從渡渡鳥與大櫨欖樹的滅絕說起

李雙文

人們在探索自然界和事物奧秘的過程中會提出某種觀點、學說和理論。這類學說是用已獲得的經驗材料和已知的事實為根據，并用已有的科學理論為指導，對未知自然界事物產生的原因及其運動規律做出推測性的解釋，即科學假說。但是，科學假說需要在實踐中檢驗，如果能證實，則可以成為科學理論；如果被證偽，則會被人們拋棄，并繼續探索。

20世紀末動物與植物共棲共生最悲劇的事件之一是，毛里求斯的渡渡鳥滅絕之后，與渡渡鳥休戚相關的大櫨欖樹也同時滅絕了。這也被視為人為的生態災難對人類發出的一個嚴重警示。渡渡鳥真的與大櫨欖樹生死相依嗎？

渡渡鳥與大櫨欖樹一損俱損？

大櫨欖樹與渡渡鳥的關系曾經被視為經典的生物與生物、生物與人、環境與人共棲共生的關系。研究人員曾提出一個假說，渡渡鳥被人類捕殺獵食殆盡后，也殃及了依賴渡渡鳥才能孕育后代的大櫨欖樹，結果大櫨欖樹也隨著渡渡鳥的滅絕而消失了。

大櫨欖樹是毛里求斯（非洲東部一個島國，位于印度洋西南方）的一種珍貴的樹，它的樹干挺拔，木質堅硬，木紋很細，樹冠秀美。渡渡鳥喜歡在大櫨欖樹的林中生活，在渡渡鳥經過的地方，大櫨欖樹總是綠林繁茂，幼苗茁壯。然而，到了20世紀末，毛里求斯的大櫨欖樹消失了。而且，大櫨欖樹的消失恰好在渡渡鳥的滅絕之際，這之間有沒有關系呢？

1976年底至1977年初，美國威斯康星大學的生態學家斯坦尼·坦普爾到毛里求斯研究大櫨欖樹。坦普爾的研究一開始就發現了大櫨欖樹與渡渡鳥的多種聯系。那時大約是渡渡鳥滅絕300周年。坦普爾對大櫨欖樹的年輪測定后發現，它的樹齡也大約是300年，也就是說渡渡鳥滅絕之日，也正是大櫨欖樹絕跡之時。

這個巧合引起了坦普爾的興趣，他在毛里求斯四處尋找渡渡鳥的遺骸。有一天，他終于找到了一只渡渡鳥的遺骸，遺骸中還夾著幾顆大櫨欖樹的果實。原來渡渡鳥喜歡吃這種樹木的種子。這種現象使得坦普爾萌生了一個想法，渡渡鳥與大櫨欖樹的種子發芽有關，也即大櫨欖樹的樹種要經過渡渡鳥的消化道，尤其是要被渡渡鳥胃中的砂囊進行軟化和磨損才能發芽。

不過，這一假說需要證明。盡管毛里求斯沒有渡渡鳥，但還有其他類似渡渡鳥一樣不會飛的禽類，例如吐綬雞。于是，坦普爾讓吐綬雞吞下10粒大櫨欖樹的果實。幾天后，大櫨欖樹的種子排出吐綬雞體外，被消化后的種子外邊的硬殼磨掉了一層。坦普爾便把這些種子栽在苗圃里，結果有3粒種子長出了綠油油的嫩芽，這種寶貴的樹木終于絕境逢生。

坦普爾把這一研究過程和結果寫成論文發表于1977年8月26日的美國《科學》雜志上，文章的結論是，渡渡鳥與大櫨欖樹相依為命，渡渡鳥以大櫨欖樹的種子為生，種子又需要經過渡渡鳥的胃和消化道消化，進行軟化和磨損，把種子的硬殼磨掉一層，才有利于種子的發芽。這個現象同樣適用于黑檀木與象龜，后者既是黑檀木種子的食用者，也是一個帶著種子移動的運輸者，種子經過它們的胃液消化后，才會發芽，而且能傳播到其他地方。

所以，渡渡鳥與大櫨欖樹一榮俱榮，一損俱損。殺光了渡渡鳥，實際上也為大櫨欖樹挖掘了墳墓。

然而，即便這一結果發表于學術刊物上，也只是一種假設，需要時間的驗證，更需要其他研究人員用研究來重復證實。

從推論獲得的證偽

對于大渡渡鳥的滅絕，研究人員認為首先是人類的捕殺。16世紀后期，帶著來復槍和獵犬的歐洲人來到了毛里求斯，不會飛又跑不快的渡渡鳥成為歐洲人盤中的美味佳肴，大量的渡渡鳥被捕殺，就連幼鳥和蛋也不能幸免。開始時，歐洲人每天可以捕殺幾千只到上萬只渡渡鳥，可是由于過度捕殺，渡渡鳥越來越少。到了17世紀70年代末，渡渡鳥已經不見蹤跡，地球上再也見不到渡渡鳥了。

但是，文獻記載，渡渡鳥的肉既粗糙又難吃，所以歐洲人到毛里求斯除了會以渡渡鳥為射擊靶子取樂外，不會把渡渡鳥當作主要的肉食來消費。不過，即便這樣，人們也相信，渡渡鳥是被人類滅絕的。因為，歐洲人把貓、狗、大鼠、豬以及食螃猴帶上了毛里求斯島，這些外來物種或者以渡渡鳥為食，或者擠壓和破壞渡渡鳥生存的空間與環境，于是毫無抵抗力的渡渡鳥被強勢的入侵物種滅絕了。

既然是人類輸送的外來物種把渡渡渡鳥滅絕了，人類也要對大櫨欖樹的滅絕負間接責任，因為渡渡鳥與大櫨欖樹是一榮俱榮一損俱損的關系。那么，渡渡鳥真的是與大櫨欖樹共棲共生，共存共榮嗎？

美國康奈爾大學的馬克·韋特默和英國牛津大學的安東尼·切克在1991年5月的《生態學雜志》上發表文章，對坦普爾的假說提出了質疑。他們認為，坦普爾把10粒大櫨欖樹種子讓吐綬雞吃掉后，只有3粒種子能發芽，這一試驗的樣本太少，而且缺少對照組，因此得出大櫨欖樹的種子必須經過渡渡鳥的消化才能發芽的假說并不能得到有力證據的支持。

此后，更多的研究人員從各個方面對坦普爾的假說進行質疑。從分析上看，大櫨欖樹與渡渡鳥并非是一種直接的唯一對應的關系。例如，如果說大櫨欖樹的種子必須要經過渡渡鳥的消化才能發芽，但是，大櫨欖樹的種子并非只是渡渡鳥一種動物的食物，其他動物如烏龜、毛里求斯鸚鵡也會吃食大櫨欖樹的種子。這些種子同樣可以在它們的消化道里被磨損后排出體外，因此同樣有助于它們在土壤里生根發芽。

而且，根據調查，毛里求斯鸚鵡才是食用大櫨欖樹種子最多的鳥類，它們傳播種子的能力更強，它們與大櫨欖樹的關系更有可能是一損俱損。更何況，毛里求斯鸚鵡和烏龜還能把大櫨欖樹的種子傳播得更遠，也有利于大櫨欖樹的繁殖和生存。但是毛里求斯鸚鵡沒有滅絕，為何大櫨欖樹滅絕了？

所以，一些研究人員從邏輯推論和事實上間接證偽了渡渡鳥與大櫨欖樹并非是一榮俱榮，一損俱損的關系，因為它們不是唯一共生共棲的關系。也就是說，不是人殺光了渡渡鳥而間接造成大櫨欖樹的滅絕。

那么，又是什么原因造成了渡渡鳥和大櫨欖樹的同時滅絕呢？于是，另一個假說順理成章地提出，即外來物種入侵。肇事者當然還是人類，因為大櫨欖樹數量的減少或滅絕更可能是因為歐洲人把豬和食螃猴以及其他競爭性植物帶入島上引起的。endprint

大櫨欖樹被外來物種滅絕？

然而，物種入侵導致大櫨欖樹滅絕也只是一種假說，甚至推論，需要事實和研究來證實。于是，另外一些研究人員擔當起了證實這個假說的重任，其中就有英國的弗洛倫斯、毛里求斯的拜德等人。

讓研究人員對大櫨欖樹滅絕原因感興趣的當然并非只是渡渡鳥與大櫨欖樹是否有共棲關系，而是還有其他原因。研究人員發現，渡渡鳥喜歡居住在低海拔地區，但大櫨欖樹是高海拔地區的樹木，它們二者之間并沒有什么交集，或交集并不大。

于是，拜德等人想通過實驗證明，是否沒有經過禽類或動物的消化道的消化，大櫨欖樹的種子就不會發芽。他們在野外費盡心力地找到了一些殘留的大櫨欖樹的種子，然后在實驗地里栽培大櫨欖樹的種子。過了一段時間，研究人員欣喜地看到了大櫨欖樹的自然發芽。這證明，大櫨欖樹的種子并非需要動物的消化才能發芽。

但是，為何大櫨欖樹在毛里求斯的野外無法繁衍生存呢？弗洛倫斯等人想到了歐洲人進入毛里求斯的同時也帶來了許多外來物種，是否外來物種影響了大櫨欖樹的生存并導致其滅絕呢？于是，調查和研究分頭進行。一是進行野外調查，看是否有外來植物或動物阻礙了大櫨欖樹的繁衍，二是調查在野外是否還有碩果僅存的大櫨欖樹的幸存者。

研究人員發現，外來物種，如番石榴的進入，爭奪了大櫨欖樹的生存空間。同時外來物種還有雜草，后者同樣擠壓了大櫨欖樹的生長地盤。受外來雜草的影響，大櫨欖樹的果子產量相比無外來雜草地區的要低得多。還有一個原因則與達爾文183年前考察加拉帕戈斯群島后提出的假說相似。他認為，島嶼上的動物比大陸動物溫順是因為島上的天敵少，它們適應了島上的環境，因而防備性差。這一點在今天已經得到了其他研究的證實。

同樣，島上的植物也有這一特點。因為島上的寄生蟲和微生物較少，大櫨欖樹適應了這種環境，它們相對于大陸上的植物更為單純，抗御微生物侵襲的能力也比大陸上的植物要低。但是，歐洲人帶入外來物種的同時，也帶來了一些島上原本沒有的寄生蟲和微生物（附著在外來植物和動物身上進入島內），結果對大櫨欖樹的種子造成了破壞。研究人員通過對大櫨欖樹的種子進行切片發現，一些寄生蟲或微生物侵噬了種子，讓其失去了生育力，不能發芽成苗并長成大樹。

同時，研究人員的另一項調查也有了重要的發現。他們在毛里求斯島上一處叢林里發現了3棵自然發芽的大櫨欖樹幼苗。而那個地方正是一塊沒有外來物種，如雜草和番石榴生長的地方。這也證實了外來物種可能是抑制大櫨欖樹生長，并造成其逐漸減少并滅絕的原因。

從本質上看，外來物種進入毛里求斯惡化了環境，使本土物種陷入了孤立無援的境地，從而抑制了大櫨欖樹的生長。這也是為什么在實驗地里大櫨欖樹的種子可以自然發芽，在雜草叢生的叢林里不能發芽生長的原因。而大櫨欖樹與渡渡鳥的同時滅絕不過是一種巧合罷了。

那么，歐洲人帶入的外來物種造成毛里求斯的大櫨欖樹滅絕的假說是否就徹底被證實了呢？也許這一假說還需要未來更多的研究結果來證實。不過，即便外來物種入侵導致了大櫨欖樹的滅絕是真實的，也同樣提出了人類的責任。是人把外來物種帶到毛里求斯島上的，對此，人類難道不該負責嗎？未來人類難道不該遵循自然法則，制定若干人與環境、人與生態關系的準則，抑制人的貪婪，讓社會和自然能夠可持續發展嗎？

【責任編輯】張田勘endprint