標(浮標編號MED_NW_B02)，有效觀測數據從2008年5月11日至2010年2月8日。

4臺浮標上均攜帶有美國Wetlabs公司生產的Eco－Puck傳感器(用于觀測葉綠素a熒光、黃色物質熒光與532 nm后向散射系數)和C－Rover透射計(用于觀測660 nm光束衰減系數)以及加拿大Satlantic公司生產的OC4輻射計(用于觀測412、490、555 nm下行輻照度)。

葉綠素熒光數據首先經過偏移校正(offset correction)，偏移量取為每次剖面觀測的最小值(一般出現在350－400 m)，再通過基于光照的校正方法確定校正斜率［29］，最終得到校正后的葉綠素a濃度(［Chla］，單位mg m－3)。660 nm光束衰減系數的處理也需要進行偏移校正，同時去除了純海水的衰減系數(常數)和(由于顆粒物沉降在傳感器表面而產生的)儀器觀測誤差，得到顆粒物衰減系數(cp(660)，單位m－1)。此外，混合層深度(Mixed Layer Depth，MLD)通過密度剖面計算。為去除海洋表層(＜10 m)密度的晝夜波動，以10 m處的密度值作為參考值，密度增加的閾值選擇為0．03 kg m－3［30］。

1．2 衛星數據與推導數據

與浮標觀測位置時間同步的海表面日有效光合輻照度(Photosynthetically Available Radiance，PAR，單位mol quanta m－2d－1)來自于美國NASA提供的Aqua衛星中分辨率成像光譜儀MODIS(MODerate resolution Imaging Spectroradiometer)遙感觀測的8天平均PAR數據，分辨率9 km×9 km。同步衛星數據選擇為浮標觀測時所在位置±0．1°區間內所有衛星觀測值(一般4－9個)的平均值，用PAR(0)表示。考慮到日照時長對浮游植物光適應性的影響，一般將日有效光合輻照度的單位轉化為mol quanta m－2h－1(除以當天的日照小時數，單位h/d)［21，22］。

混合層內的生長光照參照Behrenfeld等［22］提出的:

其中，Kd(490)稱為490 nm的光衰減系數，通過葉綠素a濃度與Kd(490)的經驗關系［31］估算得到:

圖1 用于本文研究的Bio－Argo浮標在三個貧營養水體的觀測區域(SPG、NPG分別代表南北太平洋副熱帶環流區，NWM代表西北地中海)Fig．1 Observation regions of the Bio－Argo float deployed in three oligotrophic waters(SPG，NPG represent the South and North Pacific subtropical Gyre，respectively．NWM represents the NorthWestern Mediterranean Sea)

這里的葉綠素a濃度取為混合層內的平均值。

1．3 光適應模型

本文在對浮游植物的光適應性進行參數化分析的過程中，采用了兩種回歸模型:

前一種模型是根據Behrenfeld等基于大西洋的現場觀測數據提出的光適應關系(即公式4中的C被確定為3)［21－22］，回歸時直接采用線性回歸方法，確定系數A和B。第二個模型則假定系數C是可變的，方程變為非線性，本文采用優化算法得到三個系數。為表述方便，后文將公式(3)稱為3Ig模型，將公式(4)稱為CIg模型。

2 結果與分析

2．1 混合層深度與葉綠素a極大值的季節變化

圖2顯示了4臺浮標在三個貧營養海區觀測的混合層深度MLD與葉綠素極大值(Deep Chlorophylla Maximum，DCM)所在的深度zDCM。三個海區的MLD都顯示出類似的季節性變化，冬季加深、夏季變淺，其中SPG和NPG的最大MLD都超過120 m，NWM的MLD在冬季也超過100 m。對于葉綠素極大值的深度，zDCM似乎與MLD的變化過程相反:冬季變淺、夏季加深。其中，SPG的zDCM最深，最深超過180 m，最淺也達到150 m;NPG的zDCM次之，在90－120 m之間波動;NWM最淺，最深僅有80 m，但其變化的幅度非常劇烈。需要說明的是，在NPG與NWM海區，計算的zDCM在冬季會出現在混合層內(即zDCM＜MLD)，這一計算結果并非說明葉綠素a濃度在混合層內存在極大值，而是表明混合層在冬季的加深會破壞DCM現象。

值得注意的是，DCM在冬季的消失也表明，深層的營養鹽會在混合作用下向表層補充。一些現場觀測數據顯示，zDCM的深度與營養鹽躍層(nutricline)的深度存在一致性［32－33］。因此，zDCM與MLD的關系，也在一定程度上指示了營養鹽向表層的補充情況。例如，在SPG海區，全年的zDCM均深于MLD，說明葉綠素a極大值的現象在該海區是常年存在的，且營養鹽難以補充到表層，導致SPG成為全球最低的貧營養水體與極低葉綠素a濃度水體［34］。此外，雖然NPG與NWM在冬季都存在充分混合(wellmixed)期，但NWM在冬季的混合時間更長(約4個月)，因而營養鹽在冬季的補充將更豐富;而NPG每年僅有約1個月的充分混合期。

圖2 三個貧營養海區觀測的混合層深度(MLD)與葉綠素a極大值深度(zDCM)的時間序列，SPG圖中粗線代表B04浮標、細線代表B07浮標觀測數據Fig．2 Time series of the mixed layer depth(MLD)and the depth of deep chlorophyll－a concentration(zDCM)observed in three oligotrophic waters．In the SPG panel，the heavy and thin lines represent the data recorded by the B04 and B07 float，respectively

2．2 葉綠素a與光束衰減系數的季節變化

圖3顯示了三個貧營養海區觀測的混合層內葉綠素a濃度［Chla］與光束衰減系數cp(660)的季節變化。對于SPG與NPG海區，［Chla］與cp(660)呈現出不同的季節變化趨勢，cp(660)的季節性變化很小，而［Chla］則有顯著的季節特征，冬季增高，夏季降低。SPG海區，cp(660)甚至呈現出微弱的與［Chla］相反的變化趨勢:冬季稍低、夏季稍高。這與Behrenfeld等［22］通過衛星數據觀測的顆粒物后向散射系數的結果非常一致:在副熱帶環流區的典型貧營養海區中，相比于葉綠素信號，浮游植物生物量的季節性變化非常微弱，甚至存在負相關關系。Siegel等［20］也基于衛星數據指出，在一些長期的或季節性的上升流區(如東赤道太平洋、東邊界流、阿拉伯海等)，浮游植物生物量一般與葉綠素共變。對于這些區域，葉綠素是很好的評價浮游植物生物量的指標;然而在西北太平洋和南大西洋以及南太平洋副熱帶環流區，葉綠素與浮游植物生物量間甚至存在反向的變化關系，說明葉綠素在這些海區的季節性波動實際上代表了浮游植物的生理學變化。

圖3 三個貧營養海區觀測的表層葉綠素a濃度(［Chla］)與光束衰減系數(cp(660))的時間序列Fig．3 Time series of the surface chlorophyll－a concentration(［Chla］)and the beam attenuation coefficient(cp(660))observed in three oligotrophic waters

在NWM海區，葉綠素a與衰減系數則呈現相似的季節形態。由于冬季強烈的混合作用，營養鹽被輸送到混合層，從而促進了冬季和春季的表層藻華。值得注意的是，［Chla］的增長要明顯早于cp(660)，葉綠素a濃度從秋季(9月)開始升高，而浮游植物直到冬季(12月)才出現爆發，說明在NWM海區浮游植物的光適應性仍然非常顯著。出現上述現象的原因，本文推測主要由于秋季混合層的加深，浮游植物的生長光照降低，促進了浮游植物細胞內葉綠素a的增加(光適應)，而此時由于混合作用尚未影響到營養鹽躍層，表層的營養鹽水平變化不明顯，浮游植物的生物量也未顯著增加。直到冬季，當混合作用將足夠的營養鹽帶入表層后，浮游植物的生物量才出現了明顯的增長。

綜上所述，本文討論的3個海區葉綠素a與顆粒物衰減系數都呈現出不同程度的非耦合關系。而造成這種非耦合關系的主要原因是浮游植物在隨光照的季節性變化過程中不斷調節著自身細胞內葉綠素a含量。

圖4 三個貧營養海區觀測的葉綠素a濃度和光束衰減系數的比值(Chla:cp)與生長光照(Ig)的時間序列Fig．4 Time series of the ratio of chlorophyll－a concentration to the beam attenuation coefficient(Chla:cp)and the growth irradiance(Ig)observed in three oligotrophic waters

2．3 葉綠素a與光束衰減系數的比值與生長光照的季節變化

圖4顯示出了三個海區的［Chla］與cp(660)的比值以及對應的生長光照Ig的季節變化過程。如上文所述，cp(660)通常作為POC的一個替代性參數，而由于在大洋水體中，浮游植物碳是POC的主要來源。因此，在一定程度上，Chla:cp可以表征浮游植物葉綠素a與碳比值(Chla:C)，后者經常作為一個重要的浮游植物生理學參量以及光適應性指標［10，21］。可以看出，Chla:cp與生長光照Ig呈現出非常好的耦合關系。Chla:cp在夏季最低，冬季最高，與生長光照的變化過程剛好相反。

特別說明的是，由于在Ig的計算過程中需要［Chla］估算的Kd(490)。因此，本研究特別分析了計算的Ig與三個主要輸入量(PAR(0)、MLD、Kd(490))的相關性，以保證Chla:cp與Ig的強耦合關系并非由于Ig與［Chla］的相關性導致的。根據公式(1)，PAR(0)與Ig通過線性回歸，MLD、Kd(490)與Ig通過指數函數回歸確定其相關性。在SPG，三種輸入量與Ig的相關系數r2分別為0．868、0．931和0．332;NPG海區得到的r2分別為0．772、0．924和0．595;NWM海區的三個輸入量與Ig的r2分別為0．872、0．876和0．403。可以看出，雖然Kd(490)與Ig也存在一定程度的弱相關關系，但生長光照主要受表層光照和混合層深度的影響，特別是混合層深度的影響最大。

圖5顯示的是Chla:cp與Ig的散點圖，并分別根據3Ig模型與CIg模型回歸分析得到的兩者關系曲線(回歸公式與相關性r2見表1)。除SPG外，NPG與NWM海區兩者的相關性都非常高，特別是CIg模型模擬的結果都在0．8左右。由于CIg模型比3Ig模型多一個可變的參數，因而得到的相關性更高。兩種模型的回歸參數在3個海區存在同樣的差別，即3Ig模型的回歸系數均高于CIg模型。從模型的數學本質上來說，回歸系數A代表了高光條件下的最低比值(Chla:cp)min，回歸系數B代表了高光與低光條件下比值的差，而A+B則代表了低光條件下的最高比值(Chla:cp)max。因此，上述差異表明，3Ig模型回歸的最低比值與最高比值均高于CIg模型，這一結果通過圖5顯示的回歸曲線也可以看出。

此外，比較不同海區的關系還可以發現，光適應性的區域性差異非常明顯。在同等光照條件下，Chla:cp在NWM最高，SPG最低(NWM＞NPG＞SPG)。此外，對于CIg模型中回歸的系數C，則剛好相反，SPG海 區 最 高(1．74)，NWM海 區 最 低(0．81)。回歸系數C與3的差異，也導致了兩條回歸曲線在NWM海區的差異性比較大，而在SPG海區則相對比較接近。簡單來說，兩者關系的區域性差異以及兩種模型的結果差異，反映的是不同海區的營養鹽和溫度的限制程度［22］。

圖5 三個貧營養海區觀測的葉綠素a濃度和光束衰減系數的比值(Chla:cp)與生長光照(Ig)的散點圖及其回歸關系FIg．5 Scatter plot between the ratio of chlorophyll－a concentration to the beam attenuation coefficient(Chla:cp)and the growth irradiance(Ig)observed in three oligotrophic waters，as well as the regressed relationships

表1 現場觀測的Chla:cp與Ig的回歸分析結果

3 討論

3．1 浮標結果與衛星估算結果的比較

由于光束衰減系數目前無法通過水色遙感反演，Behrenfeld等將顆粒物后向散射系數(bbp(440))作為浮游植物碳的替代性參數，并通過衛星數據進行了全球海洋的光適應性研究［22］。基于衛星數據的研究，目前主要存在兩個問題:(1)從觀測數據和米散射理論分析來看，光束衰減系數更能代表浮游植物的信號［35］，而顆粒物后向散射系數似乎對小型浮游植物或浮游植物以外的小顆粒物(微生物)的信號響應更明顯［36］。因此，衛星觀測的Chla:bbp可能除生理學信息外，還攜帶了顆粒物粒徑的信息，這可能對浮游植物的生理學研究造成一定的困難。(2)由于衛星無法實時監測混合層深度，因此生長光照的計算存在很大的難度(生長光照與混合層深度的相關性非常高，見2．3節)。Behrenfeld等人使用FNMOC(海軍艦隊數字化氣象和海洋中心)模型模擬的混合層深度進行生長光照的估算［22］，可能帶來一定的誤差。因此，本文在這里將現場浮標數據與衛星估算的結果進行比較，可以在一定程度上對衛星遙感的結果進行驗證。由于所使用的數據并不相同(本文使用cp，Behrenfeld等使用bbp并將其轉化為浮游植物碳［22］)，因而本文僅定性地比較海區的相對差別，而無法直接定量比較回歸系數的數值。

Behrenfeld等［22］基于3Ig模型得到的系數如表2所示，SP－L0海區(對應于本文的SPG)的Chla:Cmin與Chla:Cmax分別為0．0037和0．016，在全球28個大洋海區中都接近最低值;NP－L1海區(對應本文的NPG)的Chla:Cmin與Chla:Cmax分別為0．0053和0．031，均高于SPG;雖然他們未對地中海進行研究，但考慮到其海區特點大致相當于同緯度的北大西洋，NA－L2海區的Chla:Cmin與Chla:Cmax分別為0．0058和0．021。與圖5比較可以看出，衛星數據與浮標數據表現出的海區差異比較相似，特別是Chla:Cmin的大小同樣按照SPG＜NPG＜NWM順序排列。但Chla:Cmax的順序稍有不同，NWM＞NPG的海區特點未有體現。導致這一差異的原因可能是NWM的區域特殊性。對于整個地中海，NWM比其他海區有更高的葉綠素a濃度但顆粒物的豐度(bbp)則差別不大［37］，說明NWM比其他地中海區域擁有更高Chla:C水平，相應地Chla:Cmin與Chla:Cmax應該也更高。雖然無法直接比較回歸系數，但可以通過比值法(即低光最高值/高光最低值)分析，消除cp與bbp的差別(假設兩者都隨浮游植物碳滿足y=Ax的關系)，因此可比較浮標觀測的Chla:cp與衛星觀測的Chla:bbp的回歸結果，通過比較比值發現，在NPG與NWM海區浮標與衛星數據的結果非常接近，SPG的比值浮標結果偏高，可能是由于數據較少，Chla:C變化不大，相關性不高導致的(浮標與衛星數據都存在這一問題)。

綜上所述，衛星與現場觀測數據得到的結論基本一致，本文發現的海區差異在衛星數據中也有明顯的體現。

表2 浮標與衛星觀測數據回歸分析的高光最低值與低光最高值及其比值(對于浮標數據是Chla:cp;對于衛星數據是Chla:C)

3．2 光適應方程的生理學解釋

關于上述的海區差異，Behrenfeld等根據前人的實驗室和現場數據也指出，Chla:Cmin受營養鹽限制的影響，營養鹽限制越強，Chla:Cmin越低;Chla:Cmax則受溫度限制的影響，高溫對應著高的Chla:Cmax，低溫將對葉綠素a產生限制導致Chla:Cmax的降低［22］。因此，方程(3)可以寫為

這里用f(N)表示Chla:Cmin是營養鹽的函數，g(T)表示Chla:Cmax是溫度的函數。根據公式(5)，我們可以推導出兩個基本結論:

1)理論上存在一個不受營養鹽和溫度限制的最大Chla:C與光照的響應曲線，Behrenfeld等［22］基于此，將所有衛星數據的上廓線(包括了99%的數據點)找出:

所有受到營養鹽或溫度限制的點都將落在廓線之下，限制越大的海區，其觀測點距離廓線越遠。根據本文發現的海區差異推論，SPG所受的營養鹽和溫度的限制都最大，而NWM受到的限制最小。這一結論對于營養鹽限制比較適用(從2．1節顯示的MLD與zDCM的關系可以看出，SPG全年處于營養鹽限制，而NWM在冬季和春季表層營養鹽得到補充)。但對溫度而言，NWM的年平均溫度最低，Chla:Cmax應該較低，這一差異同上文所述，NWM海區存在一定的特殊性，Chla:C整體偏高，可能是由于藻種類型的差別導致的。

此外，由于公式(5)中營養鹽和溫度的限制是分離的，因此可以通過比較低光最高值與高光最低值的比值來評價哪種限制占主導。由于非限制模型(公式(6))中兩者的比值是2．045(0．045/0．022)，如果僅存在溫度限制，將導致比值小于2．045(低光最高值下降);反之，如果僅存在營養鹽限制，比值將高于2．045(高光最低值下降)。換言之，溫度限制在降低這一比值，而營養鹽限制在調高這一比值。因此，不同海區兩者的比值就代表了營養鹽與溫度限制的比例(即哪種限制占主導)。比較表2的比值關系，可以看出，所有三個海區都是營養鹽限制占主導因素，且SPG與NPG要高于NWM。

2)如果所有的數據點受到的溫度或營養鹽的限制水平始終保持不變，CIg模型與3Ig模型的模擬結果將趨于一致(即回歸系數C=3)。換言之，如果營養鹽或溫度的限制在季節性上存在差異，將導致CIg模型的模擬結果偏離3Ig模型，即回歸系數C將小于3。而且，這樣的季節性差異越大，C越小。基于這一推論，我們可以根據回歸結果推測，NWM海區浮游植物所受的營養鹽或溫度的限制在季節上變化最顯著(C=0．81)，而SPG海區營養鹽和溫度限制的變化率最小(C=1．74)，這一推測同樣可以從現場數據中得到印證。從營養鹽的限制上可以看出，SPG全年處于營養鹽限制，季節變化最小(雖然受到的限制最大)，NWM在冬季和春季表層營養鹽充足，夏季存在限制，因此季節變化最大。而溫度的變化同樣支持上述結論，各海區溫度的季節變化為:NWM(10°C)＞NPG(6°C)＞SPG(5°C)。這就解釋了回歸系數C的生理學意義，它表征了營養鹽或溫度限制在季節上的變化幅度。

此外，3Ig模型與CIg模型回歸結果的差別說明，3Ig模型是一種“評估”模型，用于評估該區域水體總體的營養鹽與溫度限制水平。將C限制為3(營養鹽與溫度非限制情況)，即將Chla:C隨光照限制的響應去除，僅留下營養鹽與溫度限制的響應。但其反演的參數Chla:Cmin和Chla:Cmax會同時高估真實的高光最低值和低光最高值(見表1和圖5)。因為，在低光條件下，僅存在溫度限制，營養鹽限制很小;而在高光條件下，僅存在營養鹽限制，溫度限制又很小［22］。因此，如果對總體進行評估時，將同時低估兩者的限制水平，導致3Ig回歸曲線更向上并接近于非限制曲線(公式(6))。而CIg模型的結果則非常依賴于曲線兩端，因此其回歸參數所反映的情況是Chla:Cmin基本受高光情況的影響，而Chla:Cmax則基本受低光情況的影響，同時體現季節變化上的兩種限制水平達到最大的情況，而系數C則是描述了這兩種限制在季節變化上有多大差別。

綜上所述，3Ig模型首先將光照限制去除，從而描述總體的溫度和營養鹽限制水平，但會同時高估真實的Chla:C最大和最小值，更適用于區域性分析;CIg模型的結果難以分離三種限制水平，但可以真實描述Chla:C的季節變化情況，體現了冬夏兩季的實際差別，更適用于季節性分析。

4 結論

本文利用4臺Bio－Argo浮標在三個貧營養海區的觀測數據，分析了葉綠素a與光束衰減系數的季節變化，及其兩者的比值與光照的響應關系，并通過兩種回歸模型獲得了表征營養鹽與溫度限制程度的回歸系數。分析結果發現，浮游植物的光適應性特征在局地的季節變化上也是普遍存在的，并存在一定的海區差異。SPG海區受營養鹽的限制最大，NPG次之，NWM最小。主要由于三個海區的冬季混合時間(MLD＞zDCM的時間)不同所致，營養鹽的補充存在明顯的區域性差異。CIg模型回歸的系數C代表了營養鹽或溫度限制在季節上的變化幅度，對于變化幅度最大的NWM海區，C最小，而對于全年表層溫度以及營養鹽變化都不大的海區，C將趨近于3。這有可能為衛星數據分析提供一個新的參數，考察不同海區C的變化也有助于研究浮游植物的生理環境的季節性變化。值得注意的是，本研究發現NWM海區的Chla:C特征可能存在局地特殊性，對于這一現象可以通過衛星數據進一步加以驗證與討論。

致謝:感謝法國濱海自由城海洋學實驗室(Laboratoire d’Océanographie de Villefranche)的Hervé CLAUSTRE教授為本研究提供的Bio－Argo浮標數據。

［1］ MOREL A．Optical modeling of the upper ocean in relation to its biogenous matter content［J］．Journal of Geophysical Research，1988，93(C9):10749－10768．

［2］ ANTOINE D，ANDRéJ M，MOREL A．Oceanic primary production:2．Estimation at global scale from satellite(coastal zone color scanner)chlorophyll［J］．Global Biogeochem Cycles，1996，10(1):57－69．

［3］ BEHRENFELD M J，FALKOWSKI P G．Photosynthetic rates derived from satellite－based chlorophyll concentration［J］．Limnol Oceanogr，1997，42(1):1－20．

［4］ CAMPBELL J，ANTOINE D，ARMSTRONGR，et al．Comparison of algorithms for estimating primary productivity from surface chlorophyll，temperature and irradiance［J］．Global Biogeochem Cycles，2002，16(3):1035－1049．

［5］BEHRENFELD M J，WORTHINGTON K，SHERRELL R M，et al．Controls on productivity across the tropical Pacific ocean revealed through nutrient stress diagnostics［J］．Nature，2006，442(7106):1025－1028．

［6］ BOYCE D G，LEWIS M R，WORM B．Global phytoplankton decline over the past century［J］．Nature，2010，466(7306):591－596．

［7］ O’REILLY J E，MARITORENA S，MITCHELL B G，et al．Ocean color chlorophyll algorithms for SeaWiFS［J］．J Geophys Res，1998，103(C11):24937－24953．

［8］ MARITORENA S，SIEGEL D A，PETERSON A R．Optimization of a semianalytical ocean color model for global－scale applications［J］．Appl Opt，2002，41(15):2705－2714．

［9］ LAWS E A，BANNISTER T T．Nutrient－and light－limited growth ofThalassiosira fluviatilisin continuous culture，with implications for phytoplankton growth in the ocean［J］．Limnol Oceanogr，1980，25(3):457－473．

［10］ GEIDER R J．Light and temperature dependence of the carbon to chlorophyll ratio in microalgae and cyanobacteria:implications for physiology and growth of phytoplankton［J］．New Phytol，1987，106(1):1－34．

［11］ FALKOWSKI PG，LA ROCHE J．Acclimation to spectral irradiance in algae［J］．JPhycol，1991，27(1):8－14．

［12］ LEWIS M R，CULLEN J J，PLATT T．Relationships between vertical mixing and photoadaptation of phytoplankton:similarity criteria［J］．Marine Ecology Progress Series，1984，15:141－149．

［13］ CLAUSTRE H，MOREL A，BABIN M，et al．Variability in particle attenuation and chlorophyll fluorescence in the Tropical Pacific:Scales，patterns，and biogeochemical implications［J］．JGeophys Res，1999，104(C2):3401－3422．

［14］ BISHOP JK B，DAVISR E，SHERMAN J T．Robotic observation of dust storm enhancement of carbon biomass in the North Pacific［J］．Science，2002，298(5594):817－821．

［15］ STRAMSKI D，REYNOLDSR A，BABIN M，et al．Relationships between the surface concentration of particulate organic carbon and optical properties in the eastern South Pacific and eastern Atlantic Oceans［J］． Biogeosciences，2008，5:171－201．

［16］ LOISEL H，BOSC E，STRAMSKI D，et al．Seasonal variability of the backscattering coefficients in the Mediterranean Sea based on Satellite SeaWIFS imagery［J］．Geophys Res Lett，2001，28(22):4203－4206．

［17］ VANTREPOTTE V，LOISEL H，MéLIN F，et al．Global particulate matter pool temporal variability over the SeaWiFSperiod(1997－2007)［J］． Geophys Res Lett，2011，38(2):L02605．

［18］ BEHRENFELD M J，BOSSE．The beam attenuation to chlorophyll ratio:an optical index of phytoplankton photoacclimation in the surface ocean?［J］．Deep Sea Res Part I，2003，50(12):1537－1549．

［19］ BEHRENFELD M J，BOSSE．Beam attenuation to chlorophyll concentration as alternative indices of phytoplankton biomass［J］．JMar Res，2006，64(3):431－451．

［20］ SIEGEL D A，BEHRENFELD M J，MARITORENA S，et al．Regional to global assessments of phytoplankton dynamics from the SeaWiFS mission［J］．Remote Sensing of the Environment，2013，135:77－91．

［21］ BEHRENFELD M J，MARANON E，SIEGEL D A，et al．A photoacclimation and nutrient based model of light－saturated photosynthesis for quantifying ocean primary production［J］．Mar Ecol Prog Ser，2002，228:103－117．

［22］ BEHRENFELD M J，BOSS E，SIEGEL D A，et al．Carbon based ocean productivity and phytoplankton physiology from space ［J］． Global Biogeochem Cycles，2005，19(1):GB1006．

［23］ CLAUSTRE H．IOCCG report No．11:Bio－Optical sensors on Argo floats［M］．Dartmouth:International Ocean－Color Coordinating Group，2011．

［24］ 邢小罡，趙冬至，CLAUSTRE H，等．一種新的海洋生物地球化學自主觀測平臺:Bio－Argo浮標［J］．海洋環境科學，2012，31(5):733－739．XING Xiaogang，ZHAODongzhi，CLAUSTRE H，et al．A new autonomous observation platform of marine biogeochemistry:Bio－Argo floats［J］．Marine Environmental Science，2012，31(5):733－739．

［25］ 邢小罡，趙冬至，CLAUSTRE H，等．地中海黃色物質次表層極大值的季節變化觀測［J］．海洋學報，2013，35(2):35－42．XING Xiaogang，ZHAO Dongzhi，CLAUSTRE H，et al．Observations on seasonal variations of colored dissolved organic matter(CDOM)subsurface maximum in the Mediterrranean Sea［J］．Acta Oceanologica Sinica，2013，35(2):35－42．

［26］ 邢小罡，趙冬至，王林，等．南太平洋副熱帶環流區次表層葉綠素極大值的季節變化特征［J］．高技術通訊，2013，23(10):1038－1047．XING Xiaogang，ZHAO Dongzhi，WANG Lin，et al．Seasonal variation characterisitics of subsurface chlorophyll maximum in the South Pacific subtropical gyre［J］．Chinese High Technology Letters，2013，23(10):1038－1047．

［27］ 邢小罡，邱國強，王海黎．Bio－Argo浮標觀測北大西洋色素與顆粒物的季節分布［J］．高技術通訊，2014，24(1):55－64．XINGXiaogang，QIU Guangqiang，WANGHaili．Seasonal distributions of pigment and particle in the North Atlantic observed by a Bio－Argo float［J］．Chinese High Technology Letters，2014，24(1):55－64．

［28］ XINGX，CLAUSTRE H，WANG H，et al．Seasonal dynamics in colored dissolved organic matter in the Mediterranean Sea:patterns and drivers［J］．Deep－Sea Res Part I，2014，83:93－101．

［29］ XING X，MOREL A，CLAUSTRE H，et al．Combined processing and mutual interpretation of radiometry and fluorimetry from autonomous profiling Bio－Argo floats:Chlorophyll a retrieval［J］．J Geophys Res，2011，116(C6):C06020．

［30］ DE BOYER MONTEGUT C，MADEC G，FISCHER A S，et al．Mixed layer depth over the global ocean:an examination of profile data and a profile－based climatology［J］．J Geophys Res，2004，109(C12):C12003．

［31］ MOREL A，HUOT Y，GENTILI B，et al．Examining the consistency of products derived from various ocean color sensors in open ocean(Case1)waters in the perspective of a multi－sensor approach［J］．Remote Sens Environ，2007，111(1):69－88．

［32］ LETELIER R M，KARL D M，ABBOTT M R，et al．Light driven seasonal patterns of chlorophyll and nitrate in the lower euphotic zone of the North Pacific Subtropical Gyre［J］．Limnol Oceanogr，2004，49(2):508－519．

［33］ MCLAUGHLIN F A，CARMACK E C．Deepening of the nutricline and chlorophyll maximum in the Canada Basin interior，2003－2009［J］．Geophys Res Let，2010，37(24):L24602．

［34］ MOREL A，CLAUSTRE H，GENTILI B．The most oligotrophic subtropical zones of the global ocean:similarities and differences in terms of chlorophyll and yellow substance［J］．Biogeosciences Discuss，2010，7(4):5047－5079．

［35］ BISHOP J K B．Transmissometer measurement of POC［J］．Deep－Sea Res I，1999，46(2):353－369．

［36］ STRAMSKI D，BOSSE，BOGUCKI D，et al．The role of seawater constituents in light backscattering in the ocean［J］．Prog Oceanogr，2004，61(1):27－55．

［37］ LOISEL H，BOSCE，STRAMSKID，et al．Seasonal variability of the backscattering coefficient in the Mediterranean Sea based on satellite SeaWiFS imagery［J］．Geophys Res Lett，2001，28(22):4203－4206．