連香樹單葉生長動態及其相關性研究

郭 瑛 ，趙秋玲，董菊蘭

（1.甘肅省小隴山云坪林場，甘肅 兩當 742403；2.甘肅省小隴山林業科學研究所，甘肅 天水741022）

連香樹單葉生長動態及其相關性研究

郭 瑛1，趙秋玲2，董菊蘭2

（1.甘肅省小隴山云坪林場，甘肅 兩當 742403；2.甘肅省小隴山林業科學研究所，甘肅 天水741022）

對連香樹一年生實生苗一個展葉時期內的單葉生長動態及其葉綠素含量相關性進行了研究，結果表明，單葉葉面積增加持續時間為22d，平均增長幅度1.98cm2/d，葉長、葉寬、葉柄長、葉綠素含量、成熟葉面積的發育趨勢為8月份＞7月份＞6月份，展葉速率在展葉期間呈現波動變化，最高每天達41.4%。成熟葉面積越大，其展葉速率越慢。對展葉速率與葉長、葉寬、葉柄長、葉面積、葉綠素含量的相關分析顯示，在P=0.01水平上，展葉速率與葉長、葉寬、葉柄長、葉面積、葉綠素含量呈極顯著負相關，葉面積與葉長、葉寬、葉柄長、葉綠素含量呈極顯著正相關。葉面積與生長時間的關系符合S型曲線模型。

連香樹；展葉速率；葉面積；相關性

葉片作為植物的同化器官，直接影響植物的光合、呼吸、水分代謝以及養分運輸等主要生理活動，其形態、解剖上的差異將直接關系到這些生理過程的進行，以至決定植物生長、發育與生存的競爭能力［1］。植物葉面積、葉干質量、葉鮮質量、葉含水率與比葉質量等是植物葉片重要的生理生態學指標，其數量動態及特征關系與植物的生長節律具有密切的相關關系［2～4］。

連香樹（Cercidiphyllumjaponicum），又稱山白果、云義樹，屬連香樹科連香樹屬，間斷分布在中國和日本的第三紀孑遺植物，是一種古老稀有的珍貴樹種，具有多種開發價值的野生植物。現已被列入國家二級保護植物。該樹種壽命長，材質優良，是優良的闊葉用材樹種，在工業原料，林基地建設和科研、園林到藥用植物、化工等方面具有較高價值。目前關于連香樹的研究主要集中在形態與分布、化學成分、藥理作用、臨床應用和開發利用等方面［5～6］，但對連香樹葉形態特征及其相互關系的研究尚未見報道。我們研究了一個展葉周期連香樹葉形態特征的變化及其相關關系，以期探討連香樹的生理生態特性，為進一步揭示植物葉特征及其植物相關關系提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為2011年培育的連香樹一年生實生苗。

1.2 試驗地概況

試驗設在甘肅省小隴山林業科學研究所綜合實驗基地，位于秦嶺北坡，渭河支流川臺區，地理緯度E105°54′37″、N34°28′50″， 海拔1160 m。氣候屬暖溫帶半濕潤型，年降水量600～800 mm，年蒸發量1290mm，年平均氣溫10.7℃，≥10℃積溫3359.0℃，年最高溫度40.0℃，年最低溫度-19.2℃。

1.3 試驗方法

選擇生長一致的9個分生株，從6月1日開始進行掛牌標記，每個分生株固定頂尖上大于1cm2的1片葉子，共計9個葉片。從葉片開始出現時將其固定，測量葉片長、葉片寬、葉柄長、葉面積、葉綠素含量，每隔2d測1次，直到6月31日結束。7月份、8月各重復1次。

1.4 測定項目及方法

1.4.1 葉片指標的測定 從葉片基部到葉片頂端測定葉片長度（精確到0.1cm）。每片葉最寬處標記為葉片寬度（精確到0.1cm）。先用數碼相機照相，然后用CAD軟件測定其葉面積（精確到0.01cm2）。從葉片基部到葉柄基部測定葉柄長（精確到0.1cm）。

1.4.2 展葉速率的測定 以所標記葉片長達1cm時作為展葉開始，此時記為展葉第1天，以后每2d測量葉面積1次，至葉面積在連續3次觀測時不增加，即確認該葉片展葉結束。以50%的葉片展葉結束時間作為展葉的結束時間。用以下公式計算葉片每天的展葉速度。

式中，s2和s1是兩次測量時的葉片面積（cm2），t為兩次測量的間隔時間（d）。

1.5 葉綠素含量的測定

用葉綠素測定儀SPAD-502即時測量葉綠素含量，單位為SPAD。

1.6 統計分析方法

應用SPSS14.0統計軟件進行數據統計，平均值間的比較采用單因素方差分析方法（One-Way ANOVA）。

2 結果與分析

2.1 單葉葉面積

由圖1可知，連香樹葉片展葉之初其葉面積變化小，第1～7天葉面積增長較慢，第7～22天增長較快，葉面積的速生期為15d。第25天以后葉面積趨于穩定。展葉第7天葉面積開始迅速增加，第22天葉面積達到最大，8月份平均葉面積最大，6月份最小。在葉面積的動態生長過程中，從新葉成長為葉面積不再變化的成熟葉，6月份平均需要21 d，7月份、8月份22d。6、7、8月速生期平均天數分別為13、14、15d。8月份的葉面積速生期比7月份、6月份長1～2d。從新葉到葉面積不再變化所需要的時間變化趨勢為8月份＞7月份＞6月份，展葉第1～31天，6月份葉面積變動范圍平均為4.65～49.56cm2，平均增長幅度為1.39cm2/d；7月份葉面積變動范圍平均為6.58～58.22cm2，平均增長幅度2.06cm2/d；8月份葉面積變動范圍為7.46～68.67cm2/d，平均增長幅度2.48cm2/d。增長幅度總體趨勢從大到小依次為8、7、6月。由表1可知，連香樹葉面積與生長時間的關系符合S型曲線模型。從總體上看，連香樹單葉面積隨生長時間的延長而逐漸增加，前期增加較快，后期緩慢，最后幾乎不再增加。8月份的增長速度最快。

圖1 不同生長期連香樹葉面積隨時間的變化

表1 不同生長期連香樹葉面積與生長時間的回歸方程

2.2 葉綠素含量

由圖2可知，連香樹葉綠素含量變化趨勢與葉面積變化趨勢一致，展葉之初葉綠素含量變化小，第1～7天葉面積增長較慢，第7～19天增長較快，葉綠素含量的速生期為12d。第22天以后葉綠素含量趨于穩定。展葉第7天葉綠素含量開始迅速增加，第19天葉綠素含量達到最大。從總體上看，連香樹葉綠素含量隨生長時間的延長而逐漸增加，前期增加較快后期緩慢。最后不再增加。

表2 連香樹不同生長時間的展葉速率%

表3 連香樹葉面積、展葉速率和葉長、葉寬、葉柄長、葉綠素含量的相關性①

圖2 葉綠素含量隨時間的變化

2.3 展葉速率

連香樹的展葉速率在展葉期間呈現波動變化（表2）。6月份在第1～7天增長快，其余時間展葉速率呈現下降趨勢，且在第25天降至最低。7月份、8月份的變化趨勢與6月份的趨勢一致，總體趨勢是6月份在第1～10天展葉速率增長較快，7月份在第1～13天展葉速率增長較快，8月份在第1～16天展葉速率增長較快。

2.4 葉面積、展葉速率和葉長、葉寬、葉柄長、葉綠素含量的相關性

對連香樹展葉速率、葉面積和葉長、葉寬、葉柄長、葉綠素含量之間的相關分析結果（表3）顯示，展葉速率分別與葉長、葉寬、葉柄長、葉面積、葉綠素含量在P=0.01水平上呈極顯著負相關，葉面積分別與葉長、葉寬、葉柄長、葉綠素含量在P=0.01水平上呈極顯著正相關。上述結果表明，展葉速率快的葉片，葉綠素含量少，葉面積也小；面積大的葉片葉長、寬，葉柄長、葉綠素含量都大。這表明葉片長度、寬度、葉柄長可以作為連香樹葉面積估算的可靠指標。由表4可知，葉片長度、寬度、葉柄長與葉面積回歸方程計算的連香樹單葉面積擴展動態呈典型的對數增長模式。

表4 葉面積和葉長、葉寬、葉柄長的回歸方程①

3 小結與討論

1）葉片是植物進行光合作用合成碳水化合物的主要場所，而葉綠素則是進行光合作用所必須的物質，葉綠素含量的多少影響葉片對有效光的吸收，而通過葉綠素熒光特征的變化分析可獲得植物對光能的利用情況［7］。試驗結果表明，連香樹葉在展葉之初其葉綠素含量變化小，在第1～7天葉面積增長較慢，第7～19天增長較快，葉綠素含量的速生期為12d。第22天以后葉綠素含量趨于穩定，表明連香樹葉片在進化歷程中已經形成獨特的光合作用特征，這對其生存和有效利用光合具有重要意義。

2）連香樹單葉一個展葉期內，葉特征變化與生長時間以及不同葉特征間的數學關系，反映了連香樹自身的生理生態學特性，同時也從某些方面揭示了連香樹陽性、速生、生境廣泛等優良品質的內在機理。連香樹單葉特征的生長時間變化與單葉生長發育過程密切相關，且隨著葉生理特征變化而呈現有規律性的變化，且這種規律性的變化動態可以用良好的數學模型進行描述。連香樹葉片各性狀具有密切的相關性，表現為相互促進或相互抑制，不同的葉特征間相關性良好，而且關系也可以用數學模型表達，揭示了連香樹不同葉特征的生態一致性，同時也表明了連香樹葉特征相互作用的宏觀機制。這一結論也符合多數植物個體的單葉生長發育特征，與國內外諸多研究結果基本一致［8～12］。

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（本文責編：楊 杰）

Study on Dynamic Comparation of Single Leaf and Their Correlation of Cercidiphyllum japonicum

GUOYin1，ZHAOQiu-ling2，WANGDa-wei2
（1.Yunping Forest Farm of Xiaolongshan，Tianshui Gansu 742403，China；2. Xiaolongshan Institute of Forest Agricultural Sciences， Tianshui Gansu 741022，China）

Dynamic comparation of single leaf in fast -growing period and their correlation of chlorophyll content ofCercidiphyllum japonicumof one year old seedlings was studied，including the indexes of leaf length，leaf width，petiole length，leaf area，leaf thickness and chlorophyll content . The results showed that the increasing duration of average leaf area was 22 d . The average growth rate2/d，The development trend of leaf length，leaf width，petiole length，leaf area and chlorophyll content was August>July>June.The change of the leaf expansion rate took was fluctuating，the highest value reached to41.4%perday;the larger of mature leaf area，the slower of the leaf expansion rate. The correlation analysis between leaf expansion rate and leaf length，length，leaf width，petiole length，leaf area and leaf thickness showed that the leaf expansion rate had very significant negativecorrelation with leaf length，leaf width，petiole length，leaf area and chlorophyll content，atP=0.01level，leaf area has very significant positive correlation with leaf length，leaf width，petiole length and chlorophyll content atP=0.01level，level，the relationshipbetween leaf area of katsura tree and growth time did accord with S curve model in different fast-growing period.

Cercidiphyllum japonicum；Leaf expansion rate；Correlation

S688

A

1001-1463（2014）05-0038-04

10.3969/j.issn.1001-1463.2014.05.014

2014-03-10

郭 瑛（1975—），女，甘肅兩當人，助理工程師，主要從事林木遺傳育種研究工作。E-mail：zhao6046@163.com

趙秋玲（1966—），女，甘肅武山人，高級工程師，主要從事林木遺傳育種研究工作。E-mail：zhao6046@163.com