毛烏素沙地油蒿群落生物結皮的分布特征

張軍紅

（重慶水利電力職業技術學院，重慶 永川402160）

生物結皮是由土壤微生物、藻類、地衣、苔蘚植物等與土壤共同作用形成的十分復雜的聚合體［1］。生物結皮在干旱、半干旱地區分布廣泛，其生長狀況常被作為生態系統穩定和退化生態系統恢復狀況評價的重要指標之一［2－3］。近年來，國內外學者針對生物結皮開展了大量的研究工作，主要研究內容包括生物結皮的發育對土壤理化性質的影響［4－7］，參與形成生物結皮的生物類群及其分布特征［8－9］，生物結皮對降水再分配過程的影響［10－12］，對土壤種子庫及植被演替的影響［13－15］，對風蝕和水蝕的影響等［16－17］。

毛烏素沙地是我國北方重要的生態屏障，同時也是荒漠化發生的重點區域之一。油蒿（Artemisia ordosica）群落是毛烏素沙地面積最大的群落類型［18］。一些研究認為：在毛烏素沙地隨著油蒿群落蓋度的增加，生物結皮發育越來越好，而發育較好的生物結皮對降水入滲的阻礙作用導致油蒿群落土壤水分惡化，從而引起油蒿群落的衰退［19－20］。盡管上述論斷尚缺少足夠的證據，但是生物結皮在油蒿群落中的重要作用是不可否認的。目前關于毛烏素沙地油蒿群落中生物結皮的研究較少，且已有的研究主要是在小尺度上展開的［21－22］。研究較大尺度上（群落中）生物結皮的蓋度及不同類型生物結皮所占比例，對研究生物結皮在生態系統中的作用更為重要，因此深入研究毛烏素沙地油蒿群落中生物結皮的分布特征，對深入了解生物結皮的生態功能具有重要意義，對當地生態恢復和制定合理的農牧利用策略具有重要的參考價值。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

毛烏素沙地位于內蒙古、陜西和寧夏交界地區，面積約4.00×104km2，該區位于中國北方農牧交錯地帶，屬于溫帶半干旱大陸性季風氣候，西北部以牧業用地為主，東南部一些草地被開墾為農田，畜牧業與農業并存［18］。研究區位于毛烏素沙地中部，行政區域上隸屬于內蒙古自治區鄂爾多斯市烏審旗。海拔約1 200m。年均降水量約350mm，7—9月降水量約占年降水量的65%，降水量年際變化大，多雨年為少雨年的2～4倍。年均蒸發量約2 300mm。土壤為風沙土，地表物質疏松，沙源物質豐富，風大且頻，風沙活動強烈。

1.2 研究方法

2011年7—9月，根據放牧情況在地處毛烏素沙地腹地的烏審旗選取3個試驗點，分別位于沙利（禁牧）、烏審召（正常放牧）和陶利（位于烏審旗苗圃附近，處于生態移民區，偶爾還有放牧情況發生，放牧對草場的壓力較正常放牧輕而又不及完全禁牧）。在以上3個試驗點的油蒿群落中，分別在固定沙地和半固定沙地各設置16條2m×50m的樣帶，將每個樣帶分成25個2m×2m的小樣方，每個試驗點固定沙地和半固定沙地各有小樣方200個，共設置2m×2m的小樣方2 400個。用樣線法調查每個小樣方內的總植被蓋度、油蒿蓋度、生物結皮蓋度、油蒿植冠下生物結皮蓋度、凋落物蓋度，同時記錄樣方內生物結皮類型及其蓋度比、生物結皮破碎度（生物結皮破碎度是指外力干擾造成的生物結皮破碎面積占樣方內生物結皮總面積的比例，造成毛烏素沙地油蒿群落中生物結皮破碎的外力包括放牧干擾、土壤動物活動、風力作用下枝條對地表的擾動等）、生物結皮最大厚度和最小厚度，為減少試驗誤差，在每個小樣方內各取3個點分別測量生物結皮的最大厚度與最小厚度，每個點重復測量3次。用Excel 2003，SPSS 16.0對相關數據進行處理、分析和制圖。

2 結果分析

2.1 固定沙地油蒿群落中生物結皮分布特征

固定沙地油蒿群落平均植被蓋度為39.13%，沙利、烏審召和陶利3個試驗點植被蓋度無顯著差異（表1）。這3個試驗點油蒿蓋度分別為37.80%，36.57%和37.14%，不同樣地之間無顯著差異（p＞0.05），固定沙地中油蒿蓋度占總植被蓋度的94.96%。固定沙地生物結皮蓋度以陶利最高為88.98%，其次是沙利為88.73%，烏審召最低為68.53%，顯著低于陶利和沙利；固定沙地生物結皮平均蓋度為83.74%。毛烏素沙地生物結皮主要由苔蘚、地衣和藻結皮組成，各類結皮所占比例Sm的計算公式如下：

式中：Sm——苔蘚結皮所占比例（%）；n——調查的小樣方數（個，n＝600）；St——固定沙地生物結皮平均蓋度（%）；Si——單個小樣方內苔蘚結皮所占比例（%），可以計算出固定沙地苔蘚結皮所占比例為28%，地衣結皮和藻結皮所占比列分別為21%和51%。

表1 固定階段油蒿群落植被蓋度與生物結皮分布

3個試驗點油蒿植冠下生物結皮蓋度均顯著大于群落中的蓋度，其中沙利和陶利油蒿植冠下生物結皮蓋度無顯著差異，兩者蓋度均顯著大于烏審召。凋落物蓋度以沙利最高為7.27%，顯著大于陶利和烏審召；烏審召凋落物蓋度為3.33%，不到沙利的50%。3個樣地間生物結皮破碎度差異顯著，由小到大依次為：沙利（2.22%）＜陶利（3.68%）＜烏審召（4.07%）。生物結皮最大厚度和最小厚度均以沙利最高，分別為8.69和1.68mm，分別顯著大于陶利的最大厚度和最小厚度，而烏審召生物結皮的最大厚度與最小厚度值均介于沙利和陶利之間，且與兩者均無顯著差異，說明放牧干擾對固定沙地油蒿群落中生物結皮的厚度并無顯著影響。

2.2 半固定階段油蒿群落中生物結皮分布特征

半固定沙地油蒿群落植被蓋度沙利最高，為18.75%，顯著大于烏審召（13.20%）和陶利（13.23%），后兩者植被蓋度無顯著差異（表2）。3個樣地植被平均蓋度為14.17%。沙利、烏審召和陶利3個試驗點半固定沙地蒿蓋度分別為：18.28%，12.73%和12.95%，烏審召和陶利間油蒿蓋度無顯著差異（p＞0.05），二者均顯著低于沙利，半固定沙地中油蒿蓋度占總植被蓋度的96.92%。生物結皮蓋度以沙利最高，為39.21%，顯著大于烏審召（16.34%）和陶利（15.45%），后兩者之間生物結皮蓋度差異不顯著；油蒿群落中半固定沙地生物結皮平均蓋度為23.54%。與固定沙地相同，3個試驗點半固定沙地油蒿植冠下生物結皮蓋度均顯著大于群落中的蓋度，烏審召和陶利油蒿植冠下生物結皮蓋度無顯著差異，兩者蓋度均顯著小于沙利。

根據公式（1）可以計算出半固定沙地苔蘚結皮、地衣結皮和藻類結皮所占比重分別為：6.3%，2.5%和91.2%。

表2 半固定階段油蒿群落植被蓋度與生物結皮分布

凋落物蓋度沙利最高為2.26%，顯著大于陶利（0.61%）和烏審召（0.75%），陶利和烏審召凋落物蓋度無顯著差異。沙利的生物結皮破碎度為1.24%，顯著小于烏審召（2.69%）和陶利（2.55%），后兩者之間生物結皮破碎度無顯著差異。與固定沙地相同，生物結皮的最大厚度和最小厚度均以沙利最高，分別為3.25和0.97mm，分別顯著大于陶利和烏審召的最大厚度和最小厚度。與固定沙地不同，半固定沙地總植被蓋度、油蒿蓋度、結皮蓋度、油蒿植冠下結皮蓋度、凋落物蓋度、結皮破碎度、結皮最大厚度和最小厚度8個指標均表現為烏審召和陶利間無顯著差異，二者與沙利間均存在顯著差異，沙利除生物結皮破碎度顯著小于烏審召和陶利外，其他7個指標均表現為沙利顯著大于烏審召和陶利，說明在半固定沙地，生物結皮對放牧干擾的響應更為敏感，即使是輕微的放牧干擾，也會產生與正常放牧干擾相當的效果。

油蒿群落固定沙地中凋落物蓋度與總植被蓋度間存在顯著線性相關（R＝0.618）。半固定沙地中凋落物蓋度與總植被蓋度間線性相關系數為0.684，略高于固定沙地。（圖1）

圖1 油蒿群落中生物結皮蓋度與上層植被的關系

3 結論

（1）毛烏素沙地油蒿群落中半固定沙地生物結皮蓋度為23.54%，顯著低于固定沙地的83.74%，且藻結皮占結皮分布面積的91.2%，顯著大于苔蘚結皮和地衣結皮的分布面積，說明油蒿群落半固定沙地生物結皮絕大部分處于發育的初級階段。固定沙地苔蘚和地衣結皮所占比例分別達到28%和21%，兩者之和接近結皮總面積的50%，顯著高于半固定沙地，且隨著油蒿沙地固定年限的增加，群落中苔蘚和地衣結皮所占比重可能會進一步增加。在半固定沙地，絕大多數處于發育初期的生物結皮受上層植被的影響更大，與張克斌等［23－24］的研究結論一致。

（2）油蒿群落固定沙地3個試驗點之間總植被蓋度和油蒿蓋度均無顯著差異；正常放牧的烏審召生物結皮蓋度顯著小于禁牧的沙利和輕度放牧的陶利，而沙利和陶利的生物結皮蓋度無顯著差異，說明輕微的放牧干擾對固定沙地生物結皮蓋度影響不顯著，而正常放牧干擾會導致固定沙地生物結皮蓋度顯著下降。固定沙地生物結皮破碎度隨放牧強度的增加顯著增大，而凋落物蓋度隨放牧強度的增加而顯著降低。油蒿群落中生物結皮破碎度隨放牧強度的增加而遞增主要是由牛、羊等牲畜的踐踏引起的，而凋落物的遞減則可能是由于牲畜對上層植被的啃食，導致放牧區植被地上生物量減少，從而導致其所產生的凋落物也隨之減少，其相關機理有待于進一步研究。

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