不同載畜率對短花針茅荒漠草原土壤呼吸的影響

張新杰，韓國棟，王忠武

內蒙古農業大學生態環境學院，內蒙古 呼和浩特 010019

不同載畜率對短花針茅荒漠草原土壤呼吸的影響

張新杰，韓國棟*，王忠武

內蒙古農業大學生態環境學院，內蒙古 呼和浩特 010019

草地是我國最大的陸地生態系統，土壤呼吸是草地碳循環研究的重要內容，是土壤碳庫輸出的主要方式，影響大氣中CO2濃度變化。放牧是草地主要利用方式之一，通過動物采食和踐踏，改變植被冠層結構，對土壤理化性質、土壤有機質和土壤微生物產生影響，進而改變土壤呼吸速率。為探究不同載畜率對短花針茅(Stipa breviflora)荒漠草原土壤呼吸速率的影響，2011—2012年用Li-8100開路式碳通量測定系統，對生長季內（6—10月）4個不同載畜率處理下的土壤呼吸進行測定，測定周期為2周1次。輔助測定地下10 cm的土壤溫度及土壤濕度，并分析土壤呼吸與土壤溫、濕度的關系。結果表明：1）2011年不同載畜率對土壤呼吸速率無顯著影響，表現為對照＞中度放牧＞輕度放牧＞重度放牧的變化趨勢。2012年與對照(1.6 μmol·m-2·s-1)相比，重度放牧(1.07 μmol·m-2·s-1)顯著降低土壤呼吸速率。總體而言，2011年土壤呼吸速率低于2012年，但差異不顯著。2011年土壤溫度(20.73 ℃)顯著高于2012年(14.38 ℃)，不同處理間無顯著差異，重度放牧區偏高。2012年土壤濕度(7.24%)顯著高于2011年(4.11%)，對2年數據整體分析發現，輕度放牧區土壤濕度顯著低于對照和中度放牧。2011年土壤濕度變化趨勢為中度放牧＞對照＞重度放牧＞輕度放牧。2012年，輕度放牧土壤濕度最小，各處理間差異不顯著。2）2011年，土壤呼吸與土壤溫度月動態無明顯規律，與土壤濕度呈現相反的變化趨勢。2012年土壤呼吸的月動態與土壤溫、濕度變化趨勢相似。3）2011年，土壤呼吸速率隨溫度升高出現波動，與土壤濕度呈負相關。2012年，土壤呼吸速率隨土壤溫、濕度升高而增大。在干旱年份，降水減少會掩蓋放牧對土壤呼吸的影響；在降雨較多的年份，重度放牧顯著降低土壤呼吸速率。

載畜率；土壤呼吸；土壤溫度；土壤濕度

草地是我國最大的陸地生態系統，土壤呼吸是草地碳循環研究的重要內容，是土壤碳庫輸出的主要方式，影響大氣中CO2濃度變化(崔驍勇等，2000；譚炯銳等，2009)。放牧是草地主要利用方式之一，通過動物采食和踐踏，改變植物冠層結構，對土壤理化性質和土壤微生物產生影響(高英志等，2004；蘇都等，2011)，降低土壤呼吸速率(楊陽等，2012；鄧鈺等，2013)，也有研究指出放牧可促進土壤呼吸(Frank，2002)或無影響(Lecain等，2000)。適宜的放牧強度有助于植被恢復，改善土壤理化性狀，減弱土壤呼吸受放牧的影響(徐海紅等，2011)。

土壤呼吸受多種因素共同影響，包括生物因子、土壤因子、水熱條件等(Peterjohn等, 1994；周廣勝等，2009)。影響土壤呼吸的主要環境因子是溫度和濕度, 溫度變化會改變呼吸底物的有效性，也會影響地下生物量和土壤碳。由于生態系統的多樣化，氣候類型、土壤條件的差異，溫度、濕度與土壤呼吸的關系有較大的變異性，研究人員建立了多種溫度、濕度模型。溫度響應模型主要有線性模型、冪函數模型、及指數模型, 其中指數模型應用最為廣泛。濕度響應模型包括線性模型、指數模型和二次曲線模型(周廣勝等，2009；張紅星等，2009)。載畜率(stocking rate)是指特定時期內一定草地面積上實際放牧的家畜數量，它是指草地上家畜數量的實測值(衛智軍等，2013)，放牧對土壤呼吸影響的研究在內蒙古典型草原、草甸草原、荒漠草原、北美草原均有進行，草地類型、氣候條件及放牧強度設置的差異導致其結果不盡一致，主要有放牧促進(Frank，2002)、抑制土壤呼吸(陳海軍等，2008；楊陽等，2012)，或無影響(Lecain等，2000；李凌浩等，2000)。本文在長期的綿羊載畜率放牧實驗樣地，測定不同載畜率下土壤呼吸速率變化，探索水熱條

件對土壤呼吸的影響，為建立和完善土壤呼吸與環境因子評估模型提供參考，也為確定合理的載畜率提供依據。

圖1 2011、2012年降水量Fig.1 Precipitation in 2011 and 2012

1 材料與方法

1.1 研究區概況

實驗區位于內蒙古自治區烏蘭察布市四子王旗王府一隊(N 41°46′43.6″，E 111°53′41.7″，海拔1456 m),地處內蒙古高原地帶，屬典型中溫帶大陸性氣候，春季干旱多風，夏季炎熱，多年平均降水量288 mm，主要集中在6—9月。多年平均氣溫3.4 ℃，月平均溫度最高為6—8三個月，年均氣溫分別為21.5、24.0、23.5 ℃，≥10 ℃的年積溫為2200～2500 ℃。土壤類型屬于淡栗鈣土，土壤礦質元素組成具有少氮、低磷、高鉀的特點，有機質含量很低。本試驗區建群種為短花針茅(Stipa breviflora)，優勢種為冷蒿(Artemisia frigida)+無芒隱子草(Cleistogenes songorica)，由于長期過度放牧，部分地區趨于退化，植被稀疏、低矮，且種類較貧乏。

1.2 實驗設計

實驗地采用完全隨機區組實驗設計，將12個實驗小區分成3個重復，每個重復內設有4個處理，分別為重度放牧(HG)、中度放牧(MG)、輕度放牧(LG)和不放牧的對照(CK)。載畜率分別為0.45 綿羊/(公頃·月)、0.30 綿羊/公頃/月、0.15綿羊/(公頃·月)、0綿羊/(公頃·月)。每年6月1日開始放牧，11月30日結束，每天的放牧時間為6:00—20:00，1 d飲水2次。

1.3 數據測定

釆用開路式土壤碳通量測量系統—LI-8100 (Li-Cor, Inc, Lmcoln, NE, USA)測定土壤呼吸速率。實驗進行前，在每個實驗小區隨機安置3個土壤呼吸環(內徑22 cm，高度3.5 cm)，測定時將土壤呼吸葉室放置在PVC管基座上，達到密閉狀態，以減少土壤表層對土壤呼吸測定的干擾。每次測定前1 d，將環內綠色植物齊地刈割，目的是消除測定時植物自養呼吸對土壤呼吸產生的影響。生長季(6—10月)測定土壤呼吸速率動態(每月2次)，土壤呼吸環附近0～10 cm土層溫度用連接在LI-8100上的溫度探針(LI-8100-201)自動測定，同時在土壤呼吸環附近用土鉆取樣，用烘干法(120 ℃)測定土壤0～10 cm深度的質量含水量。

1.4 數據分析

用SAS軟件檢驗不同處理間土壤呼吸、土壤溫度，土壤濕度的差異性。用Excel 2003分別擬合土壤呼吸對土壤溫度、土壤濕度的單因子響應模型。繪制研究期間土壤呼吸、土壤溫度、土壤濕度的月變化趨勢圖。土壤呼吸原始數據不符合正態分布，對數據進行對數轉換后進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 降水量

2011年屬于干旱年份，總降雨量低于多年平均降雨量，7月降雨最多，9月份再次出現降水小高峰。2012年是降雨充沛的1年，總降雨量約360 mm，高于多年平均降水量(288 mm)25%。最大降雨量也發生在7月，總量107 mm，11月降雪較多，降水量達到第2個峰值(圖1)。

2.2 載畜率對土壤呼吸、土壤溫度及土壤濕度的影響

2011年不同載畜率對土壤呼吸速率無顯著影響，表現為對照＞中度放牧＞輕度放牧＞重度放牧的變化趨勢。2012年重度放牧區土壤呼吸速率顯著低

于對照區，輕度放牧和中度放牧低于對照，但無顯著差異。總體而言，2011年土壤呼吸速率低于2012年，但差異不顯著(表1、圖4)。

表1 不同載畜率土壤呼吸、土壤溫度及土壤濕度的方差分析Table 1 Variance analysis of soil respiration, soil temperature and soil moisture in different stocking rate

土壤表層10 cm的溫度在不同載畜率間無明顯差異，在年度間差異顯著，2011年(20.73 ℃)高于2012年(14.38 ℃)(表1)。2011年，土壤溫度表現出重度放牧＞中度放牧＞輕度放牧＞對照的趨勢。2012年，土壤溫度在重度放牧最高，中度放牧最低。各處理間變化極小（圖2）。

土壤濕度在年度間存在顯著性差異。與土壤溫度相反，2012年土壤濕度高于2011年。對2年數據整體分析發現，輕度放牧區土壤濕度顯著低于對照和中度放牧區，略低于重度放牧，但差異不顯著(表1、圖3)。2011年土壤濕度變化趨勢為中度放牧＞對照＞重度放牧＞輕度放牧。2012年，輕度放牧土壤濕度最小，其他處理表現為土壤濕度隨載畜率增大而減小的趨勢，但各處理間差異不顯著(圖3)。

圖2 載畜率對土壤溫度的影響Fig.2 The effect of stocking rates on soil temperature

圖3 載畜率對土壤濕度的影響Fig.3 The effect of stocking rates on soil moisture

圖4 不同載畜率下土壤呼吸的月動態Fig.4 Monthly dynamic of soil respiration rate in different stocking rates

2.3 不同載畜率土壤呼吸、土壤溫度及土壤濕度的月動態

不同載畜率下土壤呼吸的月動態走向大體一致，2011年，土壤呼吸速率隨時間呈下降趨勢，在8月稍有提高。2012年6月開始，土壤呼吸急劇上升，在7月達到呼吸頂峰，隨后下降，10月的土壤呼吸速率在整個生長季最低。對照區土壤呼吸變化最為劇烈，重度放牧較平緩。2011年，土壤呼吸月動態與土壤溫度變化無一致性，與土壤濕度呈現相反的變化趨勢。2012年土壤呼吸的月動態與土壤溫、濕度變化趨勢相似，在土壤濕度最大、土壤溫度較低的7月，土壤呼吸達到峰值，8月土壤溫度

最高時，土壤濕度下降，土壤呼吸速率也降低(圖4、圖5)。

不同載畜率間的土壤溫度無顯著差異，所以月動態呈現其平均值。2011年6月，土壤溫度偏高，7月達到峰值，隨后下降，9月又有所回升。2012年，土壤溫度在6、7月無明顯變化，8月達到生長季最高溫度，隨后急劇下降(圖5)。

不同處理間土壤濕度隨日期波動較大，2011年10月土壤濕度最大，其他月份無太大差別，中度放牧土壤濕度偏高，輕度放牧最低。2012年7月土壤濕度最大，而在生長旺季8月較小，對照區土壤濕度略高于其他放牧處理(圖5)。

2.4 土壤呼吸與土壤溫度、土壤濕度的關系

溫度和濕度是制約土壤呼吸的主要環境因子，本研究測定土壤0～10 cm的土壤溫度和濕度，探討它們與土壤呼吸速率的線性關系。結果顯示，2011年土壤呼吸速率與土壤溫度無顯著相關性，2012年土壤呼吸速率表現出隨土壤溫度升高而上升的趨勢(圖6)。

土壤呼吸與土壤濕度的關系在2年間表現出完全相反的變化趨勢。土壤呼吸速率在2011年與土壤濕度呈負相關，在2012年則隨土壤濕度增大而增加(圖6)。

圖5 土壤溫度及土壤濕度的月動態Fig.5 Monthly dynamic of soil temperature and soil moisture in different stocking rates

圖6 土壤呼吸與土壤溫度、土壤濕度的關系Fig.6 The relationships between soil respiration and soil temperature, soil moisture

3 討論

3.1 載畜率對土壤呼吸的影響

土壤呼吸速率隨載畜率增大而減小，本研究與陳海軍等（2008）的結果相一致。載畜率加大，地表裸露，草地發生退化，土壤肥力下降，生化活性減小，有機質含量降低，微生物數量和種類都有所減少，影響土壤碳循環(陳海軍等，2008；楊陽等，2012；鄧鈺等，2013)。家畜采食植被，地上生物量減少，導致枯落物及地下營養物質降低，家畜踐踏

致使土壤緊實，降低通透性，改變土壤微環境，都會減弱土壤呼吸(陳海軍等，2008；鄧鈺等，2013)。放牧反復干擾根系統和蒸騰葉冠層的功能均衡，載畜率增加，地下初級生產力降低，活根生物量減少，土壤呼吸降低(Gao等, 2008)。

3.2 載畜率對土壤溫、濕度的影響

2012年降水量大，而且降雨次數比較頻繁，因此土壤溫度較2011年低，2年中都表現出重度放牧的土壤溫度較高，這可能是由于放牧降低植被蓋度，增加了土壤和大氣之間的熱通量，導致土壤表面溫度升高(Zhao等，2011)。不同載畜率水平和降水都會對土壤水分產生影響，下雨過后，土壤含水量與放牧強度正相關，長期干旱情況下，放牧強度對土壤含水量有負面影響(張蘊微等，2002)。本研究中2012年的土壤濕度隨載畜率增加而下降，這與佟烏云等（2000）在典型草原的研究結果類似，他們表示放牧破壞地表植被，表土層溫度增加，刺激土壤蒸發，0～20 cm土壤含水量下降。過度放牧對土壤水分的影響不一，有正有負，Altesor等（2005）的研究結果表明，過度放牧降低土壤容重，增加土壤含水量，Donkor等（2006）則表示過度放牧明顯降低了土壤含水量，短周期高強度放牧的土壤水分顯著低于中度自由放牧，本研究中2011年土壤濕度隨載畜率的變化比較特殊，在中度放牧區最高，而在輕度放牧區最低，原因可能是對照區長期不放牧，凋落物積累較多，覆蓋在地表，減緩地表蒸發，而荒漠草原的中度和重度放牧，家畜采食和踐踏減少地表植被，土壤緊實，減緩蒸發。輕度放牧處于兩者之中，生物量較高(數據未給出)，蒸騰作用強，因此土壤濕度最低。

3.3 土壤呼吸與土壤溫、濕度的關系

分析土壤呼吸與土壤溫、濕度的關系發現，2012年土壤呼吸速率隨土壤溫、濕度增大而增大，且相關性顯著。陳全勝等（2003）也發現錫林河流域典型草原退化群落的土壤呼吸與溫度存在顯著指數關系，與土壤水分顯著正相關。總體而言，土壤呼吸的月動態變化趨勢基本與土壤濕度的變化趨勢相似，不同放牧制度對短花針茅荒漠草原土壤呼吸影響的研究結果也表明土壤呼吸的季節變化主要與水分因子有關(徐海紅等，2011)。Epron等（2004）的研究結果也表明，土壤呼吸具有明顯的季節變化特點，夏季干旱使土壤呼吸明顯下降。

2011年土壤呼吸速率與土壤溫度無顯著相關，隨溫度升高出現波動，與土壤濕度呈負相關，原因可能是低溫情況下，溫度是植物根系和土壤微生物活動的限制因子，植物根系和微生物的活性上升到一定程度后，溫度不再是限制因子，土壤水分轉為影響土壤呼吸的主導因子。陳全勝等（2004）也表示隨著溫度持續升高和升溫時間延長，土壤呼吸對溫度的敏感性下降，Peterjohn等（1994）對一硬木林的研究出現類似情況，結果顯示，第1年溫度升高促進土壤呼吸增加，隨后升溫點的土壤呼吸速率出現顯著下降。周廣勝等（2009）也表示長期高溫脅迫，增加細胞膜對氧的擴散阻力，制約植物生長，導致土壤呼吸降低。2011年是極其干旱的1年，降雨過后蒸發量很大，在土壤呼吸高峰期，土壤濕度都偏低，10月土壤蒸發少，土壤濕度最大，該期間植被近乎枯黃，呼吸速率下降，所以表現出土壤呼吸速率與土壤濕度負相關。

4 結論

1）本研究中，土壤呼吸速率隨載畜率增加而降低，與對照相比，重度放牧顯著降低土壤呼吸速率，土壤溫度在重度放牧最高，輕度放牧處理下土壤濕度最小。

2）土壤呼吸速率具有明顯的月動態，與土壤濕度變化趨勢大體一致，與土壤溫度相關性弱。

3）在短花針茅荒漠草原，水分因子是影響土壤呼吸的主要生態因子。在干旱年份，降水減少會掩蓋放牧對土壤呼吸的影響；在降雨較多的年份，重度放牧顯著降低土壤呼吸速率。

致謝：王晨晨、李寅龍參與野外實驗數據測定，李元恒、古琛在撰寫論文過程中提出了寶貴的意見，在此表示感謝。

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Effect of different stocking rate on soil respiration in Stipa breviflora desert steppe

ZHANG Xinjie, HAN Guodong*, WANG Zhongwu
College of Ecology and Environmental Science, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot huhehaote 010019, China

Grassland is the largest continental ecosystem in China, soil perspiration is the major research topic of grassland carbon cycle, and is the important carbon output, which is of impact on atmosphere CO2. Grazing is one of the major grassland uses, livestock grazing and trampling change vegetation canopy structure, soil physical and chemical properties, soil organic matter and microorganism, and then change soil respiration. To reveal the effect of stocking rate on soil respiration rate in Stipa breviflora desert steppe, we used Li-8100 open circuit soil C Flux measuring system to measure the soil respiration of four stocking rates during growing season(June-October) in 2011 and 2012 once of two weeks. Meanwhile, we measured the soil temperature and soil moisture in 10 cm depth of soil, and analyzed the relationship between soil respiration and temperature, moisture. We found that stocking rates had no significant effect on soil respiration rate in 2011, the tendency was control＞moderately grazing＞lightly grazing＞heavily grazing. Soil respiration in heavily grazing (1.07 μmol·m-2·s-1) was significantly lower than that in control (1.6 μmol·m-2·s-1) in 2012. Soil temperature in 2011 (20.73 ℃) was significantly higher than that in 2012 (14.38 ℃), there was no significant difference among all of treatments, but the highest temperature was observed in the heavily grazing. Soil moisture in 2011 (4.11%) was significantly lower than that in 2012 (7.24%). We found that soil moisture in lightly grazing was significantly lower than that in control and moderately grazing. The tendency is moderately grazing＞control＞heavily grazing＞lightly grazing in 2011, and lightly grazing was of the lowest soil moisture in 2012, but there were not significant difference among the treatments. The monthly dynamic of soil respiration rate was of no regular correlation with soil temperature, negative to soil moisture in 2011，but was of similar trend to temperature and moisture in 2012. Soil respiration rate presented fluctuation with increase of soil temperature, and showed negative correlation with soil moisture in 2011. The trend of soil respiration increased with temperature and moisture increase. Soil moisture is the major ecological factor to control soil respiration rate in this grassland. In dry year, reduced rainfall would reduce the effect of grazing on soil respiration. If precipitation was high, heavily grazing decreased soil respiration significantly.

Stocking Rate; Soil respiration; Soil temperature; Soil moisture

S812.2

A

1674-5906（2014）05-0743-06

國家自然科學基金項目（31070413）

張新杰（1987年生），女，博士研究生，研究方向為草地生態學。E-mail: diudiuzhang@126.com

*通信作者：韓國棟（1964年生），男，教授，博士生導師，研究方向為草地生態。E-mail: hanguodong@imau.edu.cn

2014-03-28

張新杰，韓國棟，王忠武. 不同載畜率對短花針茅荒漠草原土壤呼吸的影響[J]. 生態環境學報, 2014, 23(5): 743-748.

ZHANG Xinjie, HAN Guodong, WANG Zhongwu. Effect of different stocking rate on soil respiration in Stipa breviflora desert steppe [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(5): 743-748.