從生態化學計量學的角度初探五爪金龍(Ipomoea cairica)的入侵機制

林威鵬，方丹丹，吳夏明，寧川川，何梁玉，蔡昆爭

華南農業大學熱帶亞熱帶生態研究所，廣東 廣州 510642

從生態化學計量學的角度初探五爪金龍(Ipomoea cairica)的入侵機制

林威鵬，方丹丹，吳夏明，寧川川，何梁玉，蔡昆爭*

華南農業大學熱帶亞熱帶生態研究所，廣東 廣州 510642

五爪金龍(Ipomoea cairica)是一種入侵性極強的外來雜草，在我國華南地區已造成嚴重危害。前人從傳粉、種子萌發特性、再生能力、光能利用能力、土壤肥力利用等方面，對五爪金龍成功入侵華南地區進行研究，文本旨在從生態化學計量學的角度，進一步揭示五爪金龍成功入侵華南地區的機制。本研究通過對華南農業大學校園內10個五爪金龍嚴重入侵樣地進行調查，收集樣方中（0.5 m2）的全部植物樣品，及植物所在樣地20 cm表層土，調查五爪金龍的常見伴生種，測定五爪金龍及伴生種的含水率、葉綠素SPAD值，生物量、以及植物、土壤樣品的C、N、P、K含量，并計算得出植株及土壤的化學計量學指標。結果表明，五爪金龍常與本地種雞矢藤（Paederia scandens）形成共生群落，共生群落中五爪金龍和雞矢藤的生物量比值穩定，在5∶1～6∶1間波動。共存群落中，五爪金龍植株的N、P、K質量分數顯著高于雞矢藤，但C質量分數、w(C)/w(N)、w(C)/w(P)則顯著低于雞矢藤。更有趣的是，共存群落中五爪金龍與雞矢藤的生物量比值與土壤全量w(N)/w(P)、速效(N)/w(P)呈顯著正相關關系，既在五爪金龍生物量在共生群落中的優勢程度，隨土壤w(N)/w(P)在5∶1～15∶1這個范圍內的提高而提高。此外，在五爪金龍嚴重入侵的樣地中，五爪金龍植株w(C)/w(P)、w(C)/w(P)、w(N)/w(P)、w(N)/w(K)、w(P)/w(K)等化學計量學特征相比雞矢藤，也與土壤對應化學計量學特征更為接近。以上4個結果暗示著，在五爪金龍可入侵新樣地時，可能通過改變入侵地土壤礦質元素比例，使其更加適合自身吸收，從而促進其成功入侵。本研究將為解釋五爪金龍入侵機制提供新的理論參考。

五爪金龍；雞矢藤；生物量比值；土壤養分；生態化學計量學

五爪金龍（Ipomoea cairica）是管花目、旋花科、番薯屬多年生草本植物，現廣泛分布于我國的廣東、廣西、福建和云南等省份（胡玉佳和王永繁，2001）。Peng等（2009）對廣東白云山及西樵山的調查發現，五爪金龍在白云山的破壞面積高達30萬m2，其危害面積僅次于三裂葉蟛蜞菊（Wedelia trilobata）的100萬m2，在西樵山五爪金龍危害面積高達7.2萬m2，且五爪金龍在兩地的危害級別均屬于危害等級的最高級第三級。五爪金龍具有極強的適應能力和競爭能力，其能夠通過快速并具攀緣性的枝條占領空間，爭奪陽光，且在自然環境下主要以營養生長為主及頂端優勢不明顯，所以能夠快速覆蓋生長而使得五爪金龍與其他同一生境的物種在對環境資源的利用中取得了優勢（廖宜英等，2007；史剛榮和馬成倉，2006）從而嚴重影響農林生產，破壞生物多樣性（陳丹生等，2011）。

目前，對于五爪金龍在我國華南地區成功入侵的機制，主要有以下3種觀點：（1）五爪金龍比本地種具有更強的適應能力（吳彥瓊和胡玉佳，2004；Song等，2009；宋莉英，2009；宋莉英和彭少麟，2009；朱慧等，2009；陳丹生等，2011；Liu等，2012）。Song等（2009）研究發現，當外界二氧化碳濃度從400 μmol·mol-1提高到700 μmol·mol-1后，五爪金龍光合作用效率提高了58%，而本地種雞矢藤僅提高了2%。鹽分脅迫下，五爪金龍的相對生長率高于本地種雞矢藤（Paederia scandens）（Liu等，2012）；另外五爪金龍在葉片構建成本也低于雞矢藤（宋莉英，2009；宋莉英和彭少麟，2009）；（2）五爪金龍可能通過向周邊環境分泌化感物質，抑制周邊生物的生長，從而促進其成功入侵（廖周瑜等，2007，2008；Zhao和Peng，2008；趙則海，2008；Wang等，2011；Ma等，2009；Takao等，2011）。Ma等（2009）從五爪金龍水相提取物中分離出了3-3'-5-三羥基-4'-7-二甲基異氧黃酮和3-3'-5-三羥基-4'-7-二甲基異氧黃酮-3-硫酸鹽，其能顯著抑制白菜、蘿卜等種子的萌發。Wang等（2011）研究發現：五爪金龍化感物質生成還受溫度的影響，隨著外界溫度升高（22、26、30 ℃），葉片提取物化感效果逐步增加；（3）五爪金龍可能通過改變入侵地環境，諸如通過活化土壤養分，改變土壤微生物群落結構，從而塑造更加適合自身生存的環境（陳慧麗等，2005；朱慧等，2012；朱慧和吳雙桃，2012）。朱慧等（2012）研究發現，五爪金龍的入侵能夠顯著提高入侵地土壤中蔗糖酶、脲酶、磷酸酶及硝酸還原酶的活性，增加了真菌、自生固氮菌及氨氧化細菌的數量，但降低了細菌與反硝化細菌的數量。

生態化學計量學是研究生態系統、生物內部能量和化學元素平衡的科學（Sterner和Elser，2002）。最早Redfield（1958）發現海洋浮游生物具有特定C、N和P組成規律后，在水生生態系統中，逐漸發展和確立了生態化學計量學。自然界中不同植物對土壤營養的需求及吸收能力的差異，必然導致植物C、N和P含量及計量比的不同，因此，植物生態化學計量學可在一定程度反映植物入侵情況（楊惠敏和王冬梅，2011）。國外也有部分學者嘗試從化學計量學特征進行植物入侵機制的研究（Funk和Vitousek，2007；Gonzalez等，2010；Lannes等，2012；Cuassolo等，2012），但對五爪金龍生態化學計量學研究則罕有報道。

本文選擇五爪金龍重度入侵地區，從化學計量學角度，對入侵群落中五爪金龍、伴生種雞矢藤及所處土壤的化學計量學特征進行研究，以期通過探究碳、氮、磷、鉀含量及其生態化學計量方面的特征，再結合土壤化學計量學特征，為揭示五爪金龍成功入侵提供一種新的思路。

1 試驗設計與方法

1.1 試驗方法

2014年4月，在華南農業大學校園內隨機選取10個0.5 m2五爪金龍重度入侵樣地，收集樣方中五爪金龍及伴生種雞矢藤的全部植株（地上部）及所在樣地20 cm表層土壤1 kg，裝入密封袋，取回實驗室測定有關指標。

1.2 有關指標測定

葉綠素SPAD值：使用手持便攜式葉綠素測定儀(SPAD-502Plus，Konica Minolta，Japan)測定所取回10個取樣點的五爪金龍及其伴生種雞矢藤葉片中葉綠素SPAD值，每個樣本測20個數據，記錄取平均值。

植株鮮重、干重、含水率：將樣品中五爪金龍和雞矢藤分開，稱取植物鮮重，放入105 ℃的烘箱內殺青30 min，在80 ℃下烘干至恒重，稱其干重，進一步計算含水率。

植株與土壤養分：葉片粉碎后過100目篩，混勻后保存在紙袋中以備分析。土壤樣品經自然風干后，磨碎過100目孔篩。植物和土壤的有關指標參考有關文獻進行測定（鮑士旦，2000）。有機碳測定采用重鉻酸鉀外加熱法，全氮用凱氏定氮法，全磷用鉬銻抗比色法測定，全鉀含量測定采用NaOH熔融法，土壤堿解氮含量測定采用堿解擴散法、土壤速效磷含量測定采用HCl-H2SO4浸提法，土壤速效鉀含量測定采用NH4OAc浸提-火焰光度法。

1.3 數據統計分析

所有數據采用Microsoft Office Excel 2013進行整理，數據分析采用SPSS 21（版本號）統計軟件進行。均值比較采用t檢驗或鄧肯多重比較，**表示P＜0.01，*表示P＜0.05。

2 結果與分析

2.1 不同樣地間入侵種五爪金龍與伴生種雞矢藤生物量、生物量比值

在10個不同樣地中，五爪金龍的生物量在120～250 g/0.5 m2之間波動，雞矢藤生物量則較小，在25～50 g/0.5 m2之間波動。在所有樣地中，五爪金龍的生物量均顯著高于伴生種雞矢藤的生物量。其中最為明顯的規律是，2種植物單位面積植株生物量雖存在顯著差異，但五爪金龍和雞矢藤的生物量比值穩定在5:1～6:1之間（圖1）。

2.2 入侵種五爪金龍和伴生種雞矢藤葉綠素SPAD值及含水率

經測定，五爪金龍葉片平均葉綠素SPAD值為32.81，雞矢藤為39.17。雞矢藤葉片葉綠素SPAD值顯著高于五爪金龍（圖2A）。五爪金龍植株（地上部）平均含水率為85.80%，顯著高于雞矢藤78.44%，（圖2B）。

2.3 入侵種五爪金龍和土著種雞矢藤對C、N、P、K養分需求特征

圖1 10個樣地五爪金龍和雞矢藤的生物量及其比值Fig. 1 The biomass and biomass ratio of Ipomoea cairica and Paederia scandens

圖2 入侵五爪金龍與雞矢藤葉綠素SPAD值（A），植株含水率（B）Fig. 2 The SPAD value of leaf and water content of Ipomoea cairica and Paederia scandens

入侵種五爪金龍植株地上部的平均氮質量分數、磷質量分數、鉀質量分數為27.15、3.27和38.28 g·kg-1，高于土著種雞矢藤(平均氮、磷、鉀質量分數分別為22.78、1.77和25.07 g·kg-1)（圖3B、3C、3D）。結果表明，五爪金龍比雞矢藤具有更強的礦質養分吸收能力，同時也表明五爪金龍對比雞矢藤具有旺盛的養分需求。此外，五爪金龍植物碳質量分數則顯著低于雞矢藤（圖3A）。任何一類有機質都是由碳素構成骨架（官麗莉等，2005），因此，碳含量的高低決定了植物物質中有機物的總含量，即碳含量越高，植物物質中有機物的含量越高（鮑雅靜等，2006）。結果表明，雞矢藤所含有機物質高于五爪金龍，含水率也得到類似結果，五爪金龍含水率顯著高于雞矢藤。

2.4 入侵種五爪金龍、土著種雞矢藤及所處土壤生態化學計量學特征

結果表明，在植株w(C)/w(N)中，雞矢藤（13.27）顯著高于五爪金龍（9.08），五爪金龍植株w(C)/w(N)及土壤w(C)/w(N)差異不顯著（圖4）。雞矢藤植株w(C)/w(P)（174.73）顯著高于五爪金龍植株（72.93）和土壤（55.28），五爪金龍和土壤w(C)/w(P)差異不顯著。雞矢藤w(C)/w(K)為11.89，高于五爪金龍（6.01）和土壤（3.89）。以上結果表明，相比于雞矢藤，五爪金龍與所處土壤，具有更為相似的w(C)/w(K)，w(C)/w(P)。

進一步分析發現，雞矢藤植株w(N)/w(P)最高（13.25），五爪金龍次之（8.38），土壤最低（3.95），且處理間兩兩差異顯著（圖5）。雞矢藤、五爪金龍w(N)/w(K)分別為0.71和0.91，均顯著高于土壤（0.275）。五爪金龍、土壤w(P)/w(K)別為0.086和0.084，顯著高于雞矢藤（0.069）。以上結果同樣表明，與雞矢藤相比，五爪金龍與所處土壤具有更為相似的w(N)/w(P)、w(N)/w(K)、w(P)/w(K)。本研究表明，五爪金龍植株相對于雞矢藤具有更高的w(N)/w(P)，根據生長速率假說，生長速率較高的生物具有較低的N/P，這是由于生物快速生長需要合成大量的蛋白質，其核糖體RNA是生物體內磷的主要貯藏庫，因此，生長速率高的生物有較低的N/P(Elser等，2003)。而五爪金龍作為入侵種，生長速率遠大于其他草本植物，這也可以解釋為何其具有相對較低的w(N)/w(P)。

2.5 五爪金龍與雞矢藤生物量比值與土壤養分的關系

將五爪金龍/雞矢藤生物量比值，與土壤全氮、全磷、全鉀、堿解氮、速效磷、速效鉀、土壤全量w(N)/w(P)、土壤全量w(N)/w(K)、土壤全量w(P)/w(K)、土壤速效w(N)/w(P)、土壤速效w(N)/w(K)、土壤速效w(P)/w(K)進行Person相關性分析發現，五爪金龍/雞矢藤生物量比值與土壤全量w(N)/w(P)（P＜0.05）、速效w(N)/w(P)（P＜0.01）顯著相關。

圖3 五爪金龍和雞矢藤植株養分特性Fig. 3 Nutrient characteristics of Ipomoea cairica and Paederia scandens plants

圖4 五爪金龍、雞矢藤植株及所處土壤的生態化學計量學特征IFig. 4 Ecological stoichiometry characteristics of Ipomoea cairica，Paederia scandens and soil

圖5 五爪金龍、雞矢藤植株及所處土壤的生態化學計量學特征IIFig. 5 Ecological stoichiometry characteristicsof Ipomoea cairica、Paederia scandens soil II

進一步進行回歸擬合分析發現，五爪金龍/雞矢藤生物量比值與土壤全量w(N)/w(P)（P=0.046）、土壤速效w(N)/w(P)（P=0.002）呈顯著線性回歸關系。（如圖6）

3 討論

3.1 五爪金龍、雞矢藤生物量比例與土壤w(N)/w(P)呈正相關關系

經調查發現，在隨機選取的10個五爪金龍嚴重入侵樣地中，五爪金龍均與雞矢藤形成共生群落。共生群落中，五爪金龍與雞矢藤生物量比例與土壤w(N)/w(P)呈正相關關系，且線性回歸關系顯著（圖6）。朱慧等（2012）研究發現，五爪金龍種群的入侵明顯提高了入侵地土壤全氮、堿解氮含量，但降低了土壤全磷、有效磷含量。蔣智林等（2008）對紫莖澤蘭的研究也得出了類似的結果，紫莖澤蘭(Ageratina adenophora)的入侵顯著提高了根際土壤硝態氮、銨態氮、全鉀和有效鉀的含量，降低了土壤全磷和有效磷的含量，而對土壤全氮含量沒有明顯影響。前兩者認為生物入侵能夠活化土壤養分，提高土壤氮素供應，從而促進入侵生物的生長，但是對于磷的減少，則都沒有正面的解釋。我們推測，植物入侵某地后，不但提高了土壤氮并減低了磷含量，可能還改變土壤中氮磷的比例，從而改變創造有利自身生存的環境。

圖6 五爪金龍/雞矢藤生物量比值與土壤全量/速效氮磷比的線性關系Fig. 6 Linear regressions between biomass ratio（Ipomoea cairica/ Paederia scandens）and soil nutrient ratio（N/P）

3.2 五爪金龍、雞矢藤及所處土壤生態化學計量學特征

本研究發現，在五爪金龍嚴重入侵的樣地中，五爪金龍植株w(C)/w(P)、w(C)/w(K)、w(N)/w(P)、w(N)/w(K)、w(P)/w(K)等化學計量學特征與土壤對應化學計量學特征更為接近。此外，五爪金龍與雞矢藤生物量比值隨著土壤w(N)/w(P)的提高而提高，土壤w(N)/w(P)主要集中在4：1～7：1之間(圖6)，與我們所測定的五爪金龍植株w(N)/w(P)平均值7.5：1（圖4）非常接近，雞矢藤植株w(N)/w(P)則高達12（圖4）。基于以上結果，我們推測，當土壤w(N)/w(P)與植株w(N)/w(P)越相似接近時，可能越有利于五爪金龍的生長。戶桂敏等（2009）比較了入侵五爪金龍和本地植物鴨腳木，在3個不同w(N)/w(P)（5：1、15：1、45：1）條件下，兩者的生理生態特征，結果表明，在w(N)/w(P)最低（5：1）時五爪金龍生長最佳，入侵潛力最大；隨著w(N)/w(P)的增大（15：1，45：1），五爪金龍入侵潛力下降，鴨腳木生物漸佳，在一定程度上也支持了我們的推測。

3.3 五爪金龍入侵的一種可能新機制-改變土壤的化學計量學特征

已有研究表明，入侵植物能夠改變原有土壤的理化性質，從而形成了對其生長有利的土壤環境（彭少麟和向言詞，1999；陸建忠等，2005；劉潮等，2007；牛紅榜等，2007；蔣智林等，2008；戶桂敏等，2009）。本研究表明：（1）在五爪金龍嚴重入侵的樣地中，五爪金龍的諸多生態化學計量學特征與土壤更為相似（圖4）；（2）五爪金龍所處土壤w(N)/w(P)主要集中在4:1～7:1之間，且五爪金龍生物量比值，隨著w(N)/w(P)的提高而提高（圖6）。而戶桂敏等（2009）研究表明，五爪金龍在氮磷比為5:1條件下生長狀態更好。朱慧和吳雙桃（2012）研究發現，五爪金龍嚴重入侵后，提高了土壤氮含量，降低磷含量，最終提高土壤w(N)/w(P)?；诒疚牡难芯拷Y果并結合有關文獻，我們提出五爪金龍成功入侵的一種新機制：當五爪金龍入侵某地后，能夠通過養分活化和差異吸收，逐步改變土壤氮磷比，使土壤氮磷比趨向五爪金龍自身植株w(N)/w(P)，從而創造有利于五爪金龍的生長（或不利于周邊其他植物的生長）的外界條件，這可能是五爪金龍一種成功入侵的機制。

4 結論

（1）入侵植物五爪金龍與伴生種雞矢藤常形成共生群落，且五爪金龍和雞矢藤的生物量比值大體穩定在5:1～6:1之間；

（2）五爪金龍植株的N、P、K質量分數顯著高于雞矢藤，但C質量分數、C:N、C:P則顯著低于雞矢藤；

（3）五爪金龍與雞矢菊2種植物的生物量比值與土壤全量w(N)/w(P)（r2=0.45）、速效w(N)/w(P)（r2=0.77）呈顯著正相關關系（P＜0.05），且直線線性關系顯著（P＜0.01）；

（4）五爪金龍嚴重入侵的樣地中，五爪金龍植株C:P、C:K、N:P、N:K、P:K等化學計量學特征與土壤對應計量學特征更為接近。

（5）本文通過調查發現的這些新規律以及提出的假設，是否是五爪金龍成功入侵的原因，還有待進一步的控制實驗以驗證。

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Invasion Mechanisms of Ipomoea Cairica Based on Ecological Stoichiometry：A Preliminary Investigation

LIN Weipeng, FANG Dandan, WU Xiaming, NING Chuanchuan, HE Liangyu, CAI Kunzheng

Institute of Tropical& Subtropical Ecology, South China Agricultural University, Guangzhou510642, China

Ipomoea cairica is a highly invasive exotic weed leading to severe ecological damage in South China. Many studies have examined the potential invasion mechanisms involving particular traits of seed germination, regeneration ability, photosynthetic capacity and mineral nutrient absorption of the plant. This study aims to investigate the role of ecological stoichiometry in invasive success of the weed. Ten I. cairica- invaded quadrats were investigated on South China Agricultural University campus. All plants and topsoil (0- 20 cm) were sampled in the quadrats to determine water content, SPAD value, biomass of I. cairica and its companion plant (Paederia scandens). The content of C, N, P, and K in plants of I. cairica, P. scandens and soils were also measured. The results showed that I. cairica usually co-exists with P. scandens, biomass ratio between I. cairica and P. scandens was stably between 5:1 and 6:1. The content of N, P, K in I. cairica plants was significantly higher than that in P. scandens plants, but the content of C and w(C)/w(N)、w(C)/w(P) was reverse. More interesting, biomass ratio of I. cairica/P. scandens was positively correlated with the ratio of soil total w (N)/w (P) and available w (N)/w(P), and the linear regression was significant. In addition, we found that w (C)/w(P), w (C)/w(P), w (N)/w(P), w (N)/w(K), w (P)/w(K) in I. cairica plants were more corresponding to soil than those in P. scandens. Our results suggest that I. cairica may change the ratio of different mineral nutrient content in soils in invaded area, which facilitates its competition and invasion. This study may imply a new invasive mechanism of I. Cairica.

Ipomoea cairica; Paederia scandens; biomass ratio; soil nutrient; ecological stoichiometry

Q948.1

A

1674-5906（2014）10-1593-07

林威鵬，方丹丹，吳夏明，寧川川，何梁玉，蔡昆爭. 從生態化學計量學的角度初探五爪金龍(Ipomoea cairica)的入侵機制[J]. 生態環境學報, 2014, 23(10): 1593-1599.

LIN Weipeng, FANG Dandan, WU Xiaming, NING Chuanchuan, HE Liangyu, CAI Kunzheng. Invasion mechanisms of Ipomoea Cairica based on ecological stoichiometry：A preliminary investigation [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(10): 1593-1599.

國家重大基礎研究發展計劃(973計劃)項目(2011CB100406)；廣東省大學生科技創新項目(1056412071)

林威鵬（1986年生），男，博士生，研究方向為農業生態學。E-mail：Linweipeng1986@163.com

*通信作者：蔡昆爭，教授，研究方向為農業生態學，E-mail：Kzcai@scau.edu.cn

2014-06-26