多胺代謝與植物環境脅迫

陸芳勤等

摘 要：介紹了植物體多胺的存在狀態及其代謝與礦質營養脅迫、滲透水分脅迫、鹽脅迫和低溫脅迫的關系，并對多胺提高植物抗逆境脅迫能力的作用機理做了簡要介紹。

關鍵詞：多胺；代謝；脅迫

中圖分類號：Q945.78 文獻標識碼：A DOI編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.03.004

多胺（PAs）是一類具有兩個或多個氨基的低分子量有機化合物，是廣泛存在于生物體內所有活細胞的氮生長調節劑。在植物中最常見的多胺有二胺腐胺（putrescine，Put）、三胺亞精胺（spermidine，Spd）和四胺精胺（spermine，Spm）。近年來，隨著新的實驗儀器和手段的出現以及分子生物學技術的發展，使多胺生物合成相關基因和代謝調控酶基因相繼被克隆出來，并獲得了一些轉基因植物；同時，在不同環境下的多胺合成基因和代謝調控基因的表達分析，將揭示多胺調控高等植物生長發育的機理，特別是多胺在植物環境脅迫過程中的生理作用和參與信號轉導中的作用。

1 植物體內多胺的存在狀態及環境脅迫

植物體內多胺以游離態、高氯酸可溶性結合態和高氯酸不溶性結合態3種形式存在，即游離態、結合態和束縛態。許多研究表明，在各種逆境脅迫下如滲透、干旱和鹽漬等，植物體內多胺水平均會發生一定變化（如含量和形態），以調節植物的生長和發育，并能提高其抗逆能力，而外源多胺也可提高植物的抗逆性[1]。例如，Torrigiani和Altarrinra[2]在研究煙草花芽和營養芽分化過程中多胺的變化時發現，煙草細胞中大約90%的Put（腐胺）和Spd（亞精胺）以結合態或束縛態存在，可見，結合態和束縛態多胺代謝是生物體中多胺代謝研究的重要組成部分。

多胺的種類和形態與植物抗滲透脅迫的能力是息息相關的。Liu等[3]用-0.5 MPa聚乙二醇（PEG）6000處理小麥幼苗7 d，發現耐旱型小麥葉中的游離Spd和Spm含量顯著增多，而敏感型小麥葉中只有Put含量增多。周峰等[4]研究發現，外源Spd參與了NaCl脅迫下海蓬子內源PAs代謝的調節，可能通過促進鹽脅迫后Put向Spd和Spm的轉化，即游離態多胺向結合態和束縛態多胺的轉化來增強海蓬子的耐鹽性。

2 多胺代謝與礦質營養脅迫

Richards和Coleman[5]首次報道了缺鉀脅迫的大麥葉內大量累積Put的現象，隨后人們對腐胺在維持陽離子平衡中的作用進行了大量研究。許多試驗表明，無論是單子葉植物還是雙子葉植物，缺鉀都會引起Put的大量積累。其他種類營養元素的嚴重缺乏也能導致Put的迅速積累，大量的試驗表明，營養缺乏外部癥狀最明顯的植株也正好是積累Put最多的植株。在缺鉀植物體內，Put的積累與精氨酸脫羧酶（ADC）的活性增加是相關的。用燕麥進行缺鉀試驗時，地上部的ADC活性比對照高6倍，老葉的ADC活性比嫩葉高30倍以上。但鳥氨酸脫羧酶（ODC）活性僅比對照高2倍[6]。

3 多胺代謝與滲透水分脅迫

各種滲透脅迫都能導致小麥、大麥、玉米、燕麥、番茄等葉段和葉肉細胞中Put含量增加，如番茄葉片在0.4～0.6 mol·L-1山梨醇滲透脅迫6 h后，Put含量增加約60倍，但是Spm和Spd含量變化不大[7]。這里Put含量的增加與ADC活性的提高是平行的，而與ODC活性無關。然而在山梨醇脅迫下，辣椒、煙草、豇豆、曼陀羅等植物的反應卻與上述植物不同，它們的葉子和葉肉原生質體內的Put含量以及ADC、ODC活性都顯著下降，而Spd、Spm含量上升。此現象可能與植物的再生能力有關，與辣椒、煙草、豇豆、曼陀羅等植物相比，小麥、大麥、玉米、燕麥等的再生能力較弱，而（Spd+Spm）/Put值的提高有利于增強植物的再生能力。

4 多胺代謝與鹽脅迫

鹽脅迫下多胺的不同形態以及同一形態的不同種類會相互轉化，以適應高鹽環境，提高耐鹽性。於丙軍[8]和趙福庚[9]等在研究大豆以及大麥幼苗體內多胺對鹽脅迫的反應時發現，兩種植物根系中PAs的積累占優勢。鹽脅迫下，關于游離態多胺，耐性弱的植物積累較多的Put，而耐性強的植物積累較多的Spd和Spm，Put向Spd和Spm轉化有利于增強玉米和水稻耐鹽性[10]。游離態多胺與束縛態可以相互轉化，TGase是這兩種形態轉化的關鍵酶。

關于鹽脅迫對膜上結合態多胺的影響也有研究，以非共價鍵形式與葉片類囊體膜結合的多胺含量在低濃度鹽處理時含量不變，隨著NaCl處理濃度的上升含量明顯下降。以共價鍵形式與類囊體膜蛋白結合的多胺含量隨NaCl處理濃度的上升一直呈下降趨勢。以非共價鍵和共價鍵形式分別與質膜和液泡膜結合的多胺含量受低濃度鹽的促進而被高濃度鹽所抑制[11]。

5 多胺代謝與低溫脅迫

林定波等[12]研究結果表明，經抗寒鍛煉的柑橘中，內源Spm和Spd含量明顯上升，但Put含量則顯著下降。施用外源Spd后，可促進柑橘葉片SOD和POD活性的增強，丙二醛（malonaldehyde，MDA）含量的下降，可溶性蛋白質含量的增加，導致柑橘離體葉片抗寒能力提高。任旭琴等[13]通過對耐低溫不同的2個辣椒品種的研究表明，低溫下Spm和Put含量的增加是植株對低溫的適應性反應，Spd含量在低溫解除后下降不明顯而維持相對較高水平，表明了低溫下Spd含量的增加是低溫造成傷害的結果。

6 多胺提高植物耐逆境脅迫的作用機理

在多胺代謝途徑中，精氨酸脫羧酶（ADC）[或鳥氨酸脫羧酶（ODC）]催化精氨酸（或者鳥氨酸）生成腐胺，多胺氧化酶（PAO）調控著多胺的降解[14]。外源多胺可以通過增強ADC和ODC的活性來減緩逆境脅迫下植物體內Spd和Spm含量的減少；通過提高PAO的活性來緩解Put含量的累積，從而提高植物抗逆境脅迫能力[15]。多胺（Pas）與脯氨酸（Pro）形成前體-產物的關系。PAs代謝直接或間接地影響著Pro代謝，這是因為Put和Pro互相競爭鳥氨酸、精氨酸作為各自的前體物質，競爭谷氨酸作為起始底物。Put和Pro之間可以互相轉化，Put也可以添加丙氨基依次形成Spd和Spm，而Spd和Spm也可以在PAO的催化下逆轉生成Put和Spd。外源多胺可以通過提高受脅迫植物體內Pro的含量、降低Put的含量從而對各種逆境脅迫起保護作用[16]。外源多胺還通過提高活性氧清除酶（SOD、CAT和APX）的活性[14]來降低活性氧的水平。多胺能夠穩定膜的結構和功能，在活體細胞內，多胺通常以多聚陽離子的狀態存在，因而可與細胞膜上帶負電荷的磷脂頭部相結合，導致膜電勢降低。而膜上靜電特性的改變又可調節膜結合酶的活性[17]。多胺還可以直接影響DNA復制相關酶的活性，如與DNA雙鏈解開有關的DNA旋轉酶、引發酶和拓撲異構酶等，從而影響DNA復制中引發體的形成。此外，多胺還可作為小分子的滲透溶質直接起到滲透調節作用，保持細胞膨壓，維持正常代謝活動[18]。

參考文獻：

[1] 宋永駿，刁倩楠，齊紅巖.多胺代謝與植物抗逆性研究進展[J].中國蔬菜，2012（18）：36-42

[2] Torrigiant P，Altarrinra M M.Free and conjugated polyamines during denovo floral and vegetative bud formation in thin cell layers of tobacco[J].Physiol Plant，1987（70）：453-460.

[3] Liu H P，Dong B H，Zhang Y Y，et al. Relationship between osmotic stress and the levels of free， conjugated and hound polyamines in leaves of wheat seedlings[J].Plant Science，2004（166）：1 261-1 267.

[4] 周峰，華春，丁春霞，等.外源亞精胺對鹽脅迫下畢氏海蓬子體內多胺含量的影響[J].西北植物學報，2013，33（1）：83-89.

[5] Richards F J，Coleman E G.Occurrence of putrescine in potassium deficent harley[J].Nature，1952，170 460-170 461.

[6] Gill S S，Tuteja N. Polyamines and abiotic stress tolerance in plants[J]. Plant Signal Behav，2010，5（1）：26-33.

[7] Tiburcio A F，Altabella T，Borrell A，et al. Polyamine metabolism and its regulation[J].Physiology Plant，1997（100）：664-674.

[8] 於丙軍，吉曉佳，劉俊.氯化鈉脅迫下野生和栽培大豆幼苗體內的多胺水平變化[J].應用生態學報，2004，15（7）：1 223-1 226.

[9] 趙福庚，劉友良.大麥幼苗多胺合成比脯氨酸合成對鹽脅迫更敏感[J].植物生理學報，2000，26（4）：343-349.

[10] Juan F J B，Oscar A R，Margarita R K. Modulation of spermidine and spermine levels in maize seedlings subjected to long-term salt stress[J]. Plant Physiology and Biochemistry，2007（45）：812-821.

[11] Moschou PN，Wu J，Cona A，Tavladoraki P，et al. The polyamines and their catabolic products are significant players in the turnover of nitrogenous molecules in plants[J]. J Exp Bot，2012，63（14）：5 003-5 015.

[12] 林定波，劉祖祺，張石城.多胺對柑桔抗寒力的效應[J].園藝學報，1994，21（3）：222-226.

[13] 任旭琴，孫敏.低溫解除后辣椒葉片中多胺的動態變化[J].江蘇農業科學，2012，40（10）：179-180.

[14] 劉穎，王瑩，龍萃，等.植物多胺代謝途徑研究進展[J].生物工程學報，2011，27（2）：147-155.

[15] 王學，施國新，馬廣岳，等.外源亞精胺對荇菜抗Hg2+脅迫能力的影響[J].植物生理與分子生物學學報，2004，30（1）：69-74.

[16] Wimalasekera R，Tebartz F，Scherer G F. Polyamines， polyamine oxidases and nitric oxide in development，abiotic and biotic stresses[J]. Plant Sci，2011，181（5）：593-603.

[17] Ding Chunxia，Shi Guoxin，XU xiaoying et al. Effect of exogenous spermidine on polyamine metabolism in water hyacinth leaves under mercury stress[J]. Plant Growth Regul，2010（60）：61-67.

[18] Alcázar R， Altabella T，Marco F，et al. Polyamines： Molecules with regulatory functions in plant abiotic stress tolerance[J]. Planta，2010，231（6）：1 237-1 249.