半干旱區人工封育草場植被群落生態位研究
——以寧夏鹽池縣長期定位監測點為例

劉建康，張克斌，王黎黎，王志述，王冠琪

北京林業大學水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室，北京100083

半干旱區人工封育草場植被群落生態位研究
——以寧夏鹽池縣長期定位監測點為例

劉建康1，張克斌2，王黎黎3，王志述3，王冠琪3

北京林業大學水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室，北京100083

人工封育是草場恢復和重建的一種主要措施。為研究半干旱區人工封育草地植物種群生態位，以寧夏鹽池縣人工封育區3種不同處理方式（長期完全封育、短期完全封育、短期不完全封育）為研究對象，將封育區分為封育核心區（E區）、封育邊緣區（E1區）和封育外圍區（E2區），通過分析在該地區出現的27種植物種群的Levins生態位寬度指數和Pianka生態位重疊指數，揭示植物種群生態位在干旱荒漠環境下的變化規律，為進一步分析該地區群落穩定性提供依據。研究結果表明：1）核心區和外圍區生態位寬度最大的都是刺沙蓬Salsola ruthenica lljin，分別為0.832和0.810，而邊緣區生態位寬度最大的是絲葉山苦荬Lxeris chinensis var. graminifolia，為0.742，這2種植物的生物學特性決定了它們能夠很好的適應封育區的環境，并很好的利用封育區的資源，結果是它們的生態位寬度明顯高于其他物種。2）對三區內不同植物種群的生態位寬度分析結果顯示，三區的群落穩定性表現為E1區＞E2區＞E區；長期的完全封育并不利于封育區內植物群落的穩定；而短期的完全封育措施比不完全封育措施更有利于植被群落的穩定。3）通過分析三區內不同植物種之間的生態位重疊得出，E區生態位重疊最大值出現在草地風毛菊Saussurea amara、苦豆子Sophora alopecuroides L、沙蘆草Agropyron mongolicum Keng與臭蒿Artemisia hedinii之間，都是0.98。E1區生態位重疊最大值是達烏里胡枝子Lespedeza davurica和草木樨狀黃芪Astragalus melilotoides之間（0.82）。E2區生態位重疊最大的一對是草木樨狀黃芪和冰草Agropyron cristatum（0.99）。相關分析表明：生態位寬度與生態位重疊之間并沒有明確的線性關系。生態位寬度窄的物種之間可能有較高的生態位重疊，反之，則較低，但并不是完全如此。

封育；草原植被；生態位寬度；生態位重疊；半干旱區；群落穩定性

生態位（Niche）是一個即抽象，而又富有內涵的生態學名詞，它作為生態學上的一個重要概念，最早是由Joseph Grinnel（1917）于1917年提出的。Grinnell認為生態位是“恰好被一個種或一個亞種所占據的最后單位”，他強調生態位的空間概念，所以我們可以把生態位理解為空間生態位(Space Niche)。自Grinnell提出生態位概念以來國外的許多學者又提出了多種不同的定義（Elton，1927；Cause，1934；Krebs，1978），如Elton（1927）提出的“營養生態位”（生態位的定義是它在生物環境中的位置及它與食物和天敵的關系）、Gause(1934)提出的“競爭排斥原理”（競爭使兩個相似的物種極少占據相同的生態位）等。他們還對生態位寬度測度、生態位在不同資源條件下的變化與適應、植物種群對資源的分割利用、物種生態位關系與種間競爭和共存的聯系等進行了細致深入的研究。目前，國內學者對生態位及測度方法（王剛等，1984；尚玉昌，1988；朱春全，1993）方面的研究也取得了一定的成績，如李軍玲等（2003）對關帝山亞高山灌叢草甸群落優勢種群的生態位進行了研究，其結果表明，種群生態位寬度越大，對環境的適應能力越強，對資源的利用能力也越強；種群生態位重疊越大，種群間的生態相似性越大，利用資源的相似性程度越高；生態位寬的種群對生態位窄的種群可能有較高的重疊值，反之則較低。

近年來隨著生態位理論的發展，生態位研究已

經成為理論生態學的一個重要研究內容。目前，對多種植物類型的生態位都有研究，如亞熱帶喬木（汪建華等，2001）、亞高山草甸（王剛和張大勇，1991）、高寒草甸（魏志琴等，2004）等，但是關于半干旱區人工封育草地植物種群生態位方面的研究相對較少，而這正是本文研究的重點。本文結合國家林業局定點監測項目(寧夏鹽池荒漠化監測項目)，通過對2013年荒漠化草原人工封育區27種植物的研究，分析它們的生態位情況，以揭示植物生態位在干旱荒漠環境下的變化規律，同時進一步分析該地區植物群落穩定性，這對荒漠化地區的生態恢復工作有著重要的理論和實踐意義。

1 研究區自然概況

鹽池縣位于寧夏回族自治區東部長城沿線，全縣南北長110 km，東西寬66 km，轄區總面積8661.3 km2，全縣位于北緯37°04′～38°10′、東經106°30′～107°41′之間，是寧夏面積最大的縣，占全區總面積的16.7%。鹽池縣地處毛烏素沙漠南緣，黃土高原北部，屬于典型的過度地帶，即：在地形方面，是從南向北由黃土高原向鄂爾多斯臺地(沙地)過渡的地帶；在氣候方面，是自半干旱區向干旱區過渡的地帶；在植被方面，是從干草原植被向荒漠植被過渡的地帶；在資源利用方面，是從農區向牧區過渡的地帶。正是這種在氣候、地理等自然條件方面的過渡性使該縣自然資源存在多樣性和脆弱性等特點。

鹽池縣地形主要為剝蝕的準平原，境內地勢南高北低，海拔在1295～1951 m之間，南部為黃土丘陵區，中北部為鄂爾多斯緩坡丘陵區。該縣常年干旱少雨，風大沙多，年均氣溫為8.1 ℃，極端最高均溫為34.9 ℃，極端最低溫為-24.2 ℃，年均無霜期為165 d，年降水量僅在250～350 mm之間，且由南向北、由東南向西北遞減，但年蒸發量多達2100 mm，屬于典型的中溫帶大陸性氣候。土壤類型主要是灰鈣土，其次是黑滬土和風沙土，還有些許黃土及少量鹽土、白漿土等。植被在區系上屬于歐亞草原區亞洲中部亞區，是中國中部草原區的過度地帶，它包含多種植被類型，主要是灌叢、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被，其中灌叢、草原、沙地植被不僅數量較大，而且分布也較廣。植被群落中常見植物種類主要是旱生和中旱生類型，其中旱生類型主要分布于干草原區，中旱生類型主要分布于草甸區。

2 研究方法

2.1 樣地設置

本文根據當地主要土地利用（荒漠化）類型及主要荒漠化治理工程種類，按照典型性、科學性和代表性的設置原則，將研究區域選在毛烏素沙地西南緣的距鹽池縣城20 km處的柳楊堡鄉人工封育區。本實驗將封育區按長期完全封育、短期完全封育、短期不完全封育3種不同的處理方式，分別分為封育核心區（E區）、封育邊緣區（E1區）和封育外圍區（E2區），且三區在一條直線上（圖1）。封育核心區始于1991年第1批全國防沙治沙試驗示范，用鐵絲網作圍欄，目的在于完全排除野生動物和家畜的采食；封育邊緣區自2002年以來采取完全封育措施；封育外圍區雖然也從2002年開始進行封育，但仍受一些人類活動(如放牧、樵采)的影響。3種處理方式相距較近，自然條件差異不大。

2.2 野外調查

本次調查選取時間為2013年生長季節(8月)，方法是從E開始沿著圖1中箭頭所指的方向在E、E1、E2內各隨機布設10個1 m×1 m的樣方，共30個樣方。主要調查內容有：植物名稱、植物種數、株數、蓋度、高度、生物量(鮮質量)等。

圖1 封育區分布圖Fig.1 The distribution map in fencing area

2.3 數據處理方法

2.3.1 重要值

植被數量生態學中的重要值(Important Value)最早是由Curtis和Mclntosh（1951）在研究森林群落時提出的，他們認為“重要值是綜合衡量某個物種在森林群落中作用和地位的數量指標”，我們可以通過分析物種的重要值來了解群落種群的變動情況。盡管不同學者對于重要值的表達有著不同的見解，但是真正生態學意義上的重要值公式（王育松和上官鐵梁，2010）如下：

重要值=(相對多度+相對頻度+相對蓋度+相對高度+相對生物量)/5

2.3.2 生態位寬度

生態位寬度反映的是物種或種群對環境適應的狀況或對資源利用的程度（李德志等，2006）。本文采用Levins生態位寬度計測公式（Levins,

1968）：

式中：Bi表示物種i的生態位寬度；Pij表示物種i在第j資源位上的重要值占它所在全部資源位上重要值的比例；r表示樣方數。

2.3.3 生態位重疊

生態位重疊是生態位計測過程中的一個重要指標，是指不同物種之間生態位重疊或共有生態位空間的現象，即兩個或兩個以上的物種分享或競爭資源位或資源狀態的現象（張潤濤和郭健，2008）。本文采用Pianka生態位重疊指數（Pianka，1973）來計測生態位重疊，公式如下：

式中：Oik表示物種i與物種k的生態位重疊指數，其他符號含義同上式。

表1 寧夏鹽池縣人工封育區植被名稱編號Table 1 Plant names and code in the enclosed grassland plots at Yanchi County of Ningxia Province

3 結果與分析

在野外調查中總共出現27種植物，對這些植物進行統一編號(表1)，本文中生態位寬度表和生態位重疊表中出現的植物名稱均由此編號代替。

3.1 生態位寬度分析

由于生態位寬度常用來表示被一個物種所利用的不同資源位的總和，因此，生態位寬度值的大小體現了種群在群落中的競爭地位，種群生態位越寬，表明在群落中競爭能力越強；種群生態位越窄，表明在資源環境的競爭中處于劣勢地位（李軍玲等，2003）。而群落穩定性是指在外界因子或干擾活動的作用下，種群各組分抵抗變化或是保持平衡狀態的傾向（Odum，1971）。環境變化、外來物種入侵和人類活動都能影響群落的穩定性，而判斷群落穩定性的兩個最重要因素是群落的抵抗力和恢復力，種群的組成、結構和功能可作為衡量穩定性的重要尺度。

由表2可知，2013年封育核心區共出現22種植物，生態位寬度最大的3種是刺沙蓬Salsola ruthenica lljin（0.832）、絲葉山苦荬Lxeris chinensis var. graminifolia（0.815）和角蒿Incarvillea sinensis Lam（0.766）。其中刺沙蓬以其特殊的環境適應性出現在調查的每一個樣方中，占據最多的資源。如刺沙蓬屬溫帶旱生植物，耐干旱能力較強，株叢的大小和多少主要受降雨量的制約；對土質的要求不高，除潮濕和已經鹽漬化的土壤外，在其它多種土壤中均可生長，并主要生于沙質或少陳質土壤之上。以上3種植物的生態位寬度遠遠高于其他物種，這表明它們是核心區的優勢物種，在群落中地位最高，對資源環境的利用能力最強，占據了最多的自然資源和生存空間，這必然抑制其他物種在群落中的生長，導致該區其他物種生態位寬度較小，生態位寬度平均值在3種不同處理方式中最小，而方差卻最大（圖2），這說明該區植被群落最不穩定。

在封育邊緣區共出現17種植物，其中刺沙蓬生態位寬度最大，達到0.810，遠大于排在第2位的蟲實Corisprmum chinganicum（0.605）和第3位的狗尾草Setaria viridis（0.504）。這類似于核心區，但在該區刺沙蓬并不是出現在每一個樣方中，表明它比較適合在該區生長，相對其他物種其競爭力更強，更能適應該區的生長環境，是該區的優勢物種。如圖2所示，外圍區生態位寬度平均值大于核心區，但方差小于核心區，大于邊緣區，說明外圍區生態位寬度的分布較核心區更為均勻，植被群落穩定性較核心區強，較邊緣區弱。

封育外圍區內共出現16種植物，少于核心區

（22種）和外圍區（17種），其中生態位寬度最大的是絲葉山苦荬（0.742）、阿爾泰狗哇花Heteropappus altaicus（0.588）、黑沙蒿Artemisia ordosica Krasch（0.573）和刺沙蓬（0.558）?？梢钥闯?，絲葉山苦荬的生態位寬度明顯大于其他物種，而其他3個物種的生態位寬度非常接近，這說明絲葉山苦荬在群落中生態適應范圍很大，能很好的適應該區的資源環境，這與其適應干旱能力強的生物學特性有關。邊緣區生態位寬度平均值最大，但方差最小（圖2），這表明相對于邊緣區和核心區，其他各主要建群物種的生態位寬度分布更為平均。這些說明在邊緣區出現的植物對資源和空間的利用能力相對比較接近，物種之間的關系更為協調、平衡，其群落穩定性也就最強。

表2 2013年人工封育區植物生態位寬度Table 2 The niche breadth of plant in artificial fencing area in 2013

通過以上對封育區內3種不同處理方式中出現的植物種群生態位寬度的分析可以得出，其群落穩定性表現為E1區＞E2區＞E區。上述現象出現的主要原因是封育核心區自1991年以來長達32年的圍欄封育使該區受人類活動的干擾很小，在土壤表層形成生物結皮，盡管生物結皮對荒漠地區的植被演替具有重要意義，有利于改善土壤理化性質（高廣磊等，2014），有利于提高群落內的生物多樣性（楊曉暉等，2005），但由于生物結皮的形成抑制了降雨向土壤深層的入滲，降低了土壤內含水量，因此這并不利于那些對環境適應能力弱的植物種群的生長。而邊緣區和外圍區自2002年開始封育，且它們的群落穩定性都比核心區強，這表明長期的完全封育并不利于封育區內植物群落的穩定。盡管外圍區和邊緣區從同1年開始封育，但因外圍區不是完全封育，其內部仍受一些人類活動的影響，這導致植物生長狀況與邊緣區不同，其群落穩定性不如邊緣區，這說明短期的完全封育比不完全封育更有利于植被群落的穩定。

圖2 不同處理方式生態位寬度方差和平均值對照Fig.2 The variance and average value of niche width in different ways

3.2 生態位重疊分析

生態位重疊反映的是物種之間對資源利用的相似程度和競爭關系（Spies，1990）。由于環境中的資源是有限的，所以生態位重疊高的2個物種之間存在著激烈的競爭，這種競爭最終會導致生態位重疊的降低。封育核心區、封育邊緣區、封育外圍區的生態位重疊計測結果，分別見表3、表4、表5。

封育核心區生態位重疊最大值出現在草地風毛菊Saussurea amara和臭蒿Artemisia hedinii、苦豆子Sophora alopecuroides L和臭蒿、沙蘆草Agropyron mongolicum Keng和臭蒿之間，都是0.98，這4種植物生態位寬度值都非常小，最大的是臭蒿（0.165），其余3種均為的0.100，而核心區生態位寬度值最大的刺沙蓬和絲葉山苦荬，它們與其他物種之間的重疊度都不高，最高值出現在刺沙蓬與角蒿之間，重疊度為0.89（表3）。說明生態位寬度窄的物種之間可能有較高的生態位重疊，反之則較低。

封育邊緣區生態位重疊最大的三對是達烏里胡枝子Lespedeza davurica和草木樨狀黃芪Astragalus melilotoides、達烏里胡枝子和北擬云香Haplophyllum dauricum、中華隱子草Cleistogenes chinensis和刺沙蓬，分別為0.82、0.81、0.81，這些植物中刺沙蓬的生態位寬度最大是0.558，生態位寬度值在該區出現的所有植物中排名第4，而其他幾個物種都非常低，該區中生態位寬度最大的絲葉山苦荬與其他物種之間的生態位重疊度大多數

都不高，最高值出現在與刺沙蓬之間（0.74），這僅比最高值小一點（表4）。由此進一步分析得出：較高的生態位重疊也可能出現在生態位寬的物種與生態位窄的物種之間。

封育外圍區與核心區、邊緣區相似，生態位重疊最大值并沒有出現在生態位寬度最大的幾種物種之間，而是出現在生態位寬度較窄的草木樨狀黃芪和冰草Agropyron cristatum之間（0.99），而生態位寬度最大3個物種與其他物種的生態位重疊基本都不高，最大的是絲葉山苦荬與狗尾草、刺沙蓬和狗尾草之間，為0.71，遠大于平均水平。這驗證了通過表3和表4得出的結論。由以上分析可以判定：生態位寬度與生態位重疊之間并沒有明確的聯系。生態位寬度窄的物種之間可能有較高的生態位重疊，反之，則較低，但并不是完全如此。

表3 封育核心區(E區)植物生態位重疊Table 3 The niche overlaps of plant in E plot

表4 封育邊緣區(E1區)植物生態位重疊Table 4 The niche overlaps of plant in E1 plot

4 結論與討論

4.1 結論

1）生態位寬度反映的是物種或種群對環境適

應的狀況或對資源利用的程度（李德志等，2006），生態位寬度越大表明物種對資源的利用能力越大，對環境的適應能力越強。封育核心區和外圍區生態位寬度最大的都是刺沙蓬，分別為0.832和0.810，而封育邊緣區生態位寬度最大的是絲葉山苦荬，為0.742。刺沙蓬和絲葉山苦荬的生物學特性決定了它們能夠很好的適應封育區的環境，并很好的利用封育區的資源，結果是它們的生態位寬度明顯高于其他物種。

2）人工封育是退化草場地區一種有效的促進植被恢復的措施（李永宏，1995），在我國的草原恢復中起到了重要的作用，并得到了廣泛的應用。對三區內不同植物種群的生態位寬度及其分布的分析結果顯示，三區的群落穩定性表現為E1區＞E2區＞E區；長期的完全封育并不利于封育區內植物群落的穩定；而短期的完全封育措施比不完全封育措施更有利于植被群落的穩定。

表5 封育外圍區(E2區)植物生態位重疊Table 5 The niche overlaps of plant in E2 plot

3）生態位重疊是指不同物種之間生態位重疊或共有生態位空間的現象，即兩個或兩個以上的物種分享或競爭資源位或資源狀態的現象（Spies，1990）。通過計算三區內不同物種之間的生態位重疊得出，E區生態位重疊最大值出現在草地風毛菊、苦豆子、沙蘆草與臭蒿之間，都是0.98。E1區生態位重疊最大值是達烏里胡枝子和草木樨狀黃芪之間（0.82）。E2區生態位重疊最大的一對是草木樨狀黃芪和冰草（0.99）。本文相關分析表明：生態位寬度與生態位重疊之間并沒有明確的聯系。生態位寬度窄的物種之間可能有較高的生態位重疊，反之，則較低，但并不是完全如此。

4.2 討論

人工封育是草場恢復和重建的一種主要的措施（Turner，1990），因其簡單易行、投資少、見效快和便于推廣的特性在各國得到廣泛采用，且效果顯著。尤其是在年降水量少、生態環境脆弱的干旱、半干旱草原地區，在封育初期，因圍欄避免了牲畜對草場的破壞，確實有利于植被得到快速恢復（Yagil等，2002）。但經過一定時間的封育后，因地表枯枝落葉的增加，土壤表層結皮厚度增加，這抑制了降雨的滲透，使得植物可利用水分減少，導致植物生長受到抑制，使得部分植物退化，草原植物多樣性降低（張克斌等，2008）。這表明人工封育并不是時間越長越好，當封育超過一定年限后，植物的生長會受到抑制，群落穩定性降低。因此，建議當地政府合理的調整草場管理模式，采用不完全封育（即封育和利用相結合）的措施經過一定時間的封育后，對草場進行適當的放牧或者刈割。在放牧過程中牲畜的活動破壞了結皮，加速降雨的入滲，這能促進植物的生長，提高草場的生產力，而適當的刈割能促進植物的再生長，加速植物群落的循環（程積民和鄒厚遠，1998）。盡管封育過程中對草場的利用能促進草場植物的更新，但注意利用要適時、適度，在什么時間、用什么強度進行利用才能保持草場的生產力需要進一步的調查研究，這樣才能避免因人為因素再次造成草場退化。因各地自然條件不同，如何根據當地實際情況制定合理的封育措施，也將是今后研究的重點課題。

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Vegetation niche of enclosed grassland in semi-arid area——Taking Yanchi of Ningxia as an example

LIU Jiankang1, ZHANG Kebin2, WANG Lili3, WANG Zhishu3, WANG Guanqi3
College of Soil and Water Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China

Artificial enclosure is one of the major restoration measures in degraded grassland. In order to find the vegetation niche of enclosed desertification rangeland in semi-arid area, this paper studied the three different treatments (long-term complete enclosure; short-term complete enclosure; short-term incomplete enclosure) in enclosure area which located in Yanchi County of Ningxia. The enclosure area has been divided into the long-term complete enclosure region (E zone), short-term complete enclosure region (E1 zone) and short-term incomplete enclosure region (E2 zone). By analyzing the Levins niche breadth index and Pianka niche overlapping index of 27 kinds of plants in this area, reveal the variation law of plants niche in the arid desert environment, and provide the basis for further analysis of community stability in this region. The results showed that: 1) The niche breadth of Salsola ruthenica lljin was the biggest in both E zone and E2 zone, which were respectively 0.832 and 0.810. While the dominate species in E1 zone was Lxeris chinensis var.graminifolia, the niche breadth was 0.742. It was their own biological characteristics that decided they can adapt the environment very well in enclosed area, and use the resources of enclosure region very well. The result was that their niche breadth was significantly higher than other species. 2) The analysis of the different plants' niche breadth in three areas revealed that: in terms of community stability, E2 zone was worse than E1 zone, and better than E zone. The long-term fencing enclosure was unfavorable for community stability. While short-term complete enclosure was more beneficial for community stability than incomplete enclosure. 3) By analyzing niche overlapping between different plants species in three areas drawn, the maximum niche overlapping value in E area appeared between Saussurea amara, Sophora alopecuroides L, Agropyron mongolicum Keng and Artemisia hedinii, both were 0.98. The maximum value in E1 area was between Lespedeza davurica and Astragalus melilotoides (0.82), in E2 area was between Astragalus melilotoides and Agropyron cristatum(0.99). Correlation analysis showed that there was no clear linear relationship between niche breadth and niche overlapping. There may have narrow niche overlapping between narrow niche breadths species, the opposite is low, but not exactly so.

enclosure; grassland vegetation; niche breadth; niche overlapping; semi arid region; community stability

Q948

A

1674-5906（2014）05-0762-07

國家自然科學基金項目（30771764）；國家林業局“寧夏鹽池荒漠化定位監測項目”

劉建康（1988年生），男，碩士研究生，研究方向為荒漠化防治與檢測。E-mail：liujiankang1989@126.com

*通信作者：張克斌（1957年生），男，教授，博士生導師，研究方向為荒漠化防治與檢測。E-mail：ctccd@126.com

2014-03-29

劉建康，張克斌，王黎黎，王志述，王冠琪. 半干旱區人工封育草場植被群落生態位研究——以寧夏鹽池縣長期定位監測點為例[J]. 生態環境學報, 2014, 23(5): 762-768.

LIU Jiankang, ZHANG Kebin, WANG Lili, WANG Zhishu, WANG Guanqi. Vegetation niche of enclosed grassland in semi-arid area——Taking Yanchi of Ningxia as an example [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(5): 762-768.